etude des complexes despèces et de lhistoire évolutive des espèces cultivées

Etude des complexes d’espèces et de l’histoire évolutive des espèces cultivées

Michel PitratMichel Pitrat

Claude FouryClaude Foury

Editions INRA 2003Editions INRA 2003

Zone d’origine d’une espèce: celle où le progéniteur sauvage est présent ainsi que des espèces sauvages voisines. Généralement lieu de la domestication.

Zone de diversification: celle où de nombreuses formes ont été sélectionnées à partir du premier type domestiqué.

Il peut y avoir plusieurs domestications indépendantes.

Introduction: installation d’une plante hors de son aire originelle

Acclimatation: installation dans une région différente d’une plante capable d’y survivre.

Domestication: « mettre sous dépendance totale »

Ensemble des processus d’évolution d’une population sous la double contrainte de ses propres aptitudes morphologiques, physiologiques donc génétiques à s’adapter et du pouvoir de l’homme à conduire ces

transformations

Polyploïdie: stock chromosomique de base diploïde (2n=2x) multiplié par deux (2n=4x) ou plus.

Autopolyploïdie: doublement, triplement etc … du nombre chromosomique de base (pomme de terre, poireau)

Allopolyploïdie: stock chromosomique de base doublé (ou plus) par l’association de stocks venant de deux ou plusieurs espèces (blé, pommier)

Rosaceae

Malus (2x)Pyrus (2x)

Maloideae

Spiraeoideae

x=9Rosoidea

Rosa (2x), (4x)

Fragaria F. vesca (2x) F. x ananassa (8x)

Prunoideae

P. cerasifera (2x)P. salicina (2x) P. spinosa (4x)P. domestica (6x)

PRUNOPHORA

CERASUSP. avium (2x)P. fruticosa (4x) P. cerasus (4x)

Diversité génétique du cerisier doux (Prunus avium L.) Comparaison avec ses espèces apparentées (P.cerasus L.

et P. x gondouinii Red.) et son compartiment sauvage

Unité de Recherches sur les Espèces Fruitières et la Vigne, INRA, BordeauxUMR Diversité génétique des plantes cultivées, INRA, Montpellier

La diversité morphologique des cerisiers

©INRA

Griotte Layat

Bigarreau d’orRainier

Gégé

Introduction

Les cerisiers de la section Eucerasus

Prunus fruticosaCerisier des steppes

Espèce tétraploïde FFFF

Prunus x gondouinii=Prunus acida Dum

Cerisier intermédiaireEspèce tétraploïde (AAAF)

Prunus cerasusCerisier acide

Espèce allotétraploïde (AAFF)

Gamètes non réduits

Introduction

Prunus avium

Espèce diploïde (AA)

Cerisier doux Merisier

Prunus aviumPrunus cerasus

Différenciation morphologique des cerisiers doux et acides

P. avium (AA)Cerisier douxmerisier

P. fruticosa (FFFF)Cerisier des steppes

P. cerasus (AAFF)Cerisier acide

P. x gondouinii (AAAF)Cerisier intermédiaire

Introduction

P. avium (AA)Cerisier douxmerisier

Intérêt des marqueurs moléculaires

Caractères agromorphologiques

Marqueurs phénotypiques

Limités

Observations sur l’arbre entier,Sur différentes années

Marqueurs moléculaires :

Marqueurs génotypiques

Très nombreux

De jeunes feuilles suffisent Résultats indépendants des effets environnementaux

Introduction

Etude de la diversité génétique au sein de la section EucerasusIntroduction

P. avium (AA)Cerisier doux, merisier

Peut on distinguer à l’aide de marqueurs moléculaires les espèces de cerisiers Prunus avium, P. cerasus etP. x gondouinii ?

Peut on déterminer l’origine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii ?

Diploïde (2n=2x=16)

Espèce allogame autoincompatible à pollinisation entomophile

Dispersion des graines : zoochorie

L’espèce Prunus avium

Deux compartiments :

les merisiers (compartiment sauvage)

les cerisiers doux (compartiment cultivé)

Introduction

Le compartiment sauvage de Prunus avium : les merisiers

• Multiplication naturelle végétative par drageonnage et

dispersion grâce au transport des graines par les oiseaux

frugivores • Amélioration génétique récente pour le bois

Aire naturelle de dispersion

Introduction

Un événement qui a modelé la diversité des espèces : la dernière glaciation

*18 000 ans BP : calotte glaciaire sur l’Europe du nord

*Pas de données concernant les merisiers

*Trois refuges principaux communs à la majorité des espèces étudiées.

*Voies de recolonisation variables selon les espèces

Introduction

Issu de Taberlet (1988)

Le compartiment cultivé de Prunus avium : les cerisiers doux

Syndrome de domestication :

* Porte principalement sur le fruit

* Port de l’arbre légèrement différent

* Bigarreaux et guignes

* Cultivé dans de nombreux pays

* Critères d’amélioration : grosseur du fruit, grande gamme de maturité, résistance aux maladies

* Multiplié par greffage

Introduction

Merisier Cerisier doux

Que sait-on concernant la domestication du cerisier doux ?

* Pas d’analyses moléculaires réalisées sur un grand nombre de génotypes des 2 groupes

*Données archéologiques dispersées concernant principalement les merisiers

* Quelques données historiques issues de documents anciens

Introduction

Que sait-on de la domestication du cerisier doux ?

* Diffusion sur l’ensemble de l’Europe Différenciations locales : variétés de pays

* Amélioration récente par hybridation contrôlée

Introduction

52 après JC

300 avant JC

73 avant JC

* Cueillette

* Domestication durant le premier millénaire avant JC 2 hypothèses concernant le centre de domestication

Production basée sur quelques variétés :* 3 variétés = 50% de la production française* 20 à 25 variétés proposées aux arboriculteurs* Plusieurs centaines de variétés existent

Conservation des ressources génétiques des cerisiers douxIntroduction

Nécessité de conserver une part représentative de la diversité des variétés de pays :

besoin d’analyser la diversité génétique pour une gestion raisonnée des ressources génétiques

Matériel végétal rassembléMatériel et méthodes

801 génotypes

P. avium (AA)Cerisier doux ou merisier

701génotypes

25 génotypes

9 génotypes

+ 50 Individus non assignés à une espèce

16 génotypes

Matériel végétal : Prunus avium

Merisiers européens et géogiens (P. avium) 413

Cerisiers européens (P. avium) 288

Matériel et méthodes

1. Marqueurs AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) :

• Marqueurs reproductibles générés en grand nombre• Recouvrent l’ensemble du génome chez les espèces du genre

Prunus• Mais marqueurs dominants

2. Marqueurs microsatellites

• Marqueurs codominants multialléliques• Mais non développés chez P. avium Utilisation de microsatellites développés à partir de banques de P. persica (pêcher) et P. cerasus (cerisier acide)

Matériel et méthodes

Choix des marqueurs AFLP et microsatellites

AFLP Microsatellites

Microsatellites, SSR

GAGAGAGA

Capitola CF1116

Capitola x CF1116 (165)

Allèle 1

Allèle 4

Allèle 2Allèle 3

Exemple d’amplification d’un microsatellite sur la descendance Capitola x CF1116

Exemple de gel AFLP sur la descendance Capitola x CF1116

Capitola CF1116

CodominanceCodominance

DominanceDominance

1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivés : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii

2. La diversité génétique des merisiers (P. avium)

3. La diversité génétique des cerisiers doux (P. avium)

4. Domestication du cerisier doux (P. avium)

Résultats

• Peut on différencier les espèces de cerisiers à l’aide de marqueurs AFLP ?

• Peut on identifier l’origine de chaque génome dans les espèces allotétraploides P. cerasus et P. x gondouinii ?

1. Diversité génétique des différentes espèces de cerisiers cultivé : P. avium, P. cerasus et P. x gondouinii

Résultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

Les marqueurs AFLP

• Seules les bandes intenses et reproductibles sont prises en compte

• 3 témoins sur chaque gel, reproductibilité d’environ 97%

• 75 marqueurs reproductibles sur les 785 génotypes analysés

Profil AFLP obtenu avec le couple d’amorces EcoRI+ACA, MseI+CG

-0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5

Axe 1 (24%)

P. avium

P. cerasus

P. x gondounii

Non classés

Diversité de la section Eucerasus

P. avium (AA)

P. x gondouinii (AAAF)

P. cerasus (AAFF)

Anglaise hâtive

Classification sur la base des coordonnées sur l’axe 1 de l’AFC

P. avium P. cerasus P. x. goundouinii Total

Classification a priori

P. avium 691 3 7 701

P. cerasus 2 21 2 25

P. x gondouinii 2 4 3 9

Génotypes non assignés 40 6 4 50

Total 735 34 16 785

Nouvelles assignationsRésultats 1 : diversité génétique des 3 espèces

Définition des marqueurs spécifiques de chaque génome

Les 75 marqueurs sont composés de :

*25 marqueurs spécifiques du génome A

*14 marqueurs spécifiques du génome Fdont 5 toujours présents sur le génome F

*31 marqueurs partagés par les 2 génomes

P. avium (AA)Cerisier doux, merisier

E6 E7 E8 F6 F7 F8 G6

H810 p

F F F F F FC I C C

Certains marqueurs microsatellites sont partagés par P. cerasus et P. fruticosa

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2

P. avium

P. cerasus

P. x gondounii

Quelle est l’origine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii ?

difficile de déterminer l’origine du génome A chez P. cerasus et P. x gondouinii

Conclusions : diversité des 3 espèces de cerisiers

* Assignation possible à l’aide des marqueurs AFLPOutil pour la gestion des ressources génétiques

*Détection de marqueurs spécifiquesMarqueurs diagnostics transformés en SCAR

* Difficulté de déterminer l’origine du génome A de P. cerasus et P. x gondouinii avant l’analyse de la diversité génétique des P. avium

A F C A F C A F C A F C A F C

Hinf I Taq I Alu I Hinf I Taq IK1K2 VL

Détermination de l’origine maternelle: marqueurs chloroplastiques. A: P.avium, F: P. fruticosa, C: P.cerasus

Résultats

Résultats 2 : la diversité génétique des merisiers

2. La diversité génétique des merisiers

• La diversité génétique des merisiers est-elle structurée géographiquement?

• Existe-t-il des zones de diversité plus importante?

• Peut-on proposer des hypothèses concernant les refuges glaciaires et les voies de recolonisation de l’espèce P. avium?

Provenance des merisiers analysés

Prospection par population

Prospection par individu Origine précise inconnue

Prospection française (chaque individu est cartographié)

408 génotypes

Microsatellites Nombre d’allèles détectés

UDP96005 16 allèles

PCEGA34 26 allèles

PS12A02 13 allèles

UDP96001 12 allèles

UDP98409 4 allèles

PCHGMS1 14 allèles

Les marqueurs microsatellites

Microsatellite PS12A08 :8 allèles détectés sur 18 génotypes

85 allèles

Représentation des fréquences alléliques du microsatellite UDP 96 005

3 groupes de niveaux de diversité différents

112114118120122124126128130132134136138140146150

GéorgieRoumanieGroupe de l’ouest

Représentation des fréquences alléliques du microsatellite UDP 96 005

Bresciano

Autriche

Chizé

Géorgie

Glen Afric

Kelheim

Lake District

Montejo de la Sierra

Casentini

Roumanie

Schönberg

Slovaquie

Aitone

Valbonne

Becerrea-El Caurel

Allemagne

Roncal Valley

Stenshuvud

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5

Merisiers d'Europe de l'ouest

Merisiers de Roumanie

Merisiers de Géorgie

Analyse AFLP des 3 groupes de merisiers

Merisiers géorgiens plus proches de l’ouest que les roumains

Axe 1 (8.01%)

Axe (6.20%)

Hypothèses des voies de recolonisation postglaciaires

Participation des refuges espagnols et/ou caucasiens pour la recolonisation de l’Europe

Originalité des merisiers roumains?

Importance du refuge italien ?

Résultats

3. La diversité génétique des cerisiers doux

La diversité génétique des cerisiers est-elle structurée

• en fonction de l’âge de la variété ?

• en fonction de l’origine de la variété?

Résultats 3 : la diversité génétique des cerisiers doux

Matériel végétal : variétés de cerisier doux

Variétés anciennes 264

Variétés récentes 63327 variétés

24 252

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5

Variétés anciennes

Variétés récentes

Axe 1 (6.82%)

Axe 2 (6.44%)

Diversité génétique des nouvelles variétés de cerisier en fonction de l’âge de la variété

He=0.63

He=0.60

Allemagne

Autriche

Espagne

France

Grande Bretagne

Grèce

Hongrie

Italie

Pologne

RoumanieSuisse

Tchéquie

Yougoslavie

Représentation des fréquences alléliques du microsatellite PCHGMS1

Quelques allèles en fréquence importante sur l’ensemble des cerisiersAllèles spécifiques trouvés au sein des cerisiers roumains, italiens et espagnols

Fst=0.04

Résultats

4. Domestication du cerisier doux

Résultats 4 : la domestication du cerisier doux

• Peut-on déterminer le centre de domestication du cerisier doux?

• Existe-t-il des flux de gènes entre les compartiments sauvage et cultivé?

• Peut-on montrer une perte de diversité génétique au sein des cerisiers due à la domestication et l’amélioration?

-1 -0.5 0 0.5 1

Cerisiers doux

Merisiers

Diversité génétique des merisiers et des cerisier douxRésultats 4 : la domestication du cerisier doux

Axe 1 (8.01%)

Axe 2 (6.20%)

Quel est le centre de domestication du cerisier doux ?Résultats 4 : la domestication du cerisier doux

-1 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Cerisiers

Merisiers géorgiens

Merisiers de l'ouest

Merisiers roumains

Cerisiers et merisiers originaux

Axe 1 (8.01%)

Axe 2 (6.20%)

Peut-on mettre en évidence des flux de gènes ?

Roumanie

Suisse

RépubliqueTchèque

Grèce

Hongrie

Italie

Allemagne

Espagne

France

GrandeBretagne

Cerisiers

UDP98409

Bresciano

Autriche

Chizé

Géorgie

Glen Afric

Kelheim

Lake District

Casentini

RoumanieSchönberg

Slovaquie

Aitone

ValbonneBecerrea-El Caurel

Allemagne

Roncal Valley

Merisiers

145Microsatellite : UDP 98 409

Dans l’ensemble des cerisiers on retrouve :

*2 allèles spécifiques des merisiers de l’ouest

*1 allèle spécifique des merisiers roumains (fréquence très faible)

*5 allèles spécifiques des merisiers géorgiens

retrouvés dans les cerisiers de nombreux pays

Bresciano

Autriche

Chizé

Géorgie

Glen Afric

Kelheim

Lake District

Casentini

Calabria

Roncal Valley

RoumanieSlovaquie

Aitone

Stenshuvud

Valbonne

Allemagne

Becerrea-El Caurel

Schönberg

132136

142144

150152

156158160

164166

170172

176178

MerisiersPceGA34

Allemagne

Espagne

France

GrandeBretagne

Grèce

Hongrie

Italie

Pologne

RoumanieSuisse

RépubliqueTchéquie

Yougoslavie

PceGA34

Cerisiers

Peut-on néanmoins déterminer le centre de domestication du cerisier doux en utilisant les allèles spécifiques d’un groupe de merisiers ?

Il existe des allèles spécifiques de chaque groupe de merisiers (ouest, Roumanie, Géorgie)

Dans l’ensemble des cerisiers on retrouve :

*2 allèles spécifiques des merisiers de l’ouest

*1 allèle spécifique des merisiers roumains (fréquence très faible)

*5 allèles spécifiques des merisiers géorgiens

retrouvés dans les cerisiers de nombreux pays

Hypothèses de domestication

2. Domestication à l’est et flux de gènes très importants entre cerisiers et merisiers :* Ecrits anciens* Allèles spécifiques

1. Domestication à l’ouest (multilocale?)* Explique la proximité entre cerisiers et merisiers de l’ouest

Résultats principaux et intérêt pour la gestion des ressources génétiques

*Fruitières :

Distinction moléculaire des 3 espèces de cerisiers cultivésLégère perte de diversité entre les variétés récentes et anciennesIdentification de variétés originales à inclure dans les collections et les schémas d’amélioration

*Forestières:

3 groupes de merisiers de niveaux de diversité différentsIdentification de zones de diversité importante et originaleMise en évidence de génotypes originaux à caractériser et à conserver

Meilleure gestion des ressources génétiques P. aviumpossibilité de constitution d’une core collection de P. avium

Conclusions

Perspectives

Difficile de proposer un scénario de recolonisation et de domestication à l’aide de ces seules données : Nécessité d’augmenter l’échantillonnage à l’Est

Intérêt des marqueurs chloroplastiques : hérédité maternellePhylogéographieElucider les proximités génétiques indépendamment des flux polliniques (centre de domestication)

Compléter avec des études agromorphologiques et archéologiques

Autres voies de recherche :Impact de la sylviculture.Etude de l’origine des génomes de P. cerasus et P. x gondouiniiIdentification des zones impliquées dans le syndrome de domestication

Conclusions

Remerciements Muriel Tavaud

Jacques David Elisabeth DirlewangerAnne Zanetto

Ellen BoutyPatrick CossonGaelle LacourrègePascaline Valancogne

Jacques ClaverieRaymond Saunier

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