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Physiologie

Chapitre 3 : Ventilation Pulmonaire:Ventilation Pulmonaire:Mécanique ventilatoire

Docteur Sandrine LAUNOIS-ROLLINAT

Plan du coursPlan du cours– Introduction à la Physiologie Respiratoire

– Anatomie fonctionnelle de l’appareil respiratoire

Mécanique ventilatoire– Mécanique ventilatoire

– Ventilation alvéolaireVentilation pulmonaire

– Circulation pulmonaire

– Echanges gazeux alvéolo-capillaires

– Transport des gaz dans le sang

Contrôle de la respiration– Contrôle de la respiration

– Fonctions non ventilatoires

– Conclusions générales

Ventilation pulmonaireVentilation pulmonaire

B d l’O d l l é l• But = apporter de l’O2 dans les alvéoles; éliminer le CO2 des alvéoles2

I i ti /E i ti l i t i• Inspiration/Expiration = cycle respiratoire• Volume x fréquence = Ventilation Minuteq

Mécanique ventilatoire: PlanMécanique ventilatoire: Plan

• Volumes pulmonaires

• Production du débit aérien– Lois physiques– Cycle respiratoire

• Propriétés mécaniques thoraco-pulmonaires– Propriétés élastiques (statiques)

Propriétés résistives (dynamiques)– Propriétés résistives (dynamiques)

Volumes pulmonairesVolumes pulmonaires

R i ti lSternum

• Respiration calme:– Mouvements périodiques,

réguliers

THORAXABDOMEN

réguliers– Inspiration

• Augmentation de tous les ABDOMEN

Diaphragme

gdiamètres thoraciques

• Déplacement antérieur de la paroi abdominale Diaphragmep

– Expiration• Retour à la position de base

– Mobilisation d’un volume gazeux à chaque cycle →ventilation minuteventilation minute

L’ lit d d t th i t• L’amplitude des mouvements thoraciques est variable

• La ventilation pulmonaire ne mobilise pas la t t lité d l l itotalité des volumes pulmonaires– volumes mobilisables

volume non mobilisable– volume non mobilisable

SPIROMETRE A CLOCHE SPIROGRAMMESPIROMETRE A CLOCHE

Poulie

SPIROGRAMME

Pince nez

Poulie

Réserve papier

Tambour

ClochePince-nez

D’après référence 5D’après référence 3

• Volume courant (VC) = l bili évolume mobilisé au cours

d’un cycle respiratoire

• VC = VT = «Tidal V l

Volume»

Ad lt 500 l• Adulte au repos ≈ 500 ml

D’après référence 3

• Volume de réserve VRI

inspiratoire (VRI)VRI

• Adulte au repos ≈ 2 5 à• Adulte au repos ≈ 2,5 à 3 litres

• Volume de réserve expiratoire (VRE)

• Adulte au repos ≈ 1 litre• Adulte au repos ≈ 1 litre VRE

V l é id l (VR)• Volume résiduel (VR) = volume pulmonaire à la fin d’une expiration forcéefin d une expiration forcée

• Non mobilisable• Non mobilisable

• Mesuré de façon indirecte• Mesuré de façon indirecte

• Adulte normal ≈ 1 litre• Adulte normal ≈ 1 litre VR

Volume résiduel

RP normale en fin d’expiration forcée

C ité it l (CV)• Capacité vitale (CV) = totalité des volumes

bili blmobilisables

• CV = VRE + VC + VRI

• Adulte normal ≈ 4 à• Adulte normal ≈ 4 à 4,5 litres

• Capacité résiduelle fonctionnelle (CRF) = volume p lmonaire en fin d’e pirationpulmonaire en fin d’expiration normale = volume pulmonaire «de repos»«de repos»

• CRF = VR + VRECRF VR + VRE

• Mesurée de façon indirecteCRF

• Mesurée de façon indirecte• Adulte normal ≈ 2 litres

• Capacité pulmonaire totale (CPT)= somme de tous les volumes pulmonaires

• CPT = VR + VRE + VCCPT

CPT VR + VRE + VC +VRI = CV + VR

• Adulte normal ≈ 5 litres

V l bili bl• Volumes mobilisables– Faciles à mesurer

• Volumes et capacités non mobilisables: M d l i t th i– Mesure du volume gazeux intrathoracique total à la CRF ou à la CPT

– Soustraction du VRE ou de la CV →VR

V l d l t ité l i i bl• Valeurs des volumes et capacité pulmonaires variablesen fonction de– âgeâge– sexe– taille – origine ethnique

→ volumes exprimés en % théorique

– origine ethnique

• Une mesure correcte des volumes pulmonaires nécessite la coopération du sujet

• Volumes et capacités pulmonaires

Mécanique ventilatoireMécanique ventilatoire

Contractionmusculaire ?inspiratoire

Volume

V til ti

VentilationMinute

Contractionmusculaire P alvéolaireinspiratoire

V til ti

VentilationMinute

Production du débit aérienProduction du débit aérien

L’ i d l é l d iè• L’air entre et sort des alvéoles de manière passive, en réponse à des gradients de gpression

• L’air se déplace d’une zone de hautepression vers une zone de basse pression

Unité internationale de pression = Pascal1kPa = 7 45 mmHg1kPa 7, 45 mmHg

1 mmHg = 0,133 kPa

L i hé i (b é i )• La pression atmosphérique (barométrique)– «constante»: ≈ 760 mmHg = 101,3 kPag ,– pression de référence (Patm = 0)

Abréviations usuelles: P P– Abréviations usuelles: Patm, PB

• La pression alvéolaire– varie au cours du cycle respiratoire– sous l’effet des variations de volumesous l effet des variations de volume

pulmonaire– P P– Palv, PA

l i d i i

volume induit pression

Loi de Boyle-Mariotte: à température constante et dans un espace y p pclos, P est inversement proportionnel à V

Poumon

volume pulmonaire induit pression alvéolaire

Production du débit aérienProduction du débit aérienDébit dans le sens du gradient de pression

Palv < Patm Palv > PatmPalv = Patm

l l i i d iCRF volume pulmonaire induit pression alvéolaire

volume pulmonaire induit pression alvéolaire

INSPIRATION EXPIRATIONREPOSINSPIRATION EXPIRATIONREPOS

Contractionmusculaire P alvéolaire

E i dinspiratoire Expansion de la

cage thoracique

Débit aérien

thoracique

x FRExpansion du

Ventilation

ppoumon

Minute

Le cycle respiratoireLe cycle respiratoireINSP EXP

Volume pulmonaire (l)

Pression pleurale (cmH2O)

Débit aérien (l/min)

Pression alvéolaire (cmH2O)

Activation du diaphragme

InspirationC t ti d l i i t i

INSPIRATION

InspirationContraction des muscles inspiratoires

Expansion thoracique

Pression pleurale

Expansion pulmonaire

Palv < Patm

Débit aérien vers les alvéolesD’après référence 6

Expiration EXPIRATIONExpirationRelaxation des muscles inspiratoires

Diminution du volume thoracique

PPL se normalise

Diminution du volume pulmonaire

Palv > Patm

Débit aérien vers l’extérieurD’après référence 6

• Volumes et capacités pulmonaires

Forces de rétraction VT

élastique

Ré i t

V til ti

x FRRésistance au passage de l’air

VentilationMinuteFrottements

tissulaires

Propriétés mécaniquesPropriétés mécaniques

P iété él ti• Propriétés élastiques– Propriétés élastiques thoraco-pulmonaires

Gé é lité• Généralités• Elasticité thoracique• Elasticité pulmonairep

– Compliance thoraco-pulmonaireMes re• Mesure

• Analyse

• Propriétés résistives

Propriétés élastiques thoraco-pulmonaires

• Poumon et cage thoracique = structures gélastiques

• Etirement ou compression d’une structure élastiqueélastique pression qui tend à ramener la t t à l’ét t i iti lstructure à l’état initial

• Dans une structure élastique :Dans une structure élastique :– le volume est directement proportionnel à la

différence de pression de part et d’autre de ladifférence de pression de part et d autre de la paroi P pression transm rale (P ) pression– P = pression transmurale (PTM) = pression de distension pariétale

• Volume V proportionnel à P de part et d’autre de la paroi = pression Vtransmurale (PTM)

PINT PEXT

• Par conventionP = P P

PTMPTM = PINT – PEXT

• A chaque volume V– PTM s’oppose à la pression de

PTMPTM s oppose à la pression de rétraction élastique (PEL) PINT PEXTV

– si |PTM| = |PEL|, équilibre– si |PTM| > |PEL|, V

PELsi |PTM| |PEL|, V – si |PTM| < |PEL|, V

Limite élastique

Instabilité

• Structure élastique

P t V/ P

caractérisée par lacourbe PTM /V

Volume de relaxation

Pente = V/P = compliance

Volume de relaxation

Pression transmurale

Pente de la courbe = compliance → distensibilité de la structure

0 cmH2O

0 cmH2O0 cmH2O

espace pleural-5 cmH2O0 cmH2O0 cmH2O

Pneumothorax droit Après pose d’un drain

• Elasticité de la cage thoracique:– facteurs anatomiques

• Elasticité du poumon:– facteurs histologiquesfacteurs histologiques– facteur physicochimique

• Propriétés élastiques de la cage thoracique →la cage thoracique →facteurs anatomiques

• squelette ostéo-squelette ostéocartilagineux

• muscles• ligaments

Propriétés élastiques du poumonPropriétés élastiques du poumon

P ié é él i d• Propriétés élastiques du poumon

– Facteurs histologiques• Fibres élastiques et collagène de

l’interstitium et de l’arbre bronchique

• Structure alvéolaire/contenu liquidien

→ forces élastiques du tissu pulmonaire(≈50%)

• Propriétés élastiques du poumon

– Facteur physicochimiquep y q

→ forces élastiques dues à la tension qsuperficielle (≈ 50%)

• Dans un liquide– les molécules (A) sont soumises

à des forces d’attraction qui

B B B B

A Aà des forces d attraction qui s’annulent A

• A l’interface air/liquide– les molécules (B) sont attirées

préférentiellement AA

préférentiellement• les unes vers les autres• vers l’intérieur

ALiquide

• Interface air/liquide se rétracte pour atteindre une surface minimum

LIQUIDE

• Tension superficielle (T, dyn/cm) = force superficielle de contraction d'un liquide grâce à laquelle la surfacecontraction d un liquide grâce à laquelle la surface air/liquide tend à être la plus réduite possible

«Liquide»

ddAir Air

Alvéoles

• Surface alvéolaire des pneumocytes recouverte d’un i fil t t l l é l imince film aqueux en contact avec le gaz alvéolaire

interface air/liquide

• Tension superficielle alvéolaire élevée

• Tension superficielle d’une sphère– effet net de la tension superficielleeffet net de la tension superficielle

T sur la paroi → collapsus de la sphère T P

– Rayon r, Pression de distension P

E ilib tt i t l– Equilibre atteint lorsque:

(loi de Laplace)

• Ajout d’un agent tensio-actif à l’interface air/liquideair/liquide tension superficielle force de rétraction de la surface force de rétraction de la surface

• Dans les alvéoles agent tensio-actif = surfactantDans les alvéoles, agent tensio-actif = surfactant= Lipoprotéine complexe

• Phospholipides (DiPalmitoyl PhosphatidylCholine DPPC)Phospholipides (DiPalmitoyl PhosphatidylCholine, DPPC)• Apoprotéines• Ions calcium

Propriétés élastiques du poumonPropriétés élastiques du poumonMAAir

• Sécrétion– par les PN II

Phase aqueuse MT

par les PN II– à partir d’acides gras extraits

du sang capillaire RE G

• Demi-vie courte:

PN IPN II Membrane basale

Interstitium

– phagocytose par macrophages alvéolaires et PN de type II

– passage vers capillaires

passage vers capillaires

Propriétés élastiques du poumon

• Rôles physiologiques :

– le surfactant diminue la tension superficielle alvéolaire donc augmente la compliance pulmonaire ( / )(volume/pression)

stabilise les alvéoles de taille différentes– stabilise les alvéoles de taille différentes

– diminue la quantité de liquide filtré hors des q qcapillaires et rend la surface alvéolaire imperméable aux protéines

P iété él ti• Propriétés élastiques– Propriétés élastiques thoraco-pulmonaires

Gé é lité• Généralités• Elasticité thoracique• Elasticité pulmonairep

– Compliance thoraco-pulmonaireMes re• Mesure

• Analyse

• Propriétés résistives

Propriétés élastiques thoraco-pulmonairesPropriétés élastiques thoraco pulmonaires

• Système respiratoire PTM

– Volume impliqué • volume pulmonaire

PINT PEXTV• volume pulmonaire

– Pressions impliquéesPELPressions impliquées

• pression atmosphérique (Patm)• pression alvéolaire (Palv)alv• pression pleurale (Ppl)

P i t th

Patm= 0

Pression transthoraco-pulmonaire =Palv-Patm = 0Palv = 0

Pression transpulmonaire = Palv-Ppl

= +5 cmH2OPression transthoracique =

Ppl-Patm = -5 cmH2OPpl= -5 cmH2O

CRF: Pression transmurale du système thoraco-pulmonaire = 0y p

• Système respiratoire

– Volume pulmonaire → Spirométrie

– Pressions• pression atmosphérique• pression alvéolaire• pression pleurale

→ Baromètre→ P buccale au cours d’une apnée

→ P œsophagienne• pression pleurale → P œsophagienne

V i ti d• Variations de pression pleurale →

i ti d ivariations de pression intra-œsophagienne

• PES ~ PPL

Cathéter de pression œsophagienneTracé de pression œsophagienne œsophagienne au cours d’une respiration calme à

l’éveil

Propriétés élastiquesthoraco-pulmonaires

Pression atmosphérique

Pression « pleurale »

Cathéter œsophagien

Pression alvéolaire = Pression buccale

Volume pulmonairepulmonaire

• Variations du volume pulmonaire par paliers, du VR à la CPT

• A chaque palier, courte apnée (→ PBO = Palv) D’après référence 5

100CPT

P Volu

CRFSpirogramme

Pression transpulmonaire

Pression transpulmonaire(cmH2O)

Relation pression/volumedans le système thoraco-pulmonaire

• A chaque palier de volume, on connaît :V, Ppl, Palv

on calcule la courbe pression-volume

• du poumon (P)du thorax (T)• du thorax (T)

• du système (P+T)P transpulmonaire

P transthoraciquePpl-Patm P transpulmonaire

Palv-PplPpl-Patm

P transthoracopulmonairePalv-Patm

• Compliance pulmonairep p

– Cpulm = 200 ml/cmH2Opulm 2

– augmentée ou diminuée gdans plusieurs pathologies respiratoires

P transpulmonaire

P transpulmonairePalv-Ppl

• Compliance pulmonaire enCPT

Emphysème Normal

Compliance pulmonaire en pathologie

1. Sujet normal: 200 ml/cmH2O (2,5 cmH O pour mobiliser un V de

Fibrose ++cmH2O pour mobiliser un VT de 500 ml)

on2. Sujet atteint d’un emphyséme: 300 ml/cmH2O (1,7 cmH2O pour mobiliser un VT de 500 ml)

3. Sujet atteint d’une fibrosepulmonaire sévère: 10 ml/cmH2O

Pression (cmH2O)

VRp 2(50 cmH2O pour mobiliser un VT de 500 ml)

• Compliance thoracique

– Cthor = 200 ml/cmH2O

– diminuée dans plusieurs pathologies (cypho-scoliose, tt i t d latteinte des muscles

respiratoires, obésité, etc...)

P transthoraciquePpl-Patm

• Compliance thoraco-pulmonaire– volume de relaxation du

système thoraco-pulmonaire = CRF

– 1/CTOT = 1/CPULM + 1/CTHOR CRF1/CTOT 1/CPULM 1/CTHOR

– CTOT = 100 ml/cmH2O

P t th l i ( H O)

– affectée par modification de chacune des courbes P trans-thoraco-pulmonaire (cmH2O)

Palv-Patmchacune des courbes

El ti ité th l i t til ti• Elasticité thoraco-pulmonaire et ventilation pulmonaire– Pour une activité musculaire (P) donnée

• V obtenu (= VT) sera d’autant plus grande que la compliance sera élevéecompliance sera élevée

– Pour un VT (V) donnéPour un VT (V) donné• l’activité musculaire sera d’autant plus importante que la

compliance sera basse

• Propriétés élastiques

• Propriétés résistives– Résistances pulmonaires

• Principes physiques• Mesure• Contrôle

– Evaluation des résistances en clinique

Forces de rétraction VT

élastique

Ré i t

V til ti

x FRRésistance au passage de l’air

VentilationMinuteFrottements

tissulaires

Propriétés résistivesd tè i t idu système respiratoire

• En plus de l’élasticité thoraco-pulmonaire, l’activité des muscles respiratoires doit vaincre lades muscles respiratoires doit vaincre la résistance du système au passage de l’air.

• Résistances des voies aériennes (≈ 80%): résistance à l’écoulement des moléculesà l écoulement des molécules

• Résistances tissulaires (≈ 20%): frottements du tissuRésistances tissulaires ( 20%): frottements du tissu pulmonaire

Résistances pulmonairesRésistances pulmonaires

E l t d’ fl id d tè d• Ecoulement d’un fluide dans un système de conduction

Pression– Pression• gradient de pression (Palv -Patm) débit aérien

– Débit– Débit• quantité d’air qui circule dans les VA/unité de

tempsp– Résistance

• difficulté à laquelle l’air se heurte pour circuler entre 2 points des VA sous l’action d’une P donnée

E l t d’ fl id• Ecoulement d’un fluide

Laminaire Turbulent

Débit2 ~ P/R’

Transitionel

Débit ~ P/R Débit2 ~ P/R

Résistances pulmonaires

EcoulementEcoulement laminaire en périphérie

Ecoulement transitionnel

dans la majorité de l’arbrepériphérie

(bronchioles terminales)

de l arbre bronchique

Ecoulement turbulentvrai dans la trachée,

t t à l’ isurtout à l’exercice

Résistances pulmonairesRésistances pulmonairesEcoulement aérien en physiologie respiratoire

• Modélisation2

p y g p

• Modélisation écoulement transitionnel 21 VRVRP

Détection des modifications

• Détection des modifications pathologiques approximation à un

VRP 1pp

écoulement laminaire

Fl id P1 P2• Fluide– viscosité

– conduit de longueur l– rayon r

• En écoulement laminaire

l8P.4rl8R

* Loi de Poiseuille

Ré i t• Résistances– pulmonaires totales

• résistance due à l’écoulement de l’air dans les VA (80%) +• résistance due à l écoulement de l air dans les VA (80%) + résistances dues au tissu pulmonaire (20%)

d i é i t t l– des voies aériennes totales• résistance due à l’écoulement de l’air dans les VA

– des voies aériennes supérieures (= supraglottique)• résistance due à l’écoulement de l’air dans les VAS• possibilité de mesurer cette R à différents niveaux• possibilité de mesurer cette R à différents niveaux

P i i d l• Principe de la mesure Palv PSGPBO– on suppose

l’écoulement laminaireBO

– on mesure le débit et les variations de Débit

pression

P lP– on calcule la résistance:

C l l d é i t• Calcul des résistances pulmonaires totales

.PPRPT BOpl

Né it l d l

VDébit• Nécessite la mesure de la

pression œsophagienne, de la pression buccale et du

Pplla pression buccale et du débit

• Calcul de la résistance des voies aériennes Palv

PPalvR BOVA

Débit

• Nécessite la mesure de la pression alvéolaire de la

Débit

pression alvéolaire, de la pression buccale et du débit

P• Calcul de la résistance des VAS ou supraglottique Palv

Débit

PPR BOSG .V

PPR BOSGSG

• Nécessite la mesure de la pression pharyngée de la

pression pharyngée, de la pression buccale et du débit

L l l d é i t é it d d• Le calcul des résistances nécessite donc des mesures qui sont peu aisées en routine:– Pression pharyngée– Pression oesophagienne– Pression alvéolaire

• Il n’est pas réalisé pour des explorations fonctionnelles simples.

Résistances pulmonairesRésistances pulmonairesEn respiration nasale

VA extra-thoraciques (nez +++)

VA extra thoraciques (nez )50%

Trachée et grosses bronches40%40%

G7 à G2310%

L i é i d t l di èt t• Les voies aériennes dont le diamètre est inférieur à 2 mm ne contribuent que 10% à la RRVA– La diminution du calibre est compensée par

• l’augmentation ++ de la surface de section totale • le faible débit aérien

VA de gros calibre: on estime que les résistances– VA de gros calibre: on estime que les résistances sont en série donc Rtot = R1 + R2+…

– VA de petit calibre: on estime que les résistances– VA de petit calibre: on estime que les résistances sont en parallèle donc 1/Rtot = 1/R1 + 1/R2 +…

Ré lt t• Résultats normaux– On calcule: R inspiratoire, expiratoire ou moyenne

– Mesures autour de la CRF car R varie avec Vpulm

– RPT au cours de la respiration calme à l’éveil ≈ 2 cmH20/l/s

– RVA au cours de la respiration calme à l’éveil ≈ 1,6 cmH20/l/scmH20/l/s

• Au repos, chez le sujet éveillé, résistance faibleau passage de l’air

L é i t d i é i t lié• La résistance des voies aériennes est liée

– au contrôle du calibre (R proportionnelle à 1/r4)– au contrôle du calibre (R proportionnelle à 1/r )• pharyngé pour les VAS• bronchique et bronchiolaire pour les VAIq p

– à des mécanismes• passifs / actifs• réversibles / irréversibles

t bl / li• stables / cycliques

C lib d VA S é i l t ôl d• Calibre des VA Supérieures sous le contrôle de– Facteurs mécaniques

• Pression transpulmonaire• Gravité• Interaction des groupes musculaires pharyngés

– Facteurs nerveux• Réflexes (dilatateur du pharynx, nauséeux)• Activité des nerfs moteurs des muscles pharyngés

Ptissus

– Facteurs anatomiques• Rétrécissement du calibre pharyngé

Surface de section pharyngéefd’un sujet normal sous forte sédation

t aprèsavant aprèsstimulation électrique du génioglosse (langue)

D’après Oliven et al, Respir Physiol, 2001

Résistances pulmonairesRésistances pulmonaires• Calibre des VA Inférieures sous contrôle de

– Facteurs mécaniques• Traction latérale par le tissu conjonctif PplMuscle lisse

p j RCPT < RCRF RApex < RBase RINSP < REXP

PVAIINSP EXP

– Facteurs nerveux et chimiques• SN sympathique: bronchodilatationy p q• SN parasympathique: bronchoconstriction• Leucotriènes, histamine, irritants (SO2, poussières, fumées…)

– Facteurs anatomiques• Obstruction de la lumière bronchique

Avant Après stimulation parasympathique:Avant Après stimulation parasympathique:bronchoconstriction

• Propriétés élastiques

• Propriétés résistives– Résistances pulmonaires

• Principes physiques• Mesure• Contrôle

– Evaluation des résistances en clinique

Relation débit/volumeRelation débit/volume

D b ff ti t ti t l• De nombreuses affections retentissent sur la résistance des VA

• Si les P sont constantes, RVA et V sont i t ti llinversement proportionnelles

E ti l f il t l débit• En routine, on mesure plus facilement le débitque les résistances

• Analyse de la courbe débit-volume → mesure i di t d l é i tindirecte de la résistance

C b débit l d débit à• Courbes débit-volume = mesure du débit à différents volumes pulmonaires pendant l’i i ti t l’ i til’inspiration et l’expiration

Courbe d’expiration forcée spirographique Courbe débit-volume pneumotachographique

Relation débit/volumeRelation débit/volume• Courbe débit-volume

– Sujet connecté à un spiromètre, respiration buccale

Débit

– Respiration calme

Inspiration maximale =– Inspiration maximale = «inspiration forcée»

Expiration

– Expiration maximale = «expiration forcée»

VRVolume

Inspiration

– On mesure les débits CV

• Courbe débit-volume– On observe la forme des

courbes d’inspiration et d’expiration forcées

– On mesure le débit:• de pointe (DEP, DP) • à 75% de la CV

à 50 et 25% de la CV• à 50 et 25% de la CVCV

VA extra thoraciques

Mécanique ventilatoire : ConclusionsMécanique ventilatoire : Conclusions

V il i l i• Ventilation pulmonaire– Mécanique ventilatoireq

• Cycle respiratoire• Relation entre activité musculaire

– et élasticité thoraco-pulmonaire– et résistance thoraco-pulmonaire

– Ventilation alvéolaire

Physiologie respiratoire : Références iconographiques

LIVRESLIVRES

n° référence titre de l'ouvrage auteur éditeur année

1 manuel d'anatomie et de physiologie SH N'Guyen Lamarre 1999

2 atlas d'anatomie humaine FH Netter Maloine 1997

3 l'essentiel en physiologie respiratoire Ch Préfaut Sauramps Médical 1986

4 précis de physiolgie médicale AC Guyton Piccin 1991

5 pulmonary physiology MG Lewitsky McGrawHill 20035 pulmonary physiology MG Lewitsky McGrawHill 2003

6 pulmonary physiology and pathophysiology JB West Lippincott Williams & Wilkins 2001

7 physiologie de la respiration JH Comroe Masson 1978

SITES WEB

n° référence url date dernièrevisite

web1 http://depts.washington.edu/envh/lung.html 15 10 2009

web2 http://www.meddean.luc.edu/lumen/MedEd/Histo/frames/h_fram15.html 15 10 2009

web3 http://casweb cas ou edu/pbell/Histology/Outline/lung html 15 10 2009web3 http://casweb.cas.ou.edu/pbell/Histology/Outline/lung.html 15 10 2009

web4 http://w3.ouhsc.edu/histology/ 15 10 2009

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