bulletin hiluïln de pisciculture...(champignons saprophytes), soit en parasites sur ou dans les...

BULLETIN H i l U ï l N DE P I S C I C U L T U R E *

V I N G T - N E U V I È M E A N N É E N ° 182 J U I L L E T - S E P T E M B R E 1 9 5 6 .

CHAMPIGNONS, BACTÉRIES ET ALGUES

DES EAUX POLLUÉES

p a r A. W U R T Z

Chef de t r a v a u x des E a u x e t Forêts , chargé de la Stat ion d'Hydrobiologie appl iquée d u Paraclet .

É c r i r e u n a r t i c l e su r les C h a m p i g n o n s , B a c t é r i e s e t A lgues d ' e a u x po l luées p e u t p a r a î t r e i n u t i l e à c e r t a i n s . Il s ' ag i t là de p r o b l è m e s d e microb io log ie a q u a t i q u e q u i c o n c e r n e n t u n i q u e m e n t les spéc ia l i s tes a r m é s d ' u n m i c r o s c o p e , d o n c i n a b o r d a b l e s a u x p r o f a n e s . D ' u n a u t r e cô té , t o u s c e u x q u i o n t é t u d i é , d e p r è s o u d e lo in , les e a u x po l luées p a r des d é v e r s e m e n t s d ' e a u x r é s idua i r e s , c o n n a i s s e n t les d é v e l o p p e m e n t s mass i f s de ces so i -d i s an t C h a m p i g n o n s ou B a c t é r i e s d ' e a u x po l luées en « q u e u e d e m o u t o n », qu ' i l s a p p e l l e n t a l t e r n a t i v e m e n t Sphœrotilus o u Leptomitus, s u i v a n t l ' i n sp i r a t i on d u m o m e n t , n e s a c h a n t d ' a i l l eu r s p a s t r è s b ien l eque l d e s d e u x o r g a n i s m e s es t u n C h a m p i g n o n , e t lequel e s t u n e B a c t é r i e . E n cela ils s o n t d ' a i l l eu r s e x c u s a b l e s , c a r la d i s t i n c t i o n es t difficile. Il y a c o n t r a d i c t i o n e n t r e la faci l i té q u e l 'on a de v o i r d e s q u a n t i t é s s o u v e n t t r è s i m p o r t a n t e s d e ces o r g a n i s m e s d a n s les c o u r s d ' e a u po l lués e t la difficulté d e l eu r d o n n e r u n n o m , o u d e définir c la i re-m e n t les c o n d i t i o n s éco log iques d e l eu r d é v e l o p p e m e n t .

L a l i t t é r a t u r e a c c u m u l é e à l ' é t r a n g e r su r les Sphœrotilus e t les Lepto-mitus e s t e x t r ê m e m e n t a b o n d a n t e : t r a v a u x d e N A U M A N N , K O L K W I T Z , T R O M M S D O R F , T I E G S , E L L I S , D E M O L L , L I E B M A N N , G E N N E R I C H , P R I N G -

S H E I M , p o u r n e c i t e r q u e les p l u s i m p o r t a n t s , s a n s a m e n e r d ' a i l l eu r s p o u r a u t a n t p l u s d e c l a r t é d a n s la s y s t é m a t i q u e confuse d e ces o r g a n i s m e s , e t s a n s e x p l i q u e r d ' u n e m a n i è r e s a t i s f a i s a n t e la m u l t i t u d e de p r o b l è m e s q u e p o s e a u c h e r c h e u r l eu r b io logie .

E n F r a n c e , les i n d i c a t i o n s su r les V é g é t a u x in fé r ieurs d e s e a u x pol luées s o n t t r è s f r a g m e n t a i r e s , e t a u c u n e m i s e a u p o i n t d ' e n s e m b l e n ' a e n c o r e é t é f a i t e . E n t e n a n t c o m p t e à la fois d e s i m p o r t a n t s t r a v a u x d e s a u t e u r s é t r a n g e r s e t d e m e s p r o p r e s o b s e r v a t i o n s en F r a n c e , m o n b u t e s t de c o m b l e r c e t t e l a c u n e e t d ' éc r i r e u n a r t i c l e q u i soi t u n e s y n t h è s e d e ce q u e l 'on s a i t a c t u e l l e m e n t e t u n essai de v u l g a r i s a t i o n .

I l se ra q u e s t i o n d ' a h o r d des C h a m p i g n o n s d ' e a u x po l luées : Lepto-mitus, Saprolegnia, Mucor, Fusarium, e t c . . d o n t o n é t u d i e r a , a p r è s les a v o i r d é c r i t s e t p réc i sé l eu r pos i t i on s y s t é m a t i q u e , les c o n d i t i o n s d e n u t r i t i o n e t d e d é v e l o p p e m e n t . P o u r p réc i se r les idées , on c h e r c h e r a les différences e n t r e C h a m p i g n o n s s a p r o p h y t e s e t p a r a s i t e s e t il s e ra

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http://www.kmae-journal.orghttp://dx.doi.org/10.1051/kmae:1956002

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d o n n é un t a b l e a u d e c lass i l ica t ion simplifiée des C h a m p i g n o n s a q u a t i q u e s . E n ce qu i c o n c e r n e les B a c t é r i e s d ' e a u x pol luées , le p r o b l è m e des Sphœro-tilus, B a c t é r i e s filamenteuses o c c u p a n t u n e pos i t ion confuse p a r r a p p o r t a u x F e r r o b a c t é r i e s , nous- r e t i e n d r a assez l o n g u e m e n t ; q u e l q u e s m o y e n s — difficiles, c e r t e s , m a c r o s c o p i q u e m e n t — de d i s t i n g u e r les Sphaerotilus e t les Leptomitus s e r o n t d o n n é s .

L e s B a c t é r i e s q u i d e m a n d e n t des t e c h n i q u e s t r è s c o m p l i q u é e s de c u l t u r e p o u r ê t r e d é t e r m i n é e s , e t qu i a p p a r t i e n n e n t au d o m a i n e de la bac t é r i o log i e p u r e ou d e l 'hygiène , s e r o n t pas sées sous s i lence . P a r c o n t r e , les B a c t é r i e s su l fu ra i res ( f i l amenteuses c o m m e les Beggialoa, inco lores , o u p o u r p r e s ) q u i o n t u n e i m p o r t a n c e é n o r m e d a n s les e a u x po l luées , s e r o n t é t u d i é e s s u c c i n c t e m e n t . L à encore , u n t a b l e a u d e classif icat ion simplif iée s e r a d o n n é . O n pas se ra encore en r e v u e q u e l q u e s A lgues j o u a n t u n rô le i m p o r t a n t c o m m e i n d i c a t e u r s d ' e a u x po l luées ( C y a n o p h y c é e s , E u g l é n i e n s , D i a t o m é e s ) . Enf in , p o u r p réc i se r les c o n d i t i o n s éco log iques d u d é v e l o p p e m e n t d e t o u s ces o rgan i smes , on e s s a y e r a d e les faire e n t r e r d a n s le s y s t è m e d e s s a p r o b i e s et on v e r r a le rô le q u ' i l s p e u v e n t j o u e r d a n s le d i a g n o s t i c d e s po l lu t ions o r g a n i q u e s des c o u r s d ' e a u .

I. — LES CHAMPIGNONS D'EAUX POLLUÉES

L e s C h a m p i g n o n s s o n t des V é g é t a u x in fé r ieurs d i t s T h a l l o p h y t e s , d o n t l ' a p p a r e i l végé ta t i f , r e l a t i v e m e n t r u d i m e n t a i r e , n ' e s t p a s diffé-r e n c i é en v é r i t a b l e s t i s s u s . Ils sont d é p o u r v u s de c h l o r o p h y l l e , e t , c o n t r a i -r e m e n t a u x A l g u e s q u i s o n t a u t o t r o p h e s ( d o n t la n u t r i t i o n se fa i t a v e c d e s sels m i n é r a u x , de l ' e au , d u gaz c a r b o n i q u e , en p r é s e n c e d e c h l o r o p h y l l e e t g r â c e à l ' éne rg ie d e la lumiè re solaire) , ils s o n t h é t é r o t r o p h e s , n ' o n t p a s beso in de l u m i è r e e t v i v e n t soit su r les m a t i è r e s o r g a n i q u e s en d é c o m -p o s i t i o n p r o v e n a n t d e s c a d a v r e s ou des dé j ec t ions d e s ê t r e s v i v a n t s ( C h a m p i g n o n s s a p r o p h y t e s ) , soit e n p a r a s i t e s su r ou d a n s les c o r p s des A n i m a u x ou des V é g é t a u x ( C h a m p i g n o n s p a r a s i t e s ) .

L e u r a p p a r e i l v é g é t a t i f ou t h a l l e , un ice l lu la i re d a n s q u e l q u e s r a r e s ca s , e s t le p l u s s o u v e n t f o r m é de filaments p l u s ou m o i n s ramif iés , cloi-s o n n é s , ou n o n , en cel lu les , appe lés m y c é l i u m ou filaments m y c é l i e n s . Chez les C h a m p i g n o n s supé r i eu r s ( B a s i d i o m y c è t e s , d o n t la p l u p a r t o n t d e s f ruc t i f i ca t ions en f o r m e d e c h a p e a u : Agar i c s , B o l e t s , C h a m p i g n o n s d e c o u c h e , e t A s c o m y c è t e s : t y p e Moril le , Truffe ou Pez i ze ) , les filaments m y c é l i e n s s ' e n t r e l a c e n t e t c o n s t i t u e n t un f e u t r a g e d e n s e e t se r ré a y a n t l ' a p p a r e n c e d ' u n t i s su ou f a u x - p a r e n c h y m e . Chez les C h a m p i g n o n s infé-r i e u r s ou P h y c o m y c è t e s , d o n t fon t p a r t i e c e u x des e a u x po l luées q u e n o u s a l lons é t u d i e r , la s t r u c t u r e r e s t e filamenteuse ; le m y c é l i u m , d o n t le d é v e l o p p e m e n t p e u t ê t r e quelquefois t r è s i m p o r t a n t , p r e n d l ' a spec t d e d u v e t , de flocons, d e

Le problème des Leptomitus.

D e s c r i p t i o n m o r p h o l o g i q u e e t p o s i t i o n s y s t é m a t i q u e .

L e s f i l amen t s mycé l i ens d u p l u s c o n n u des C h a m p i g n o n s d ' e a u x pol luées , Leptomitus lacteus Ag. ( a p p e l é e n c o r e p a r c e r t a i n s a u t e u r s Apodya lactea) s o n t d e s s iphons , c ' e s t - à -d i r e d e s t u b e s ramif iés ne p r é -s e n t a n t p a s d e m e m b r a n e s t r a n s v e r s a l e s , d ' u n d i a m è t r e m o y e n d e 15 à 20 fi., p o u v a n t a v o i r à la b a s e j u s q u ' à 40 ji, m a i s d a n s c e r t a i n s c a s ( e a u x f o r t e m e n t c o u r a n t e s , ou s ' a p p a u v r i s s a n t en m a t i è r e s o r g a n i q u e s pu t r e sc ib l e s , d o n c en voie d ' a u t o é p u r a t i o n ) se r é d u i s a n t à 10 ji.. L e c a r a c t è r e d i s t inc t i f des Leptomitus e s t r e p r é s e n t é p a r des c o n s t r i c t i o n s q u i t r a n s f o r m e n t les f i l amen t s en a u t a n t d e p e t i t s b o u d i n s successifs , d e l o n g u e u r v a r i a b l e , ou s e g m e n t s (fig. 1 A e t B). Ces c o n s t r i c t i o n s s o n t e x t r ê m e m e n t n e t t e s e t a b s o l u m e n t c a r a c t é r i s t i q u e s des Leptomitus ainsi q u e d u g e n r e vois in Apodachlga (A. brachynema H I L D . P R I N G S H E I M ) , qu i , b i e n q u e m o r p h o l o g i q u e m e n t s imi la i re à Leptomitus, ne v i t p a s en eau po l luée , m a i s se t r o u v e en eau c la i re , s u r d e s r a m e a u x , f ru i t s e t a u t r e s d é b r i s v é g é t a u x i m m e r g é s .

U n e p r e m i è r e c o m p l i c a t i o n se p r é s e n t e : en e a u f o r t e m e n t c o u r a n t e , les c o n s t r i c t i o n s p e u v e n t d i s p a r a î t r e , e t d a n s ce c a s la confus ion a v e c d e s Saprolegnia ou des Mucor e s t poss ib le ; il f a u d r a i t les o r g a n e s d e f ruc t i f ica t ion p o u r différencier ces g e n r e s assez é lo ignés les u n s d e s a u t r e s a u p o i n t d e v u e s y s t é m a t i q u e . E n r é a l i t é c e t t e difficulté n ' e s t p a s b ien g r a n d e c a r les Saprolegnia e t Mucor ne s o n t p a s t r è s r é p a n d u s d a n s les e a u x po l luées , e t en t o u s cas ne p r é s e n t e n t j a m a i s , à m a c o n n a i s s a n c e , les d é v e l o p p e m e n t s mass i fs en « q u e u e d e m o u t o n » des Leptomitus.

A u n i v e a u des cons t r i c t i ons , ou que lque fo i s à l ' i n t é r i e u r des s e g m e n t s , on t r o u v e u n e s o r t e d e g r a n u l e f o r t e m e n t r é f r ingen t , c o n s t i t u é p a r d e la ce l lu l ine , h y d r a t e de c a r b o n e vo is in de la cel lu lose , q u i p e u t j o u e r le rôle d ' u n b o u c h o n e t f e rmer p lus ou m o i n s les s e g m e n t s en les i so lan t a u n i v e a u d e s c o n s t r i c t i o n s . Ce g r a n u l e d e ce l lu l ine es t é g a l e m e n t u n c a r a c t è r e c o n s t a n t e t n e t t e m e n t d i s t inc t i f des Leptomitus. L a m e m b r a n e d e s filaments m y c é l i e n s es t ce l lu los ique , c o m m e chez la p l u p a r t des C h a m p i g n o n s , e t p r é s e n t e la r é a c t i o n c l a s s ique d e co lo ra t ion b l e u e a u c h l o r o i o d u r e de z inc .

L a m u l t i p l i c a t i o n a s e x u é e a l ieu p a r t r a n s f o r m a t i o n des s e g m e n t s en s p o r a n g e s q u i l i b è r e n t p a r u n p e t i t orifice u n c e r t a i n n o m b r e d e spo re s n a g e a n t e s , p o u r v u e s d e d e u x cils ; ces z o o s p o r e s bici l iées se d é p l a c e n t d a n s l ' eau , se f ixent e t r e d o n n e n t d e n o u v e a u x filaments mycé l i ens . L a m u l t i p l i c a t i o n p e u t se faire auss i p a r d e s spo re s d e d u r é e i m m o b i l e s ( ak inè t e s ) qu i s o n t des s e g m e n t s r a c c o u r c i s e t gross is , py r i fo rmes , s ' e n t o u -r a n t d ' u n e m e m b r a n e p l u s épa i sse (fig. 1 C), ou t o u t s i m p l e m e n t p a r d e s f r a g m e n t s d e m y c é l i u m .

L a f o r m a t i o n d e s s p o r a n g e s , e t p a r c o n s é q u e n t l ' émiss ion d e spores n a g e a n t e s , a l ieu l o r sque les c o n d i t i o n s d ' e x i s t e n c e d u C h a m p i g n o n d e v i e n n e n t m a u v a i s e s , c ' e s t - à -d i re l o r s q u e les s u b s t a n c e s o r g a n i q u e s

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à m o l é c u l e s a z o t é e s c o m p l e x e s s o n t su f f i samment d é g r a d é e s (en c o r p s p l u s s imples ) p o u r n e p l u s p o u v o i r ê t r e ut i l i sées p o u r la n u t r i t i o n d u Leptomitus. Or , c ' e s t ce qu i nous in t é r e s se j u s t e m e n t d a n s l ' é t u d e b io lo-g i q u e des p o l l u t i o n s o r g a n i q u e s : l o r sque les s u b s t a n c e s o r g a n i q u e s d é v e r s é e s p a r les us ines d a n s les cours d ' e a u son t en t r a i n de se d é g r a d e r , la p o l l u t i o n es t s u r le p o i n t d e d i m i n u e r ou b ien n o u s n o u s t r o u v o n s d a n s u n e zone d ' a u t o - é p u r a t i o n assez a v a n c é e . A u t r e m e n t d i t , l o r s q u ' o n r e n c o n t r e des filaments m y c é l i e n s d e Leptomitus a v e c f o r m a t i o n d e n o m b r e u x s p o r a n g e s (faciles à r e c o n n a î t r e a p r è s c o u p d ' œ i l s u r la fig. 1 D ) , o n se t r o u v e d a n s u n s e c t e u r de r iv iè re où s 'effectue le p a s s a g e d ' u n e z o n e m o y e n n e m e n t po l luée à une z o n e m o i n s pol luée , e t le C h a m p i g n o n e s t en l ' o ccu r r ence , a v e c ses spo ranges , un exce l l en t i n d i c a t e u r m a r q u a n t so i t la fin d ' u n e p o l l u t i o n g rave , soit u n bon d é b u t d ' a u t o - é p u r a t i o n ( t r a n s i t i o n e n t r e la z o n e d e s a -mésosap rob i e s e t celle des (3-mésosaprobies , a u sens de K O L K W I T Z e t d e L I E B M A X N , n o t i o n s q u e j ' a u r a i e n c o r e l 'occa-s ion d e p réc i se r à la fin d e ce t a r t ic le ) .

A l ' h e u r e a c t u e l l e , la r e p r o d u c t i o n sexuée des Leptomitus n ' a p a s e n c o r e é té o b s e r v é e , d e s o r t e que , j u s q u ' à ces d e r n i è r e s a n n é e s , on ne s a v a i t p a s d a n s q u e l g r o u p e (ordre) les r a n g e r . Ils f a i sa i en t p a r t i e de ce g r o u p e h é t é r o g è n e d e C h a m p i g n o n s i m p a r f a i t s (Fungi imperjecti), p e u c o n n u s , q u e , f a u t e de m i e u x , o n r é u n i t sous ce t i t r e v a g u e . Or , d e p u i s q u e l ' on a o b s e r v é la r e p r o d u c t i o n sexuée d ' u n C h a m p i g n o n t r è s vois in d e s Leptomitus, Sapromyces (voir ses o r g a n e s de r e p r o d u c t i o n , a n t h é r i d i e s e t o o g o n e s fig. 2), qu i v i t n o n p a s en e a u pol luée , m a i s t o u j o u r s su r d e s V é g é t a u x ou f ru i t s en d é c o m p o s i t i o n d a n s l ' eau , a v e c des t h a l l e s f o r t e m e n t ramif iés , en a rbuscu l e s , p o u r v u s de rh izo ïdes , e t p r é s e n t a n t les c o n s t r i c t i o n s c l a s s iques , ainsi q u e des s p o r a n g e s c a r a c t é r i s t i q u e s , o n a r é u n i les d e u x g e n r e s en ques t i on d a n s l ' o r d r e des L e p t o m i t a l e s , vo is in d e s M o n o b l e p h a r i d a l e s , d e s Sapro legn ia les e t des P e r o n o s p o r a l e s .

R e t e n o n s s i m p l e m e n t d e la s y s t é m a t i q u e e n c o r e u n p e u confuse d e s L e p t o m i t a l e s , q u ' i l y a d e u x g r o u p e s : 1° c e u x d u t y p e filamenteux c o m p r e n a n t les Leptomitus, le seul qu i n o u s in t é r e s se en eau po l luée , e t le g e n r e vo is in Apodachlya (sur f ru i ts e t déb r i s v é g é t a u x i m m e r g é s ) ; 2° c e u x d u t y p e « a r b u s c u l é », c o m p r e n a n t les Sapromyces, é g a l e m e n t s u r f ru i t s e t d é b r i s v é g é t a u x en d é c o m p o s i t i o n d a n s l ' eau , e t q u e l q u e s g e n r e s vo i s ins : Araiospora e t Rhipidium n o n r e p r é s e n t é s p a r c e q u ' a s s e z p e u c o n n u s . S igne d i s t inc t i f de t o u s ces C h a m p i g n o n s : les c o n s t r i c t i o n s e t les g r a n u l e s d e ce l lu l ine . L a s y s t é m a t i q u e de l ' e n s e m b l e des C h a m p i -g n o n s in fé r ieurs se ra p réc i sée plus loin.

Condit ions éco log iques du développement . — B e s o i n s nutrit i fs .

D e s d é v e l o p p e m e n t s massifs de Leptomitus o n t é t é s igna lés d a n s les cou r s d ' e a u po l lués p a r les d é v e r s e m e n t s d ' e a u x r é s i d u a i r e s d e la p l u p a r t des u s ines d e l ' i ndus t r i e a l i m e n t a i r e : l a i t e r ies , suc re r i e s , b r a s -se r i e s , d is t i l le r ies , a m i d o n n e r i e s , féculer ies , a b a t t o i r s , a ins i q u ' a p r è s les u s i n e s de p â t e à p a p i e r , les us ines de cel lulose, les é g o u t s des vi l les , les ef f luents d e c h a m p s d ' é p a n d a g e e t de l i ts b a c t é r i e n s , les fossés d e d r a i -

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PLANCHE I. — C H A M P I G N O N S

Fig. 1. — Leptomitus lacleus (Leptomitales), Champignon d'eaux polluées. A) Aspect des filaments mycéliens. Gross, env. 100 X . B) Détail des filaments : constrictions et granules de celluline. Gross, env. 300 x . C) Multiplication par spore ou aklnète. Gross, env. 300 X . D) Multiplication par sporanges et émission de spores nageantes. Germination des spores.

Gross, env. 300 X .

Fig. 2. — Sapromgces (Leptomitales), sur Végétaux ou fruits en décomposition dans l'eau. Reproduction par oogones et anthéridies dissemblables, sporanges vides. Gross, env. 150 X .

Fig. 3. — Saprolegnia (Saprolegniales), en eaux polluées. Aspect des filaments mycéliens, formation des sporanges. Gross, env. 150 X .

Fig. 4. — Mucor (Mucorales). Mycélium avec rhizoldes. Formation d'un œuf ou zygospore (rare dans l'eau).

En bas, un filament forme des stades levures. Gross, env. 150 X .

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n a g e d e c h a m p s a y a n t r eçu u n e f u m u r e r é c e n t e , e t c . J e c ro is q u e l 'on a b e a u c o u p e x a g é r é la r é p a r t i t i o n éco logique de Leptomitus, e t q u ' e n r é a l i t é celle-ci es t b e a u c o u p p l u s é t ro i t e . C o m m e il es t difficile d e d i s t i n g u e r m a c r o s c o p i q u e m e n t les Leptomitus e t les Sphœrotilus, on a le p l u s s o u v e n t c o n f o n d u les e n d r o i t s où ils o n t été s igna lés . Au cou r s de m e s o b s e r v a t i o n s d a n s d e s c o u r s d ' e a u po l lués , j ' a i a c q u i s la co n v i c t i o n q u e Leptomitus e s t b e a u c o u p m o i n s r é p a n d u q u e Sphœrotilus et qu ' i l es t s u r t o u t a b o n d a n t d a n s d e s c o u r s d ' e a u po l lués p a r d e s la i te r ies , à la r i g u e u r p a r d e s fécu-le r ies ou a m i d o n n e r i e s . D a n s tous les cas où j ' a i fai t des o b s e r v a t i o n s a p r è s d e s suc re r i e s , d i s t i l le r ies , us ines de p â t e à p a p i e r e t m ê m e é g o u t s , il s ' ag i s sa i t d e Sphœrotilus e t non de Leptomitus. J ' a u r a i l ' occas ion de r e v e n i r su r les d i s t i n c t i o n s m a c r o s c o p i q u e s assez sub t i l e s e n t r e ces d e u x o r g a n i s m e s q u ' i l e s t si faci le d e confondre , m a i s , dès à p r é s e n t , j e v o u d r a i s a t t i r e r l ' a t t e n t i o n s u r l ' a p p a r e n t e r a r e t é des p e u p l e m e n t s mass i f s de Leptomitus. C 'es t , à m o n av i s , s e u l e m e n t a p r è s les l a i t e r i es q u e l 'on a les p l u s g r a n d e s c h a n c e s d e r e n c o n t r e r les Leptomitus à l ' é t a t d e p e u p l e -m e n t s p u r s .

L o r s q u ' i l s s ' i n s t a l l e n t en a b o n d a n c e , les Leptomitus r e c o u v r e n t le fond d e s c o u r s d ' e a u , a ins i q u e t o u s les o b j e t s i m m e r g é s , d e g ro s f locons q u e l ' on a c o m p a r é s à u n e to i son d e m o u t o n , ou à des q u e u e s de m o u t o n (ou q u e u e s d ' a g n e a u ) , d ' o ù le nom v u l g a i r e de C h a m p i g n o n s « en q u e u e d e m o u t o n » q u i l e u r e s t d o n n é . L ' é p a i s s e u r des flocons p e u t a t t e i n d r e 15 à 20 c e n t i m è t r e s . D a n s les e n d r o i t s à c o u r a n t d ' e a u assez fo r t s ( roues d e m o u l i n s , r a d i e r s , b a r r a g e s , c a n a u x c i m e n t é s , effluents à g r a n d d é b i t ) les f locons s o n t m o i n s g r o s , e t l ' e n s e m b l e p r e n d u n e a l l u r e d e c r o û t e p l u s ou m o i n s épa i s se , u n p e u é l a s t ique , c o m m e p a r c h e m i n é e . N o r m a l e -m e n t , les f locons de Leptomitus sont fixés, m a i s t r è s s o u v e n t , sous l ' in f luence d u c o u r a n t , ils se d é t a c h e n t e t f lo t t en t l i b r e m e n t , e n c o m b r a n t les c o u r s d ' e a u su r d e s d i s t a n c e s assez g r a n d e s . Ce r t a ine s p e r s o n n e s , p e u a v e r t i e s , o n t p u les c o n f o n d r e , a p r è s des la i te r ies , a v e c des m o r c e a u x de l a i t cai l lé f l o t t a n t d a n s l ' e au .

D a n s que l l e m e s u r e les flocons fixés ou d é t a c h é s son t - i l s nu i s ib le s p o u r les P o i s s o n s ? L o r s q u e le fond d ' u n e r iv iè re e s t t a p i s s é d e Lepto-mitus, n o u s n o u s t r o u v o n s d a n s u n e zone où la p o l l u t i o n es t e n c o r e assez f o r t e , e t le mi l i eu e s t à p e u p rès i m p r o p r e à la v i e n o r m a l e e t à la r e p r o -d u c t i o n d e s P o i s s o n s . Il es t rare q u e ceux-c i se m a i n t i e n n e n t d a n s les z o n e s à Leptomitus. I ls n e p e u v e n t p a s p o n d r e su r le fond g l u a n t , e t p a r a i l l eurs ils n ' y t r o u v e n t p r a t i q u e m e n t p a s de n o u r r i t u r e ; t o u t le m o n d e sa i t q u e la c a p a c i t é b iogén ique d e c e t t e zone es t t r è s r é d u i t e . E n ce qu i c o n c e r n e les touffes d é t a c h é e s , f l o t t a n t l i b r e m e n t d a n s l ' eau , o n a é t é j u s q u ' à d i r e , p o u r just i f ier les d é v e r s e m e n t s d ' e a u x r é s i d u a i r e s i n d u s t r i e l l e s , qu ' e l l e s é t a i e n t f avorab les e t q u e les P o i s s o n s p o u v a i e n t s ' en n o u r r i r . J e ne p e n s e p a s que ce soi t poss ib le ; si les P o i s s o n s a v a l e n t d e s f locons d e Leptomitus, c 'est p a r m é g a r d e ou p a r c e q u e ceux-c i l eu r a r r i v e n t d a n s la b o u c h e p a r force, e n t r a î n é s p a r le c o u r a n t . E n r éa l i t é , le d a n g e r d e c o l m a t a g e des b r a n c h i e s p a r les touffes g l u a n t e s d e Lepto-mitus es t t e l l e m e n t g r a n d q u e l eu r p r é sence es t p r o b a b l e m e n t la r a i s o n p r i n c i p a l e d u d é p e u p l e m e n t des s e c t e u r s po l lués .

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L a cou leu r des Leptomitus n ' e s t p a s facile à définir ; ils p e u v e n t ê t r e d ' u n b l a n c p u r e t d a n s ce cas f a c i l e m e n t ident i f iab les . Mais le p l u s s o u v e n t l eu r t e i n t e v a r i e d u gr i s sale a u no i r foncé . Gris sale p a r c e q u e les filaments r e t i e n n e n t de la v a s e ou d e s d é t r i t u s o r g a n i q u e s ; no i r p l u s o u m o i n s foncé p a r c e q u e d a n s l ' épa i s seu r d e s touffes il se passe des p h é n o m è n e s d e d é c o m p o s i t i o n : les filaments m y c é l i e n s q u i se t r o u v e n t p a r d e s s o u s m e u r e n t , f o r m e n t de l ' h y d r o g è n e su l furé en p o u r r i s s a n t e t d é p o s e n t d e s m a s s e s noi res d e sulfure d e fer, d e s o r t e q u e les e x t r é m i t é s d e s filaments j e u n e s r e s t e n t b l a n c s e t se d é t a c h e n t en b l a n c su r les touffes d e filaments p l u s anc iens , no i r s . Sous les f locons b l a n c s , il y a d o n c p r e s q u e t o u j o u r s u n e a c c u m u l a t i o n cons idé rab l e d e su l fure d e fer, ce qu i i n d i q u e b i e n q u e n o u s n o u s t r o u v o n s d a n s u n e z o n e po l luée où les f e r m e n t a t i o n s s o n t enco re i n t e n s e s . D ' a i l l eu r s , les d é v e l o p p e m e n t s mass i fs d e Leptomitus p e u v e n t p r o v o q u e r , p a r m o r t a l i t é e t d é c o m p o s i t i o n d e l eu r p r o p r e s u b s t a n c e , de v é r i t a b l e s p o l l u t i o n s s econda i r e s . Enf in , la t e i n t e p e u t e n c o r e ê t r e b r u n e , c o u l e u r d e roui l le , p a r p r é c i p i t a t i o n d ' h y d r o x y d e fe r r ique su r les filaments, d a n s les e a u x fe r rug ineuses .

P o u r c o m p r e n d r e les beso ins n u t r i t i f s e t e x p l i q u e r les c o n d i t i o n s d u d é v e l o p p e m e n t des Leptomitus, la c u l t u r e p u r e e x p é r i m e n t a l e es t n é c e s -sa i re . K O L K W I T Z a é t é le p r e m i e r à en réa l i se r la c u l t u r e p u r e ; p u i s b e a u -c o u p p l u s t a r d , S C H A D E (Amer. Journ. Botany, 1940), a fai t d ' i n t é r e s s a n t s t r a v a u x s u r sa n u t r i t i o n . D e p u i s c e t t e é p o q u e , il s emb le q u e l 'on ai t d e n o u v e a u a b a n d o n n é le p r o b l è m e d e la n u t r i t i o n des Leptomitus ; il n ' e n ex i s t e p a s d e c u l t u r e p u r e à l ' h e u r e ac tue l l e en F r a n c e e t il n e m ' a p a s é t é poss ible d ' o b t e n i r d e r e n s e i g n e m e n t s s u r l ' ex i s t ence d ' u n e s o u c h e d a n s des m y c o t h è q u e s é t r a n g è r e s . N é a n m o i n s , des t r a v a u x dé jà réa l i sés , o n p e u t t i r e r les conc lus ions s u i v a n t e s : les m a t i è r e s o r g a n i q u e s a z o t é e s (d i tes m a t i è r e s a l b u m i n o ï d e s ou p ro té ines ) , à molécu les assez c o m p l e x e s , pu t r e sc ib l e s ou f e r m e n t e s c i b l e s ( e x e m p l e : a l b u m i n e , casé ine , p o l y p e p t i d e s , p e p t o n e s ) c o n s t i t u e n t la me i l l eu re source n u t r i t i v e p o u r u n d é v e l o p p e m e n t a b o n d a n t d e s Leptomitus. Que lques ac ides a m i n é s s o n t ut i l ises , t e l s l ' a l an ine e t la l euc ine ; la g lyc ine e t l ' a s p a r a g i n e ne s o n t p a s ut i l i sées , sauf en p ré sence d ' a c é t a t e .

L e s ac ides g r a s à c h a î n e d r o i t e ( a c é t i q u e , b u t y r i q u e , c a p r o ï q u e ) , à l ' e x c e p t i o n d e l ' ac ide f o r m i q u e e t p r o p i o n i q u e , p e u v e n t ê t r e d e s sources d e c a r b o n e , d e m ê m e q u e l ' ac ide l a c t i q u e e t p y r u v i q u e , o u l eu r s sels, à fa ible c o n c e n t r a t i o n . L e s su l fa t e s p e u v e n t ê t r e r é d u i t s e n sul fures . L a q u e s t i o n de l ' u t i l i s a t ion d i r e c t e d e s n i t r a t e s ou des sels a m m o n i a c a u x es t c o n t r o v e r s é e : il s e m b l e q u ' e n p r é s e n c e d e q u a n t i t é s i m p o r t a n t e s d ' h y d r a t e s de c a r b o n e ( a m i d o n , cel lu lose , v é g é t a u x en d é c o m p o s i t i o n ) ceux-c i p e u v e n t ê t r e u t i l i sés e t la c ro i s sance e s t poss ib le . L e s suc re s son t i nu t i l i s ab l e s c o m m e source de c a r b o n e ; cela p a r a î t s u r p r e n a n t , c a r on a u r a i t p u s ' a t t e n d r e à ce q u ' a p r è s les l a i t e r i e s , le l ac tose e t le cas é c h é a n t le g a l a c t o s e , c o n s t i t u e n t u n é l é m e n t nu t r i t i f . Ce n ' e s t p a s le cas , t o u t a u m o i n s d a n s l ' é t a t a c t u e l d e s e x p é r i e n c e s e n c u l t u r e e x p é r i m e n t a l e a u l a b o r a t o i r e ; il y a u r a i t p e u t - ê t r e l ieu d e refa i re les e x p é r i e n c e s avec d ' a u t r e s sources c o m p l é m e n t a i r e s d ' a z o t e qu i r e n d r a i e n t l ' a s s imi l a t i on d e s sucres poss ib le .

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Q u o i q u ' i l en so i t , Leptomitus es t p l u s sens ib le a u x po l lu t i ons q u e Sphœrotilus. A l o r s q u e ce de rn ie r se t r o u v e d a n s les zones t r è s po l luées , r e n f e r m a n t u n e t e n e u r é levée e n m a t i è r e s o r g a n i q u e s d 'o r ig ine r é s idua i r e , Leptomitus s ' i n s t a l l e g é n é r a l e m e n t b e a u c o u p p lus loin d e l 'ef ï ïuent d i r e c t des u s ines ; il a t t e i n t le m a x i m u m de son d é v e l o p p e m e n t seu le -m e n t l o r sque les e a u x rés idua i res o n t sub i u n e c e r t a i n e d i l u t i o n d a n s le c o u r s d ' e a u ou q u e les m a t i è r e s o r g a n i q u e s o n t é t é su f f i samment d é g r a d é e s p a r su i t e d e l ' a u t o - é p u r a t i o n ou des d é c o m p o s i t i o n s n a t u r e l l e s . E t n o u s r e t i e n d r o n s d e ces p r e m i e r s essais , e n c o r e i n c o m p l e t s , de n u t r i -t i o n e x p é r i m e n t a l e , q u e ce s o n t les m a t i è r e s o r g a n i q u e s azo tées , p r o v e -n a n t d e d é v e r s e m e n t s d ' u s i n e s de l ' i n d u s t r i e a l i m e n t a i r e , q u i s o n t les p r i n c i p a u x r e s p o n s a b l e s d e s p ro l i f é ra t ions m a s s i v e s d e Leptomitus.

L a c ro i s sance es t poss ib le dans d e s l imi t e s d e p H c o m p r i s e s e n t r e 2 ,5 e t 7 ,5 , a v e c u n o p t i m u m e n t r e 3 e t 5 ,5. Leptomitus p ré fè re u n mi l ieu n e t t e m e n t ac ide , e t n o u s a v o n s l à e n c o r e u n p o i n t p a r t i c u l i e r d e sa b io log ie . D a n s les c o u r s d ' e a u a lca l ins , c o u l a n t sur t e r r a i n s ca lca i res , n o u s n ' a v o n s q u e r a r e m e n t des d é v e l o p p e m e n t s mass i fs d e Leptomitus s u r d e g r a n d e s l o n g u e u r s ; le p o u v o i r a u t o - é p u r a t e u r d e ces cou r s d ' e a u e s t a ssez for t , la r é s e r v e a lca l ine assez g r a n d e , e t l ' on a t o u t e s les c h a n c e s d e v o i r les t r a c e s d e d é v e r s e m e n t s o r g a n i q u e s ac id i f ian ts s 'effacer s u r q u e l q u e s c e n t a i n e s d e m è t r e s , à m o i n s , é v i d e m m e n t , d ' a v o i r affaire à d e s d é v e r s e m e n t s t r o p cons idé rab le s p a r r a p p o r t a u d é b i t d u c o u r s d ' e a u . D a n s les c o u r s d ' e a u su r t e r r a i n s i l iceux ou g r a n i t i q u e s , la s i t u a -t i o n e s t b i en d i f férente ; la r é se rve a lca l ine d e l ' eau é t a n t p r a t i q u e m e n t i n e x i s t a n t e , les d é v e r s e m e n t s ac ides se r é p e r c u t e n t s u r u n e t r è s g r a n d e l o n g u e u r s a n s n e u t r a l i s a t i o n , sans a u t o - é p u r a t i o n poss ible , e t les Lepto-mitus t r o u v e n t d e s c o n d i t i o n s idéales p o u r s ' ins ta l le r e t prol i férer . C ' e s t p o u r q u o i on t r o u v e d a n s les t e r r a i n s a n c i e n s ( g r a n i t i q u e s , c o m m e la B r e t a g n e , p a r e x e m p l e ) d e s sec teu r s po l lués p a r des la i te r ies , des p ro l i -f é r a t i o n s d e Leptomitus s u r des l o n g u e u r s b e a u c o u p p l u s c o n s i d é r a b l e s q u ' a i l l e u r s ; c ' e s t p o u r q u o i aussi les e a u x r é s idua i r e s de l a i t e r i es s o n t t e l l e m e n t difficiles à é p u r e r s u r t e r r a i n s g r a n i t i q u e s .

Leptomitus s e m b l e a t t e i n d r e s o n m a x i m u m d e d é v e l o p p e m e n t d a n s les e a u x f ro ides , en h ive r , e n t r e les mo i s d e N o v e m b r e e t Avr i l . L a t e m p é -r a t u r e m i n i m a p o u r son d é v e l o p p e m e n t e s t d e 0° . Son o p t i m u m se s i t u e e n t r e 18° e t 25° . A v r a i d i re , ce n ' e s t p a s t e l l e m e n t le f a c t e u r t e m p é r a t u r e q u i i n t e r v i e n t q u e la c o n c u r r e n c e des B a c t é r i e s p r o t é o l y t i q u e s ( a g e n t s d e s d é c o m p o s i t i o n s e t p u t r é f a c t i o n s ) ; celles-ci se d é v e l o p p e n t m i e u x d a n s les e a u x à t e m p é r a t u r e plus é levée e t s o n t en é t é des c o n c u r r e n t s d i r e c t s p o u r la n u t r i t i o n d e Leptomitus, q u i e s t é l iminé . E n e a u f ro ide , p a r c o n t r e , les B a c t é r i e s en ques t i on ne se d é v e l o p p e n t guè re , e t Lepto-mitus, n o n c o n c u r r e n c é , p e u t p r e n d r e son m a x i m u m d ' e x t e n s i o n en h i v e r .

Il r e s t e e n c o r e à p réc i se r la q u e s t i o n d u c o u r a n t e t de l ' o x y g é n a t i o n d e l ' e au . Leptomitus n e se d é v e l o p p e q u e d a n s les e a u x assez f o r t e m e n t c o u r a n t e s , e t s e m b l e a v o i r besoin d ' u n e t e n e u r assez é levée en o x y g è n e , ce q u i es t en c o n t r a d i c t i o n a p p a r e n t e avec l ' idée m ê m e d ' u n e eau po l luée , o ù les m a t i è r e s o r g a n i q u e s pu t r e sc ib l e s a b a i s s e n t la t e n e u r en o x y g è n e d i s s o u s . E n r é a l i t é , le p r o b l è m e es t p l u s c o m p l e x e , e t le f a c t e u r o x y g é n a -

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t i o n i n t e r v i e n t i n d i r e c t e m e n t , c o m m e la t e m p é r a t u r e . Cer tes , Leptomitus a besoin d ' u n e c e r t a i n e t e n e u r en o x y g è n e d i s s o u s ; en c u l t u r e a n a é r o b i e , en a t m o s p h è r e d ' a z o t e , s a n s o x y g è n e , il m e u r t . So r t i de son « mi l i eu » d ' e a u c o u r a n t e po l luée e t p l acé en eau s t a g n a n t e , il p o u r r i t i m m é d i a t e -m e n t . On ne le t r o u v e j a m a i s en e a u s t a g n a n t e , en é t a n g s , q u e l q u e so i t l eu r d e g r é d e po l lu t ion , e t que l l e q u e soi t l eu r t e n e u r en o x y g è n e . Ce t t e de rn i è r e r e m a r q u e p r o u v e q u e ce n ' e s t p a s la t e n e u r en o x y g è n e q u i e s t p r é p o n d é r a n t e , m a i s a u c o n t r a i r e le r e n o u v e l l e m e n t d e l ' a l i m e n t nécessa i re , c ' e s t -à -d i re les m a t i è r e s o r g a n i q u e s p u t r e s c i b l e s a p p o r t é e s p a r les e a u x r é s idua i r e s . Leptomitus ne se d é v e l o p p e q u e d a n s les e a u x r e c e v a n t u n a p p o r t c o n s t a n t , t o u j o u r s f r a î c h e m e n t r e n o u v e l é e t , en q u a n t i t é s suffisantes, de n o u r r i t u r e . C e t t e c o n d i t i o n n ' e s t réa l i sée q u e d a n s les e a u x c o u r a n t e s où p a r a i l l eurs la t e n e u r en o x y g è n e p e u t a t t e i n d r e u n e v a l e u r assez é levée . N ' o u b l i o n s p a s q u ' u n e c e r t a i n e t e n e u r en o x y g è n e d a n s les e a u x c o u r a n t e s n ' e x c l u t p a s la poss ib i l i té d ' u n e p o l l u t i o n , e t q u ' i n v e r s e m e n t la p r é s e n c e d e Leptomitus ne v e u t p a s d i r e a b s e n c e d ' o x y g è n e .

L e s d é v e l o p p e m e n t s mass i f s d e Leptomitus t r a d u i s e n t d o n c — e t ce sera la conc lus ion p r é l i m i n a i r e d e ce c h a p i t r e su r les C h a m p i g n o n s — des p o l l u t i o n s o r g a n i q u e s c h r o n i q u e s , p a r d é v e r s e m e n t s c o n t i n u e l s d ' e a u x r é s i d u a i r e s t r o p c h a r g é e s en m a t i è r e s o r g a n i q u e s azo t ée s , en p a r t i c u l i e r en p r o v e n a n c e d e l a i t e r i es e t d e féculer ies ; on les o b s e r v e s u r t o u t d a n s les e a u x à t e n d a n c e ac ide ( su r t e r r a i n s s i l iceux ou g r a n i t i q u e s ) acidif iées p a r les d é v e r s e m e n t s ou p o s s é d a n t u n faible p o u v o i r a u t o - é p u r a t e u r . D e v a n t l ' é n o r m e e x t e n s i o n pr i se d a n s les cou r s d ' e a u p a r les Sphœrotilus q u e l ' on a t o u t e s c h a n c e s d e r e n c o n t r e r d a n s la g r a n d e m a j o r i t é des c a s , on p e u t d i re q u e Leptomitus e s t assez p e u r é p a n d u , qu ' i l pos sède u n e a i re éco log ique b e a u c o u p p l u s r e s t r e i n t e e t qu ' i l se d é v e l o p p e d a n s d e s c o n d i t i o n s d e po l l u t i on p l u s é t r o i t e s e t p l u s précises q u e Sphœrotilus.

Autres champignons d'eaux polluées (Saprolegnia, Mucor, Fusarium, etc..)

Saprolegnia. — Ces C h a m p i g n o n s c o n n u s s u r t o u t c o m m e p a r a s i t e s d e Po i s sons m a l a d e s ou affaiblis qu ' i l s r e c o u v r e n t d ' u n e s o r t e d e d u v e t ou d e flocons b l a n c h â t r e s , a p p e l é s v u l g a i r e m e n t « m o u s s e », e x i s t e n t é g a l e m e n t d a n s les e a u x po l luées . On les t r o u v e d a n s les f i l t res à l i t s b a c t é r i e n s , les b a s s i n s de d é c a n t a t i o n , les ef f luents f o r t e m e n t c h a r g é s d e m a t i è r e s o r g a n i q u e s p r o v e n a n t de la i te r ies , ou d ' u s i n e s d e l ' i n d u s t r i e a l i m e n t a i r e à ba se de v é g é t a u x (sucrer ies , conserver ies ) e t auss i d ' é g o u t s . L o r s q u ' i l s s o n t a b o n d a n t s , ils o n t le m ê m e a s p e c t q u e Leptomitus, en fo rme d e p e t i t s f locons b l a n c s ou gr is , g é n é r a l e m e n t p l u s p e t i t s e t p l u s c o m p a c t s . Il es t assez r a r e d ' e n t r o u v e r des p e u p l e m e n t s p u r s ; g é n é r a l e -m e n t associés a u x Leptomitus, ils s o n t assez difficiles à d i s t i n g u e r . L a seule différence, v i s ib le s e u l e m e n t a u mic roscope , e s t l ' a b s e n c e d e c o n s -t r i c t i o n s . L e s f i l aments d e Saprolegnia s o n t des v é r i t a b l e s s i p h o n s r a m i -fiés, d e m ê m e l a r g e u r p a r t o u t (15-20 [L).

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A c e u x q u i v o u d r a i e n t fa i re des o b s e r v a t i o n s préc ises , j e consei l lera i d ' e x a m i n e r a u m i c r o s c o p e les C h a m p i g n o n s v i v a n t s e t n o n p a s fixés a u fo rmol o u d a n s u n l i q u i d e f ixa teur q u e l c o n q u e . L e s l iqu ides f i x a t e u r s p e u v e n t en effet, e n p l a s m o l y s a n t les f i l a m e n t s mycé l i ens , c rée r des « c o n s t r i c t i o n s » ar t i f iciel les , e t p e r m e t t r e la confus ion avec Leptomitus.

L a m u l t i p l i c a t i o n d e s Saprolegnia a l ieu p a r zoospores bici l iées p r e n a n t n a i s s a n c e d a n s les spo ranges (fig. 3 ) . L a r e p r o d u c t i o n sexuée , d é c l e n c h é e p a r d e s c o n d i t i o n s n u t r i t i v e s d é f a v o r a b l e s ( a u t o - é p u r a t i o n , fin d e p o l l u t i o n , d é v e r s e m e n t de s u b s t a n c e s t o x i q u e s ) se fait p a r d e s o o g o n e s et d e s a n t h é r i d i e s , s i tuées s u r des r a m e a u x l a t é r a u x , ces d e r n i e r s p o u s s a n t d e s t u b e s c o p u l a t e u r s q u i e n t r e r o n t a u c o n t a c t de l ' oogone , p o u r la f é c o n d a t i o n e t la f o rma t ion d ' œ u f s .

L e s c o n d i t i o n s e x a c t e s d u d é v e l o p p e m e n t d e Saprolegnia d a n s les e a u x po l luées , q u i n e s o n t p r o b a b l e m e n t p a s les m ê m e s q u e Leptomitus, d e m a n d e n t e n c o r e à ê t r e l a r g e m e n t préc isées . V O L K O N S K I a fait d e 1 9 3 2 à 1 9 3 4 des essais d e c u l t u r e d e Saprolegnia en mi l ieu s y n t h é t i q u e , avec d e s r é s u l t a t s t r è s i n t é r e s s a n t s , sur les beso ins n u t r i t i f s d u C h a m p i g n o n . M a i s l ' e spèce n ' e s t p a s p réc i sée et on ne sa i t p a s e x a c t e m e n t s'il s ' ag i t ( c o m m e l ' a u t e u r l ' i n d i q u e d 'a i l l eurs r a p i d e m e n t ) d ' u n Saprolegnia p a r a -s i t e f acu l t a t i f s u r d e s a n i m a u x v i v a n t s ou m o r t s , ou v i v a n t su r des m a t i è r e s o r g a n i q u e s en p u t r é f a c t i o n , c a s q u i c o r r e s p o n d r a i t , d a n s u n e c e r t a i n e m e s u r e , a u x c o n d i t i o n s écologiques des e a u x po l luées .

Mucor. — C 'es t u n e v é r i t a b l e mois i s su re , a p p a r t e n a n t au g r o u p e d e s Z y g o m y c e t e s , C h a m p i g n o n s infér ieurs à t h a l l e m y c é l i e n f i l a m e n t e u x , c a r a c t é r i s é s p a r l ' a b s e n c e c o m p l è t e de z o o s p o r e s mobi l e s , e t la r e p r o -d u c t i o n s e x u é e p a r g a m é t a n g e s d o n n a n t des z y g o s p o r e s . On le t r o u v e s u r le p a i n « m o i s i », le c r o t t i n d e cheva l , le sol h u m i d e , les déb r i s v é g é t a u x en d é c o m p o s i t i o n ; il es t , c o m m e la p l u p a r t des mois i s su res , s u r t o u t aé r i en . M a i s il p e u t é m i g r e r d a n s les e aux e t v i v r e a c c i d e n t e l l e m e n t su r les o b j e t s i m m e r g é s q u i se d é c o m p o s e n t , ou se d é v e l o p p e r que lquefo i s en g r a n d e a b o n d a n c e d a n s les e a u x pol luées p a r des m a t i è r e s o r g a n i q u e s . D a n s ce d e r n i e r cas , les Mucor v i v e n t , c o m m e t o u s les C h a m p i g n o n s d o n t il e s t q u e s t i o n ici , a u x d é p e n s d e s m a t i è r e s o r g a n i q u e s d i s sou t e s a p p o r t é e s p a r les d é v e r s e m e n t s d ' e a u x rés idua i res .

O n en r e n c o n t r e des d é v e l o p p e m e n t s mass i f s s u r t o u t d a n s les c o u r s d ' e a u po l lués p a r des e a u x rés idua i res de b r a s se r i e s -ma l t e r i e s . Ils r e c o u v r e n t les p i e r r e s , o b j e t s immergés , r a c ine s , d ' u n f eu t r age dense , b l a n c , r e s s e m b l a n t a u x « q u e u e s de m o u t o n » des Leptomitus. Mais l ' a s p e c t m a c r o s c o p i q u e es t celui d ' u n gazon dense e t touffu, a v e c de p e t i t s p i n -c e a u x f l o t t a n t d a n s le sens d u c o u r a n t , r a p p e l a n t u n e f o u r r u r e efïilochée p l u t ô t q u e d e s f locons. L ' e s p è c e la p lus r é p a n d u e es t Mucor racemosus F R E S . M a l g r é les g r a n d e s dif férences a u p o i n t de v u e r e p r o d u c t i o n , la d i s t i n c t i o n d e s f i l a m e n t s m y c é l i e n s d e Mucor e t d e Leptomitus, qu i p r é s e n t e n t l ' i n c o n v é n i e n t d e ne p r e s q u e j a m a i s fructif ier en eau c o u r a n t e , r e s t e d é l i c a t e .

L e s f i l amen t s m y c é l i e n s d e Mucor, d é p o u r v u s d e c o n s t r i c t i o n s e t d e c lo i sons t r a n s v e r s a l e s , s o n t f o r t e m e n t ramif iés ; u n c e r t a i n n o m b r e

d ' a x e s c e n t r a u x j o u e n t le rôle de f i l amen t s p r i n c i p a u x , p o u r v u s de r ami f i ca t ions l a t é r a l e s p l u s c o u r t e s . E n o b s e r v a n t a t t e n t i v e m e n t le m y c é l i u m , on r e m a r q u e qu ' i l es t fixé p a r des rh izo ïdes (ou fausses r ac ines , fig. 4) q u e l 'on n e r e n c o n t r e p a s chez Leptomitus.

Les Mucor se m u l t i p l i e n t p a r f r a g m e n t a t i o n d u m y c é l i u m en des so r t e s de b o u d i n s , p o u v a n t p a s s e r à l ' é t a t de v ie r a l e n t i e ( a p p e l é s g e m m e s ) ou p a r d iv i s ion en u n e sér ie d e f r a g m e n t s p l u s p e t i t s q u i se d é s a r t i c u l e n t en d o n n a n t ce q u ' o n a p p e l l e des s t a d e s l evu re s . L e s o r g a n e s d e m u l t i p l i -c a t i o n a s e x u é e r e p r é s e n t é s p a r des s p o r a n g e s r emp l i s d e s p o r e s s p h é r i q u e s i m m o b i l e s e t n o n ciliés, p o r t é s s u r des h a m p e s ou s p o r a n g i o p h o r e s , ne se f o r m e n t g é n é r a l e m e n t p a s d a n s l ' eau . L a r e p r o d u c t i o n sexuée , c a r a c t é -r i s t ique , e s t auss i r a r e : d e u x t h a l l e s mycé l i ens , en p r i n c i p e d e sexe diffé-r e n t , p o u s s e n t l ' un v e r s l ' a u t r e des p r o l o n g e m e n t s qu i d o n n e r o n t des a m p o u l e s c o p u l a t r i c e s ou g a m é t a n g e s ; ceux-c i s ' u n i r o n t p o u r former un œuf ou z y g o s p o r e , s a n s qu ' i l y a i t j a m a i s eu d e g a m è t e s mob i l e s .

Les Mucor s o n t p e u c o n n u s d a n s l ' eau p a r c e qu ' i l s o n t le p l u s s o u v e n t é t é con fondus a v e c Leptomitus. Ils s e m b l e n t v i v r e d a n s d e s e a u x p l u s pol luées , d o n c p l u s c h a r g é e s en m a t i è r e s o r g a n i q u e s , q u e les Leptomitus. L e u r o p t i m u m de t e m p é r a t u r e , s i tué e n t r e 20° e t 25°, e s t p l u s élevé ; l eur mei l l eur d é v e l o p p e m e n t a y a n t l ieu à pH -8 , on p e u t s ' a t t e n d r e à les r e n c o n t r e r s u r t o u t en e a u x a lca l ines .

Fusarium aquœductum (moschatum) L A G E R H E I M , n o u s a m è n e a u x C h a m p i g n o n s s u p é r i e u r s d e la c lasse des A s c o m y c è t e s a v e c lesquels il p r é s e n t e des affinités, b i en q u ' o n n e conna i s se p a s e n c o r e n e t t e m e n t ses s t a d e s de r e p r o d u c t i o n e t qu ' i l p o u r r a i t ê t r e r a n g é t o u t auss i b ien , d u m o i n s p r o v i s o i r e m e n t , d a n s la classe des C h a m p i g n o n s i m p a r f a i t s . D é c r i t p a r L A G E R H E I M , p a r L A U T E R B O R N , p u i s d a n s le t r a i t é de Myco-logie de L A F A R , r e d é c r i t p a r K O L K W I T Z , e t enfin c i t é p a r L I E B M A N N , les a u t e u r s a l l e m a n d s le c o n s i d è r e n t c o m m e a b o n d a n t , e t m ê m e t r è s e n v a h i s s a n t d a n s les eff luents d e ce r t a ine s us ines . P o u r m a p a r t , ma lg ré mes r eche rches , j e n e l ' a i p a s encore t r o u v é en F r a n c e ; m o n expé r i ence r e l a t ive à ce C h a m p i g n o n é t a n t nu l le , j e n e p u i s q u e m e b o r n e r à c i t e r les d e s c r i p t i o n s e t o p i n i o n s des a u t r e s a u t e u r s .

L e m y c é l i u m es t b l a n c , m a i s p e u t ê t r e coloré en r o u g e cerise ou rouge b r i q u e p a r a c c u m u l a t i o n d e p i g m e n t s c a r o t é n o ï d e s , ce q u i c o n s t i t u e dé jà u n c a r a c t è r e q u i d e v r a i t p e r m e t t r e au Fusarium d e ne p a s passe r i n a p e r ç u . L e s f i l amen t s , a b o n d a m m e n t ramifiés , s o n t d iv i sés en cellules, p a r des c loisons t r a n s v e r s a l e s , e n c o r e u n c a r a c t è r e assez c la i r qu i m o n t r e q u e l 'on e s t en p r é s e n c e d ' u n C h a m p i g n o n d ' u n e a u t r e c lasse q u e les p r é c é d e n t s . S 'agi t - i l v r a i m e n t d ' u n A s c o m y c è t e ? L e s f ruc t i f ica t ions à a s q u e s ne s e m b l e n t p a s e n c o r e avo i r é t é v u e s d a n s l ' e au . Mais on c o n n a î t les spores d e r e p r o d u c t i o n , en fo rme de c ro i s san t , d iv i sés en cellules, l ongues de 30 fi., l a rge s de 5 fi, é g a l e m e n t colorées en r o u g e p a r d u c a r o t è n e , appe lées con id ies (fig. 5). D ' a p r è s K O L K W I T Z , Fusarium s e ra i t la forme con id i enne d ' u n A s c o m y c è t e d u g e n r e Nectria, l eque l fo rme de p e t i t e s p r o t u b é r a n c e s r o u g e s s u r le bo is m o r t de c e r t a i n s a r b r e s , s u r les souches d ' a r b r e s c o u p é s , e t se t r o u v e , a u p o i n t de v u e s y s t é m a t i q u e , assez voisin d e l ' e rgot d e seigle. Il s e r a i t d o n c assez log ique d ' a p p e l e r ce C h a m p i g n o n

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Nectria; m a i s p a r a i l l eurs , il exis te de n o m b r e u x Fusarium p a r a s i t e s d e P l a n t e s c u l t i v é e s ( c o t o n , b a n a n i e r , p o m m e d e t e r r e , t o m a t e ) qu i , en r a i s o n de l e u r m y c é l i u m s tér i le ne p e u v e n t p a s ê t r e r a n g é s a i l leurs q u e d a n s les C h a m p i g n o n s i m p a r f a i t s . Fusarium e n e a u x po l luées pose d o n c e n c o r e de n o m b r e u x p r o b l è m e s q u i d e m a n d e n t à ê t r e réso lus . J ' a t t e n d s d e le t r o u v e r ou qu ' on veui l le b i e n m e le s igna le r p o u r en e n t r e p r e n d r e l ' é t u d e .

D ' a p r è s les a u t e u r s a l l e m a n d s , Fusarium se d é v e l o p p e d a n s les c o u r s d ' e a u r e c e v a n t d e s e a u x ré s idua i re s l é g è r e m e n t ac ides o u f o r t e m e n t c h a r g é e s en m a t i è r e s o r g a n i q u e s , s u r t o u t en h y d r a t e s d e c a r b o n e (sucres) , ce q u i se p r o d u i t d a n s les effluents de suc re r i e s , d ' u s i n e de p â t e à p a p i e r o u d e cel lulose . Il p e u t p r e n d r e des d é v e l o p p e m e n t s é n o r m e s sur les p i e r r e s , les r o u e s d e m o u l i n s , rad ie rs , b a r r a g e s , t u r b i n e s ; il s emb le a v o i r b e s o i n d ' u n e fo r t e o x y g é n a t i o n ou t o u t a u m o i n s d ' u n e e a u t r è s ag i t ée p o u r d e v e n i r à ce p o i n t e n v a h i s s a n t qu ' i l gêne la m a r c h e n o r m a l e d e s t u r b i n e s . L e s p i n c e a u x c o u r t s , b l ancs ou r o u g e s r e c o u v r e n t t o u t d ' u n e c o u v e r t u r e u n i f o r m e ; on a v u d e s b a r r a g e s e n t i e r s t e l l e m e n t e n v a h i s d e Fusarium r o u g e s q u ' i l s p a r a i s s e n t c o n s t r u i t s en b r i q u e s ou r e c o u v e r t s d e t u i l e s . L o r s q u ' i l e s t a b o n d a n t , Fusarium aquœduclum d é g a g e u n e f o r t e o d e u r d e m u s c , t o u t à fa i t c a r a c t é r i s t i q u e , d ' o ù le n o m de moschatum e n c o r e d o n n é à l ' e spèce .

L e u r d é v e l o p p e m e n t massif p r o v o q u e u n e s o r t e de cercle v i c i eux d o n t il e s t difficile d e s o r t i r : les i n d u s t r i e s , q u i d é v e r s e n t des e a u x rés i -d u a i r e s t r o p c h a r g é e s , s o n t r e sponsab le s des p ro l i f é r a t i ons de Fusarium, l e sque l les g ê n e n t d e s i n d u s t r i e s s i tuées pl us en a v a l en e m p ê c h a n t les t u r b i n e s d e t o u r n e r ou en b o u c h a n t les t u y a u x d ' a l i m e n t a t i o n . On c h e r c h e a lors à é l i m i n e r les Fusarium p a r t o u s les m o y e n s e n fa i san t d e s t r a i t e m e n t s a u ch lo re ou aux sels de cu iv re , ce q u i es t é v i d e m m e n t d é s a s t r e u x p o u r le p e u p l e m e n t piscicole e t n e fa i t q u ' a g g r a v e r la po l l u t i on e t la s t é r i l i s a t ion d u c o u r s d ' e a u . Il se ra i t p lus s imp le d ' é v i t e r la po l lu t ion à l ' o r ig ine .

L e s n o m b r e u x p r o b l è m e s , à la fois s y s t é m a t i q u e s e t écologiques , p o s é s p a r ce C h a m p i g n o n , n e p o u r r o n t ê t r e r é s o l u s q u e l o r s q u ' o n a r r i v e r a à en faire d e s c u l t u r e s e x p é r i m e n t a l e s .

Ascomycèles : Moisissures et Levures. — L e s mo i s i s su re s b i en c o n n u e s , Pénicillium e t Aspergillus, a p p a r t e n a n t a u x A s c o m y c è t e s filamenteux, p e u v e n t é g a l e m e n t se r e n c o n t r e r o c c a s i o n n e l l e m e n t d a n s l ' e au . Ils ne p r e n n e n t c e p e n d a n t p r a t i q u e m e n t j a m a i s u n e g r a n d e e x t e n s i o n , ne f o r m e n t p a s d e r e v ê t e m e n t s denses e t ne p e r m e t t e n t p a s d e c a r a c t é r i s e r u n e p o l l u t i o n . On les t r o u v e sur des déb r i s v é g é t a u x i m m e r g é s , su r des c o n d u i t e s d ' e a u en bo is , où ils fo rmen t des p e t i t e s bou le s v e r d à t r e s d a n s le c a s de Pénicillium, b l a n c h e s ou o r a n g é e s d a n s le cas d'Aspergillus. L e u r a s p e c t de p e t i t e s b o u l e s , v is ibles à l 'œi l n u , l eu r cou leu r , l e u r t h a l l e c lo i sonné en cel lu les , les r e n d assez f ac i l emen t r e c o n n a i s s a b l e s . L e s o rga -n e s d e f ruc t i f ica t ion ( con id iophore s et a sques ) ne se r e n c o n t r e n t p a s d a n s l ' e a u . B ien q u e d u fa i t d e l eu r n u t r i t i o n ils i n d i q u e n t un é t a t d e d é c o m -p o s i t i o n assez a v a n c é d e s o b j e t s i m m e r g é s su r l e sque l s ils v i v e n t , donc u n e

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PLANCHE H. — CHAMPIGNONS

Fig. 5. — Fusarium aquaeductum (eaux polluées). A ) Aspect végétatif du mycélium cloisonné. Gross, env. 200 x . B) Spores de reproduction ou conidies. Même gross.

Fig. 6. — Levures (Ascomycètes unicellulaires ) : Torula, cellules avec bourgeonnements. Gross, env. 200 X .

Fig. 7. — Blaslocladia (Blastocladiales), saprophyte aquatique sur fruits tombés dans l'eau. Gross, env. 200 X .

Fig. 8. —• Monoblepharis (Monoblépharidales), saprophyte sur rameaux de bois mort immergés, avec organes de reproduction et sporanges. Gross, env. 200 x .

Fig. 9. — Pénicillium (Plectomycètes), filaments cloisonnés, avec conidiophores et conidies, qui se for-ment très rarement dans l'eau. Gross, env. 200 x .

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c e r t a i n e « p o l l u t i o n » loca le , j e ne les c i te q u e p o u r m é m o i r e . On p e u t é g a l e m e n t les o b t e n i r p a r e n s e m e n c e m e n t s s tér i les s u r m i l i e u x a p p r o p r i é s à p a r t i r d ' e a u x r é s i d u a i r e s d e bass ins de d é c a n t a t i o n ou de l i t s b a c t é r i e n s .

L e s Levures, A s c o m y c è t e s unicel lu la i res , se d é v e l o p p e n t é g a l e m e n t d a n s les e a u x r é s i d u a i r e s , d e préférence celles qu i r e n f e r m e n t des suc res ( xy lo se ou suc re d e bo i s , g lucose, l évu lose ou sucre de f rui ts ) p r o v e n a n t d ' u s i n e s d e p â t e à p a p i e r ou de cellulose, de féculer ies , de c h o u c r o u -t e r i e s , e t c . . C o m m e elles s o n t unicel lu la i res e t ne p r e n n e n t p a s de d é v e -l o p p e m e n t s i m p o r t a n t s , elles p a s s e n t g é n é r a l e m e n t i n a p e r ç u e s .

L e s g e n r e s les p l u s r é p a n d u s son t Endoblastoderma et Torula. J e les c i t e p a r c e q u ' e l l e s s o n t suscept ib les d ' a p p l i c a t i o n s e x t r ê m e m e n t i n t é r e s s a n t e s d a n s l ' é p u r a t i o n des e a u x r é s i d u a i r e s d ' u s i n e s d e p â t e à p a p i e r e t d e ce l lu lose .

E n 1947, d a n s ce m ê m e bu l le t in , j ' é c r i v a i s u n a r t i c l e r é s u m a n t les i m p o r t a n t s t r a v a u x e n t r e p r i s aux E t a t s - U n i s p o u r é p u r e r les e a u x rés i -d u a i r e s de ce g r o u p e d ' i n d u s t r i e s . On a p u c u l t i v e r des l e v u r e s su r des b o u e s b i su l f i t iques r i ches en sucres , r e n d r e ces b o u e s b e a u c o u p m o i n s f e r m e n t e s c i b l e s , e t d i m i n u e r p a r c o n s é q u e n t d a n s des p r o p o r t i o n s n o t a b l e s le d a n g e r d e p o l l u t i o n , t o u t en f a b r i q u a n t u n s o u s - p r o d u i t d u p l u s g r a n d i n t é r ê t sous f o r m e d e « t o u r t e a u x » de l evu re s , t r è s r i ches en m a t i è r e s p r o t é i q u e s , en v i t a m i n e s , des t inés à l ' a l i m e n t a t i o n d u b é t a i l ou m ê m e à l ' a l i m e n t a t i o n h u m a i n e . Après u n e longue p é r i o d e où c e t t e t e c h n i q u e s é d u i s a n t e d e c u l t u r e d e l evures su r e a u x r é s i d u a i r e s d e p a p e t e r i e s e t d ' u s i n e s d e ce l lu lose s e m b l e avoi r é t é ignorée en F r a n c e , on a e s sayé t o u t r é c e m m e n t ce p r o c é d é d ' é p u r a t i o n . J e suis p e r s u a d é q u e , si l ' on se d é c i d e enfin à c r é e r d a n s ce d o m a i n e les « us ines -p i lo tes » d o n t j e p a r l a i s d a n s m o n a r t i c l e , les r é s u l t a t s q u e l 'on o b t i e n d r a a v e c les l e v u r e s ne m a n q u e r o n t p a s d ' ê t r e s u r p r e n a n t s .

Différences entre Champignons parasites et Saprophytes

N o u s a v o n s v u q u e d e s mois issures t e r r e s t r e s , o u a é r i e n n e s si l 'on p ré fè re , c o m m e les Pénicillium et les Aspergillus, p e u v e n t se r e n c o n t r e r a c c i d e n t e l l e m e n t d a n s l ' eau , de m ê m e q u e les Mucor. Il e s t difficile d e m e t t r e à l e u r p l ace , d a n s le v a s t e s y s t è m e d e s C h a m p i g n o n s , les q u e l q u e s r a r e s g e n r e s q u e n o u s a v o n s passés en r e v u e e t q u i c a r a c t é r i s e n t c l a i r e m e n t les e a u x assez f o r t e m e n t pol luées p a r des e a u x r é s idua i r e s i n d u s t r i e l l e s . P o u r p réc i se r les idées e t m i e u x c o m p r e n d r e le c o m p o r t e -m e n t p h y s i o l o g i q u e d e ces o rgan i smes a d a p t é s à u n mi l ieu spéc ia l , il e s t b o n d e r e v e n i r à la d i s t i n c t i o n c lass ique e n t r e C h a m p i g n o n s p a r a s i t e s e t s a p r o p h y t e s .

L e s C h a m p i g n o n s p a r a s i t e s s o n t c eux qu i v i v e n t su r des ê t r e s v i v a n t s e t se n o u r r i s s e n t d i r e c t e m e n t de la m a t i è r e v i v a n t e : t i s sus , cel lules e t p r o t o p l a s m e de l e u r s h ô t e s a u x q u e l s ils s o n t i n t i m e m e n t liés. N e v i v e n t d a n s l ' e au q u e c e u x d o n t les hô t e s son t a q u a t i q u e s .

C o m m e p a r a s i t e s d ' a n i m a u x a q u a t i q u e s , on ne p e u t g u è r e c i t e r q u e les Saprolegnia d o n t l 'espèce S. parasitica es t u n d a n g e r e u x p a r a s i t e

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des P o i s s o n s ; p réc i sons d ' a i l l eu r s en p a s s a n t q u e les Saprolegnia ne s ' i n s t a l l en t p a s s u r les Po i s sons b ien p o r t a n t s , m a i s su r des su j e t s dé jà m a l a d e s ou affaiblis p a r des causes d ive r s e s : chocs , t r a u m a t i s m e s , b les -su res a u m o m e n t des pêches ou d u t r a n s p o r t , v a r i a t i o n s b r u t a l e s d e la t e m p é r a t u r e a u m o m e n t d u d é v e r s e m e n t , e t c . L e s p a r a s i t e s d e p l a n t e s a q u a t i q u e s s o n t des roui l les (Uréd inées ) , d e s c h a r b o n s (Us t i l ag inées ) a p p a r t e n a n t a u x B a s i d i o m y c è t e s ( C h a m p i g n o n s s u p é r i e u r s à c h a p e a u x ) , e t d i v e r s a u t r e s C h a m p i g n o n s in fé r ieurs f o r m a n t d e s t a c h e s de co lo ra t i on v a r i a b l e ( b r u n e s , no i res , b l a n c h e s ) s u r les N é n u p h a r s , J o n c s , R o s e a u x , S a g i t t a i r e s e t a u t r e s P l a n t e s . N o u s les a v o n s pas sé s sous si lence p a r c e q u e , d ' u n e p a r t , ils n ' o n t a u c u n r a p p o r t a v e c les e a u x po l luées e t q u e , p a r a i l l eurs , en r a i son de l e u r p e t i t e d i m e n s i o n , q u i n e p e r m e t de les é t u d i e r q u ' a u mic roscope , avec de for t s g r o s s i s s e m e n t s , ils s o n t d u d o m a i n e d u spéc ia l i s te .

L e s C h a m p i g n o n s s a p r o p h y t e s v i v e n t su r les c a d a v r e s d ' a n i m a u x ou d e p l a n t e s a q u a t i q u e s (Po i s sons m o r t s , I n s e c t e s m o r t s t o m b é s d a n s l ' e au ) , s u r les dé j ec t ions d ' a n i m a u x , les f ru i t s t o m b é s d a n s l ' eau , les m a t i è r e s o r g a n i q u e s en d é c o m p o s i t i o n , t o u t e s s u b s t a n c e s o r g a n i q u e s p r o v e n a n t d ' ê t r e s v i v a n t s en t r a i n de p o u r r i r d a n s l ' e au . Ils se n o u r r i s s e n t d e la m a t i è r e v i v a n t e en d é c o m p o s i t i o n , r e n d u e a s s imi l ab le p a r d iges t ion e t so lub i l i s a t ion . C 'es t u n e n o u r r i t u r e h é t é r o t r o p h e q u e seuls , p a r m i les V é g é t a u x , les C h a m p i g n o n s , d é p o u r v u s d e c h l o r o p h y l l e , son t c a p a b l e s d e réa l i se r . Il v a s a n s d i re q u e la c o n c e n t r a t i o n en m a t i è r e s o r g a n i q u e s a ins i u t i l i sée e s t assez for te . E t p a r e x t e n s i o n , n o u s c o m p r e n d r o n s enfin ce q u e r e p r é s e n t e n t les C h a m p i g n o n s d ' e a u po l luée ; ce s o n t d e s s a p r o -p h y t e s , fixés e n p r i n c i p e su r des s u p p o r t s , se n o u r r i s s a n t des m a t i è r e s o r g a n i q u e s « d i s s o u t e s » a p p o r t é e s en c o n c e n t r a t i o n s é levées p a r les d é v e r s e m e n t s d ' e a u x ré s idua i re s de t o u t e s o r ig ines . Ils o n t beso in d e ces t e n e u r s é levées e n m a t i è r e s o r g a n i q u e s ; à p a r t i r d ' u n c e r t a i n deg ré de p u r e t é d e l ' eau , ils ne se d é v e l o p p e n t p l u s . L e s C h a m p i g n o n s d ' e a u x po l luées s o n t d o n c en déf ini t ive des s a p r o p h y t e s a q u a t i q u e s réels qu i t r a d u i s e n t , que l q u e soi t l ' a spec t sous l eque l on cons idè re le p r o b l è m e , des a p p o r t s d e m a t i è r e s o r g a n i q u e s d ' o r i g ine « é t r a n g è r e » a u mi l ieu n o r m a l , e t ils r e p r é s e n t e n t à ce t i t r e des i n d i c a t e u r s c e r t a i n s d e po l lu -t i ons o r g a n i q u e s ou d e d é c o m p o s i t i o n s e t p u t r é f a c t i o n s c o n s é c u t i v e s à d e s d é v e r s e m e n t s d ' e a u x r é s idua i r e s ou usées .

Classification simplifiée des Champignons aquatiques

N o u s p o u v o n s enfin d o n n e r u n t a b l e a u s y s t é m a t i q u e for t simplifié d e la c lass i f icat ion d e s C h a m p i g n o n s a q u a t i q u e s p o u r b i en n o u s r e n d r e c o m p t e d e la pos i t i on de c e u x q u i v i v e n t en e a u po l luée p a r r a p p o r t à c e u x q u i s o n t s a p r o p h y t e s s u r o b j e t s i m m e r g é s , ou p a r r a p p o r t à c e u x qu i s o n t aé r i ens . Les C h a m p i g n o n s f a c u l t a t i v e m e n t ou o b l i g a t o i r e m e n t a q u a t i q u e s s o n t écr i t s en i t a l i q u e . L e s a u t r e s , aé r i ens , ou n e v i v a n t q u ' o c c a s i o n n e l l e m e n t d a n s l ' eau , s o n t é c r i t s en c a r a c t è r e s o r d i n a i r e s . Il v a s a n s d i r e q u e ce t a b l e a u es t t o u t à f a i t i n c o m p l e t , e t q u e la p l u p a r t des g r o u p e s de C h a m p i g n o n s s u p é r i e u r s , a é r i ens , s o n t passés sous s i lence.

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I. — C L A S S E D E S P H Y C O M Y C È T E S ( O U S i p h o m y c è t e s ) . — C h a m p i -g n o n s in fé r ieurs un ice l lu l a i r e s ou à tha l l e f i l a m e n t e u x n o n c lo i sonné .

1 ° A r c h i m y c è t e s , t h a l l e m ic roscop ique , un ice l lu la i re ou p e u d é v e l o p p é .

— C h y t r i d i a l e s : m y c é l i u m unice l lu la i re . Synchytrium (gale v e r r u -q u e u s e d e la p o m m e de t e r r e ) , Olpidium e t g e n r e s vo i s ins , p a r a s i t e s d 'Algues , d ' E u g l è n e s , d e r a c i n e s d e c h o u x , de g r a i n s d e po l l en de p in t o m b é s d a n s l ' eau , e t c . .

— B l a s t o c l a d i a l e s : m y c é l i u m ramif ié , peu d é v e l o p p é , m e m b r a n e n o n ce l lu los ique : Blastocladia, s a p r o p h y t e a q u a t i q u e su r f ru i t s d ' ég l an t i e r , d ' a u b é p i n e , de t o m a t e t o m b é s d a n s l ' e a u (fig. 7) .

2° O o m y c è t e s , t h a l l e f i l a m e n t e u x , zoospores mobi l e s , r e p r o d u c t i o n p a r oogones e t a n t h é r i d i e s d i s semblab les .

— Monoblepharidales, zoospores unici l iées : Monoblepharis, s a p r o -p h y t e s u r r a m e a u x d e bois m o r t i m m e r g é s (fig. 8 ) .

— Leptomitales, zoospores bici l iées, cons t r i c t i ons e t g lobu le s de ce l lu l ine .

a) t y p e f i l a m e n t e u x : Leptomitus ( e a u x po l luées ) , Apo-dachlya s u r f rui ts i m m e r g é s ;

b) t y p e a r b u s c u l é : Sapromyces (fig. 2) , Araiospora, e t c . . s u r f ru i t s e t débr i s v é g é t a u x i m m e r g é s .

—' Saprolegniales, p a s de c o n s t r i c t i o n s : Saprolegnia (fig. 3 ) , p a r a s i t e s d e Po i s sons (« m o u s s e ») ou s a p r o p h y t e s e n e a u x po l luées , d e n o m b r e u x a u t r e s g e n r e s s a p r o p h y t e s su r m a t i è r e s o r g a n i q u e s en eau p u r e .

— P e r o n o s p o r a l e s , Pythium, p a r a s i t e s de g r a i n e s , d e j e u n e s p l a n -t u l e s , c e r t a i n s a q u a t i q u e s ; les a u t r e s p a r a s i t e s a é r i e n s de P l a n t e s supé r i eu res : Phytophtora ( m a l a d i e d e la p o m m e d e t e r r e ) , Mi ld iou d e la v i g n e , Meun ie r d e la l a i t u e , roui l le b l a n c h e d u chou , e t c . .

3 ° Z y g o m y c e t e s , m y c é l i u m f i l a m e n t e u x v é r i t a b l e , p a s d e zoospo re s mobi l e s , r e p r o d u c t i o n p a r g a m é t a n g e s i d e n t i q u e s .

— M u c o r a l e s : Mucor, mois i ssures b l a n c h e s s a p r o p h y t e s , les unes a é r i e n n e s ( c r o t t i n d e cheva l ) , les a u t r e s e n e a u po l luée .

— E n t o m o p h t o r a l e s : Enlomophtora e t a u t r e s p a r a s i t e s o u s a p r o -p h y t e s s u r Insec tes , aé r iens , ou t o m b é s d a n s l ' e au .

I I . — C L A S S E D E S A S C O M Y C È T E S . — C h a m p i g n o n s s u p é r i e u r s , à f i l a m e n t s c lo i sonnés , se r e p r o d u i s a n t p a r des spores en fe rmées d a n s u n sac o u a s q u e .

1 ° H e m i a s c o m y c è t e s , g r o u p e infér ieur , a s q u e s n o n g r o u p é s , fo rmes d é g r a d é e s .

— S a c c h a r o m y c é t a l e s : Levures, s a p r o p h y t e s d a n s c e r t a i n e s e a u x po l luées , se m u l t i p l i e n t p a r b o u r g e o n n e m e n t .

— T o p h r i n a l e s (ou E x o a s c a l e s ) , s u r t o u t p a r a s i t e s d ' a r b r e s .

— 21 —

2° E u a s c o m y c è t e s , a s q u e s g r o u p é s .

— P l e c t o m y c è t e s : a s q u e s g r o u p é s i r r é g u l i è r e m e n t : Pénicillium, Aspergillus, mo i s i s su res a é r i e n n e s p o u v a n t v i v r e occas ion-n e l l e m e n t clans les e a u x pol luées où elles n e f ruct i f ient p a s .

— P y r é n o m y c è t e s : a s q u e s g r o u p é s d a n s d e s « p é r i t h è c e s » e n fo rme d e boute i l l es : Fusarium aquseductum ( fo rme con i -d i e n n e d ' u n Nectria ?), e a u x pol luées , vo i s in d e l ' E r g o t d e seigle.

— T o u s les a u t r e s g r o u p e s q u ' i l es t i nu t i l e de c i ter , p a r c e q u ' a u c u n n ' e s t a q u a t i q u e . E x e m p l e : Pez izes , Helve l les , Mori l les , Truffes .

I I I . — C L A S S E D E S B A S I D I O M Y C È T E S . — C h a m p i g n o n s s u p é r i e u r s à f i l amen t s c lo i sonnés , se r e p r o d u i s a n t p a r spo re s e x t e r n e s , fixés su r u n s u p p o r t ou b a s i d e . T o u s les C h a m p i g n o n s à c h a p e a u x . E n d e h o r s d e q u e l q u e s fo rmes infér ieures , U r é d i n é e s ou roui l les , Us t i l ag inées ou c h a r b o n s p o u v a n t p a r a s i t e r les P l a n t e s a q u a t i q u e s , il n ' y en a p a s d e r e p r é s e n t a n t s d a n s l ' eau .

IV . — H O R S C L A S S E , les C h a m p i g n o n s i m p a r f a i t s ( D e u t é r o m y c è t e s o u H y p h o m y c è t e s ) filamenteux, c lo i sonnés ou non , d o n t o n ne c o n n a î t p a s les s t a d e s de r e p r o d u c t i o n . Q u e l q u e s - u n s s o n t a q u a t i q u e s . On a p p r e n -d r a à les c o n n a î t r e m i e u x a u fur e t à m e s u r e q u e l 'on d é c o u v r i r a l e u r s s t a d e s de . r e p r o d u c t i o n .

II. — LES BACTÉRIES D'EAUX POLLUÉES

L a déf ini t ion des B a c t é r i e s e s t t h é o r i q u e m e n t assez s imp le ; ce s o n t des ê t r e s in fé r ieurs g é n é r a l e m e n t t r è s p e t i t s , ne d é p a s s a n t p a s u n ou q u e l q u e s mi l l ièmes de mi l l imè t r e s , n ' a p p a r t e n a n t p a s au r ègne v é g é t a l , n i au r è g n e a n i m a l . L e s cellules ne c o n t i e n n e n t p a s de n o y a u t y p i q u e , m a i s de la c h r o m a t i n e diffuse d a n s le p r o t o p l a s m e ; il n ' y a n i p l a s t e s , n i ch lo rophy l l e , e t s u r t o u t p a s de r e p r o d u c t i o n sexuée . L a m u l t i p l i c a t i o n se fai t t o u j o u r s , i ndé f in imen t , p a r d iv i s ion .

L e m o n d e des B a c t é r i e s s e m b l e b ien c a r a c t é r i s é e t la bac t é r i o log i e u n e science préc ise e t b i en l imi tée ; r i en n e p a r a î t p l u s s imp le a u b a c t é r i o -logis te q u e d e définir les ê t r e s d o n t il s ' o c c u p e . Il es t d o n c s u r p r e n a n t a u p r e m i e r a b o r d q u e , d a n s le d o m a i n e qu i n o u s p r é o c c u p e , n o u s c o u r i o n s le d a n g e r d e con fondre les Leptomitus q u i s o n t des C h a m p i g n o n s e t les Sphœrotilus qu i s o n t des B a c t é r i e s . Mais l o r s q u e ces de rn i è re s d e v i e n n e n t filamenteuses e t se m e t t e n t à p r e n d r e l ' a l l u re de « q u e u e s de m o u t o n » d a n s les r iv iè res po l luées , on c o m p r e n d q u e l ' o n c o m m e n c e à ê t r e e m b a r -ras sé a v e c l a s y s t é m a t i q u e des ê t r e s m i c r o s c o p i q u e s .

E n réa l i t é , la n a t u r e n e se laisse p a s f ac i l emen t c o m p a r t i m e n t e r p a r les b io logis tes qu i é p r o u v e n t le beso in , b i en l ég i t ime d ' a i l l eu r s , d e c lasse r les ê t r e s v i v a n t s . A l 'échel le m i c r o s c o p i q u e , s u r t o u t p o u r les B a c t é r i e s , la s y s t é m a t i q u e es t t r è s dé l i c a t e e t ne p e u t ê t r e a b o r d é e q u e

— 22 —

p a r é t u d e s t r è s p o u s s é e s ( cu l tu res ) ou des t e c h n i q u e s t r è s c o m p l i q u é e s ( c o l o r a t i o n s ) . D u fai t m ê m e q u e la m o r p h o l o g i e des B a c t é r i e s es t définie p a r d e s c a r a c t è r e s n é g a t i f s ( absence de n o y a u , de p l a s t e s , de c h l o r o p h y l l e e t d e r e p r o d u c t i o n s exuée ) , il r é su l t e q u e ce règne a des l imi t e s impréc i se s q u i p e u v e n t ê t r e recu lées d a n s un sens ou d a n s u n a u t r e v e r s les a u t r e s r è g n e s . Au r i s q u e d ' é t o n n e r les n o n - s y s t é m a t i c i e n s , il f au t m ê m e a d m e t t r e q u e les f ron t iè res , e n t r e les B a c t é r i e s d ' u n e p a r t , les C h a m p i g n o n s , les A l g u e s et m ê m e les P r o t o z o a i r e s d ' a u t r e p a r t , son t c o n v e n t i o n n e l l e s . S a n s p o u v o i r e n t r e r d a n s les dé ta i l s de s y s t é m a t i q u e des g r o u p e s q u i ne n o u s i n t é r e s s e n t p a s d a n s le cad re d e c e t a r t i c le , s igna lons s e u l e m e n t , à t i t r e d ' e x e m p l e , q u e les M y x o m y c è t e s p r é s e n t e n t des c a r a c t è r e s à la fois d e C h a m p i g n o n s e t d e P r o t o z o a i r e s , q u e les B a c t é r i e s p o u r p r e s p r é s e n t e n t u n p i g m e n t vo i s in de la ch lo rophy l l e , q u e les Beggiatoa ( B a c -t é r i e s su l fu ra i res inco lores ) o n t une s t r u c t u r e vois ine d e s Algues b l eues ou C y a n o p h y c é e s , l esque l les p r é s e n t e n t à leur t o u r des ana log ie s a v e c les B a c t é r i e s ( a b s e n c e de n o y a u o rgan i s é , d e p l a s t e s e t de r e p r o d u c t i o n s e x u é e ) t o u t en a y a n t a c q u i s d e la c h l o r o p h y l l e (ce qu i en fa i t des Végé-t a u x ) , que des Algues flagellées v e r t e s e l l e s -mêmes , p e u v e n t p e r d r e l eu r c h l o r o p h y l l e e t se c o m p o r t e r c o m m e des F lage l lés a n i m a u x . E t ce s o n t j u s t e m e n t les o r g a n i s m e s d ' e a u x pol luées , B a c t é r i e s f i l amen teuse s , B a c t é r i e s su l fu ra i res inco lores , A lgues b leues vois ines des B a c t é r i e s o u déco lo rées , E u g l é n i e n s incolores , e t c . . qu i p r é s e n t e n t le p l u s d e c o m p l i c a t i o n s e t o c c u p e n t les pos i t ions les p l u s c o n t r o v e r s é e s . Avec les C h a m p i g n o n s , n o u s a v i o n s à faire à d e s V é g é t a u x assez c l a i r e m e n t déf inis ; avec les o r g a n i s m e s d o n t il v a ê t r e q u e s t i o n d é s o r m a i s , n o u s n o u s e n f o n ç o n s u n p e u p l u s d a n s l ' obscu r i t é s y s t é m a t i q u e des ê t r e s in fé r i eu rs .

Ceci n o u s a m è n e à p r éc i s e r une fois p o u r t o u t e s q u e , de l ' av i s a c t u e l d e t o u s les s y s t é m a t i c i e n s , les Sphœrotilus son t des B a c t é r i e s . Il e s t i n f i n i m e n t r e g r e t t a b l e p o u r la c o n n a i s s a n c e des o r g a n i s m e s d ' e a u x po l luées q u e l ' on a i t j u s q u ' à p r é s e n t si s o u v e n t con fondu Leptomitus e t Sphœro-tilus; t o u t en e s s a y a n t d e r é t ab l i r la s i t u a t i o n , n o u s c o n s i d é r e r o n s c e p e n -d a n t c e t t e e r r e u r a v e c u n e c e r t a i n e i n d u l g e n c e ca r le g r o u p e d a n s lequel on a r a n g é les Sphœrotilus a s o u v e n t é t é a p p e l é « A l g o b a c t é r i e s », ce qu i i n d i q u a i t ses affinités poss ib les avec les Algues (e t n o n avec les C h a m p i -g n o n s d ' a i l l eu r s ) . A u sein m ê m e d e s B a c t é r i e s , ce g r o u p e a u q u e l a p p a r -t i e n n e n t les F e r r o b a c t é r i e s filamenteuses, e t s a n s d o u t e les Beggiatoa, a s o u v e n t c h a n g é de p l a c e .

Le problème des Sphœrotilus

Description morphologique de Sphœrotilus et de Cladothrix.

Sphœrotilus natans K Ù T Z se p r é s e n t e sous fo rme de c h a p e l e t s d e ce l lu les b a c t é r i e n n e s d i sposées en filaments t r è s fins, g é n é r a l e m e n t n o n rami f i é s , m a i s f o r t e m e n t e n c h e v ê t r é s e t f o r m a n t p a r leur é n o r m e d é v e l o p -p e m e n t les « q u e u e s d e m o u t o n » c l a s s iques d a n s les cou r s d ' e a u po l lués .

— 2 3 —

Les cel lules o n t 2 ou 3 JA d e d i a m è t r e , 4 à 6 (A d e long , e t s o n t e n t o u r é e s d ' u n e g a i n e filamenteuse p l u s ou m o i n s épa i sse q u i p e u t a v o i r e l l e - m ê m e u n d i a m è t r e d e 6 à 10 jx. Celle-ci e s t e n p r inc ipe i n c o l o r e ; d a n s ce c a s les flocons a p p a r a i s s e n t m a c r o s c o p i q u e m e n t b l a n c s . Mais les filaments p e u v e n t r e t e n i r des d é t r i t u s , d e la v a s e , e t p a r a î t r e gr is . L a g a i n e p e u t é g a l e m e n t s ' i n sc rus te r d ' h y d r o x y d e d e fer, ce q u i d o n n e u n e c o l o r a t i o n b r u n e p l u s ou m o i n s foncée à l ' e n s e m b l e . L e s flocons p e u v e n t r e c o u v r i r

P L A N C H E m. — B A C T É R I E S

Fig. 10. — Sphaerolilus nalans (Chlamydobactériales). A) Aspect des filaments, avec gaines. Gross, env. 400 X . 13) Détail des filaments: chapelets de cellules, fausses ramifications cl gaines plus ou moins

épaisses. Gross, env. 800 x . C) Multiplication par cellules immobiles et spores nageantes. Gross, env. 800 X .

D à G) Passage du stade Cladolhrix (D et E), forme de "famine", au stade Sphaerotilus (F et G) forme d'"abondance". Gross, env. 800 X .

H) Disposition irrégulière des cellules dans les gaines, obtenue en culture. Gross, env. 800 x .

e n t i è r e m e n t le fond des c o u r s d ' e a u po l lués e t se fixer su r t o u s les o b j e t s i m m e r g é s : p i eux , d igues , p i e r re s , b a r r a g e s , b r a n c h a g e s , e t c . L e n o m d ' e spèce nalans p r o v i e n t d e ce q u e les flocons se d é t a c h e n t s o u v e n t d e l eu r s u b s t r a t , e t s o n t e n t r a î n é s en « n a g e a n t » p a r le c o u r a n t . D ' é n o r m e s e n c o m b r e m e n t s de r iv iè res ( t u r b i n e s , v a n n e s , r oues de m o u l i n s ) s o n t r e n d u s poss ib les p a r les m a s s e s f l o t t a n t e s d e Sphœrotilus. On a v u d e s flocons a t t e i n d r e j u s q u ' à 5 à 10 m è t r e s d e l o n g u e u r .

E n r a i son d e la p e t i t e s s e d e s cel lules , la s t r u c t u r e m o r p h o l o g i q u e n e p e u t ê t r e v u e q u ' a u m i c r o s c o p e , a v e c d 'assez for ts g r o s s i s s e m e n t s (fig. 1 0 ,

— 2 4 —

q u e l ' on c o m p a r e r a a v e c celle de Leptomitus, fig. 1). L a m u l t i p l i c a t i o n se fa i t p a r f r a g m e n t a t i o n des f i laments ou p a r des cellules i m m o b i l e s , q u e l ' o n a t o r t d ' a p p e l e r des conid ies , q u i s o r t e n t des ga ines p a r l ' e x t r é -m i t é o u p a r le c ô t é (fig. 10 B ) , se f ixent e t r e d o n n e n t de n o u v e a u x filaments p a r d iv i s ion .

Il p e u t é g a l e m e n t y a v o i r m u l t i p l i c a t i o n p a r des cel lules m o b i l e s , é m i s e s ho r s d e s ga ine s , p o u r v u e s d ' u n seul flagelle po la i re , c o m m e c ' e s t le c a s d e n o m b r e u s e s B a c t é r i e s .

E n é t u d i a n t la b i b l i o g r a p h i e des Sphœrotilus, on s ' ape rço i t q u e d e u x o r g a n i s m e s , q u i s e m b l a i e n t d ' a b o r d n e t t e m e n t dif férents , o n t é t é d é c r i t s e t d é n o m m é s . L a p r e m i è r e desc r ip t i on de Sphœrotilus natans p a r K Ù T -Z I N G r e m o n t e à 1833. P u i s , en 1873, C O H N a déc r i t sous le n o m de Cla-dothrix dichotoma u n e f o r m e en a p p a r e n c e vo i s ine , m a i s qu i se d i s t i n -g u a i t p a r les r a m i f i c a t i o n s ou « d i c h o t o m i e s » n e t t e m e n t c a r a c t é r i s t i q u e s d e s filaments b a c t é r i e n s ; il s ' ag issa i t en r éa l i t é de fausses r ami f i ca t i ons o u f ausses d i c h o t o m i e s . Ces d e u x g e n r e s o n t é t é cons idé rés p e n d a n t l o n g t e m p s c o m m e d i s t i n c t s e t u n c e r t a i n n o m b r e d ' a u t e u r s o n t m a i n t e n u ces d e u x n o m s j u s q u ' à l ' h e u r e ac tue l le . D ' a u t r e s a u t e u r s , en p a r t i c u l i e r K O L K W I T Z , p u i s N A U M A N N , o n t p re s sen t i q u ' i l s ' ag issa i t d u m ê m e o r g a -n i s m e ou du m o i n s de « fo rmes phys io log iques » p o u s s a n t d a n s des c o n d i -t i o n s éco log iques d i f fé rentes . Il a fallu a t t e n d r e les t r a v a u x de c u l t u r e d e P R I N G S H E I M (1949) e t de B A H R (1952) p o u r se r e n d r e c o m p t e q u e les d e u x o r g a n i s m e s é t a i e n t i d e n t i q u e s e t p o u v a i e n t pa s se r d ' u n s t a d e à l ' a u t r e .

Voi là c o m m e n t les choses se p a s s e n t , en c u l t u r e ou d a n s la n a t u r e : d a n s u n mi l ieu p a u v r e en m a t i è r e s o r g a n i q u e s ou d a n s une eau m o y e n n e -m e n t po l luée , on o b s e r v e p a r e x e m p l e l ' i n s t a l l a t i on de la fo rme Cladothrix dichotoma, c a r a c t é r i s é e p a r les fausses r ami f i ca t ions , u n e seule r a n g é e l o n g i t u d i n a l e d e ce l lu les , e t d e s ga ines p e u épa i s ses . L o r s q u e le mi l i eu s ' e n r i c h i t en m a t i è r e s o r g a n i q u e s e t q u e les c o n d i t i o n s d e v i e n n e n t p l u s f a v o r a b l e s , les filaments d e Cladothrix se r é u n i s s e n t , il se fo rme p lu s i eu r s r a n g é e s l o n g i t u d i n a l e s d e cellules, les r ami f i ca t i ons d e v i e n n e n t r a r e s , les g a i n e s p lus épa i s se s e t l ' on passe à la fo rme Sphœrotilus natans, c a r a c -t é r i s é e p a r la r a r e t é des r ami f i ca t ions e t l ' épa i s seu r des ga ines (fig. 10 D à G, m o n t r a n t le p a s s a g e d ' u n s t a d e à l ' a u t r e ) . Sphœrotilus natans e s t d o n c u n e f o r m e « d ' a b o n d a n c e » c a r a c t é r i s a n t les e a u x r i ches en m a t i è r e s o r g a n i q u e s , d o n c f o r t e m e n t po l luées ; Cladothrix dichotoma e s t la f o r m e de « f a m i n e », c o r r e s p o n d a n t à u n a p p a u v r i s s e m e n t d u mi l ieu c ' e s t - à - d i r e à u n e légère d i m i n u t i o n de la p o l l u t i o n .

Il e s t c u r i e u x d e c o n s t a t e r que d a n s la n a t u r e on p e u t ass i s t e r à la m ê m e success ion . A u m o m e n t des c a m p a g n e s sucr iè res , q u e l q u e s j o u r s a p r è s q u e les d é v e r s e m e n t s d ' e a u x r é s i d u a i r e s d e sucre r ies o n t c o m m e n c é , o n o b s e r v e u n e a b o n d a n t e p ro l i f é ra t ion de Sphœrotilus, f o rme « d ' a b o n -d a n c e » c o r r e s p o n d a n t à l ' éno rme s u r c h a r g e en m a t i è r e s o r g a n i q u e s d e l ' e f f luen t . P a r c o n t r e , en fin d e saison, l o r sque la d i l u t i o n d i m i n u e l ' i n t e n s i t é d e la p o l l u t i o n , on v o i t s ' ins ta l ler la fo rme d e « f a m i n e » Cladothrix. C' e s t a ins i q u e d a n s d e n o m b r e u s e s p o l l u t i o n s o r g a n i q u e s faibles, la fo rme Cladothrix se m a i n t i e n t t o u t e l ' année , t a n d i s q u e la fo rme Sphœrotilus

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s ' ins ta l le t e m p o r a i r e m e n t , p a r poussées c o r r e s p o n d a n t à des d é v e r s e -m e n t s massifs . L ' o b s e r v a t i o n m i n u t i e u s e d e ces d e u x fo rmes p e r m e t -t r a i t m ê m e de surve i l l e r la g r a v i t é d e la po l lu t ion .

E n déf ini t ive , Sphœrotilus natans e t Cladothrix dichotoma s o n t u n seul e t m ê m e o r g a n i s m e , se p r é s e n t a n t sous d e u x fo rmes éco log iques dif férentes . Sphœrotilus é t a n t le p r e m i e r en d a t e , le n o m de Cladothrix dichotoma p e u t ê t r e d é f i n i t i v e m e n t s u p p r i m é .

Il v a sans d i r e q u e les a u t r e s fo rmes déc r i t e s ( sous le n o m d e Sphœro-tilus roseus, q u i es t u n e f o r m e colorée en rose p a r i m p r é g n a t i o n d e s ga ines avec de l ' h y d r o x y d e d e fer, e t de S. fluitans, qu i es t u n e d e s f o r m e s à f i l aments assez fins, d e 1 à 2 n d ' épa i s seu r ) p e u v e n t ê t r e é g a l e m e n t s u p p r i m é e s j u s q u ' à n o u v e l o r d r e .

(A suivre.)