activitÉs ÉlÈves ts 28/01/20 chapitre 3 Énergie et …

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ACTIVITÉS ÉLÈVES TS 28/01/20 CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE Table des matières CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE..................................................................................1 3.1 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire:..................................................................... 2 3.1.1 Voir chapitre glycémie...................................................................................................................................................2 3.1.2 Voir chapitre système nerveux.......................................................................................................................................2 3.1.3 Adaptation du métabolisme énergétique au niveau du muscle......................................................................................2 3.1.4 ATP et mouvements des chloroplastes.......................................................................................................................... 3 3.2 Utilisation de l’énergie lumineuse pour la production d’ ATP : la photosynthèse........................................................ 3 3.2.1 La feuille, organe clé de la photosynthèse.....................................................................................................................3 3.2.2 Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse..........................................................................................................4 3.2.3 La phase photochimique de la photosynthèse...............................................................................................................4 3.2.4 Phase chimique de la photosynthèse............................................................................................................................. 8 3.3 Utilisation de l'énergie chimique pour la production d’ ATP : glycolyse, fermentation et respiration.....................11 3.3.1 La glycolyse.................................................................................................................................................................11 3.3.2 Fermentation/respiration et croissance cellulaire : réalisation de cultures..................................................................11 3.3.3 La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique..........................................................................................12 3.3.4 La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique en présence de dioxygène:...................................................... 13 3.3.5 Étude comparée de l'efficacité énergétique de la fermentation et de la respiration.................................................... 14 CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE Activité Titre Sous-titre Type Centrage 1 Centrage 2 Production 31 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire: 313 Mouvements Muscles TD Analyse de documents 314 Mouvements Cyclose TP1 manipulation Informatique Film 32 Utilisation de l'énergie lumineuse, photosynthèse et production d'ATP 321 Coupe de feuille structure TP2 manipulation observation 3231 Pigments chloro Chromato TP3 manipulation 3232 Pigments chloro Chromato TD Type 2b 3233 Production de O2 ExAO TP4 Informatique manipulation 3234 Production de O2 TD Type 2b 3241 Production de MO PDT TP5 manipulation observation Chromato ??? 3242 Biocarburants TD Type 2b 33 Utilisation de l'énergie chimique, oxydation du glucose et production d'ATP 331 Levures et énergie Malassez + frottis TP6 manipulation observation 332 fermentation TD Type 2b 333 respiration TD Type 2b 333 Bilan énergétique TD Type 2b Daniel Devallois 74160 St Julien en Genevois 1 Sur 14

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ACTIVITÉS ÉLÈVES TS 28/01/20

CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE

Table des matières

CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE..................................................................................1

3.1 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire:.....................................................................23.1.1 Voir chapitre glycémie...................................................................................................................................................23.1.2 Voir chapitre système nerveux.......................................................................................................................................23.1.3 Adaptation du métabolisme énergétique au niveau du muscle......................................................................................23.1.4 ATP et mouvements des chloroplastes..........................................................................................................................3

3.2 Utilisation de l’énergie lumineuse pour la production d’ ATP : la photosynthèse........................................................33.2.1 La feuille, organe clé de la photosynthèse.....................................................................................................................33.2.2 Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse..........................................................................................................43.2.3 La phase photochimique de la photosynthèse...............................................................................................................43.2.4 Phase chimique de la photosynthèse.............................................................................................................................8

3.3 Utilisation de l'énergie chimique pour la production d’ ATP : glycolyse, fermentation et respiration.....................113.3.1 La glycolyse.................................................................................................................................................................113.3.2 Fermentation/respiration et croissance cellulaire : réalisation de cultures..................................................................113.3.3 La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique..........................................................................................123.3.4 La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique en présence de dioxygène:......................................................133.3.5 Étude comparée de l'efficacité énergétique de la fermentation et de la respiration....................................................14

CHAPITRE 3 ÉNERGIE ET CELLULE VIVANTE

Activité Titre Sous-titre Type Centrage 1 Centrage 2 Production

31 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire:

313 Mouvements Muscles TD Analyse de documents

314 Mouvements Cyclose TP1 manipulation Informatique Film

32 Utilisation de l'énergie lumineuse, photosynthèse et production d'ATP

321 Coupe de feuille structure TP2 manipulation observation

3231 Pigments chloro Chromato TP3 manipulation

3232 Pigments chloro Chromato TD Type 2b

3233 Production de O2 ExAO TP4 Informatique manipulation

3234 Production de O2 TD Type 2b

3241 Production de MO PDT TP5 manipulation observation Chromato ???

3242 Biocarburants TD Type 2b

33 Utilisation de l'énergie chimique, oxydation du glucose et production d'ATP

331 Levures et énergie Malassez + frottis TP6 manipulation observation

332 fermentation TD Type 2b

333 respiration TD Type 2b

333 Bilan énergétique TD Type 2b

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3.1 L'ATP, intermédiaire énergétique nécessaire fonctionnement cellulaire: 3.1.1 Voir chapitre glycémie

3.1.2 Voir chapitre système nerveux3.1.3 Adaptation du métabolisme énergétique au niveau du muscle

La fibre musculaire utilise l'ATP fourni, selon les circonstances, par la fermentation lactique ou larespiration. L'hydrolyse de l'ATP fournit l'énergie nécessaire aux glissements de protéines les unes sur les autresqui constituent le mécanisme moléculaire à la base de la contraction musculaire.

Réaliser une dilacération de muscle et observer la structure des cellules (fibres) musculaires.

D'après les documents proposés, expliquez l'influence de l' ATP sur la contraction musculaire ?

Document 1: Effet du salyrgan ( poison bloquant Document 3: l'hydrolyse de l' ATP).

Document 2: changements de conformation des protéinesmusculaires

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ATP

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3.1.4 ATP et mouvements des chloroplastes

Vous mettrez en évidence les mouvements de cyclose des chloroplastes (rotation dans la cellule) chezl'élodée et l'influence d'un poison respiratoire sur ces mouvements. Faire vérifier.

Proposez une explication à ces mouvements (intérêt pour la plante) par un texte court.

Arracher une feuille et la monter entre lame et lamelle dans de l'eau. L'observation est facilitée dans unezone voisine de la nervure (cellules ayant peu de chloroplastes et formant une ligne dans le sens de la longueurde la feuille visible au microscope) éclairée quelques minutes sous le microscope. En attendant que cela bouge,faire une observation de la feuille et des cellules la constituant (taille, forme, organisation …).

3.2 Utilisation de l’énergie lumineuse pour la production d’ ATP : la photosynthèse

3.2.1 La feuille, organe clé de la photosynthèse

Afin de mettre en évidence la relation entrestructure et fonctionnement de la feuille, réaliserune coupe verticale des feuilles proposées. Présenterles résultats sous la forme de votre choix.

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http://www.infovisual.info

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3.2.2 Le chloroplaste organite clé de la photosynthèse3.2.3 La phase photochimique de la photosynthèse

La cellule chlorophyllienne des végétaux verts effectue la photosynthèse grâce à l'énergie lumineuse. Lesmolécules absorbant la lumière sont qualifiées de pigments (elle donnent sa couleur à la plante). Pourdéterminer les molécules absorbant la lumière, on peut donc extraire les pigments de feuilles de végétalchlorophyllien.

3.2.3.1 Collecte des photons, les pigments photosynthétiques

Après avoir extrait une solution des pigments d’un végétal chlorophyllien, vous séparerez cesdifférents pigments puis déterminerez le spectre d'absorption de cette solution de pigments. Présentez lesrésultats sous la forme de votre choix.

Afin de déterminer les rayonnements absorbés, il est nécessaire:1- d'extraire les pigments2- de les séparer3- de déterminer les longueurs d'onde absorbées par ces pigments

1- L' extraction des pigments:Les pigments concernés étant solubles dans l'alcool, l'extraction se fera dans l'alcool à 90° (par broyage).

(voir physique chimie pour autres solvants (eau, lipides ...))

Liste du matériel disponible:mortier 1 par groupealcool à 90° / autre 10 ml par groupeherbes / arbustes ... QSP classebécher + gaze 1 par groupe pipette fine pour dépôt 1 par groupe

2- La séparation des pigments, chromatographie:(voir physique chimie pour autres solvants (alcool, mélanges ...))

S'agissant de molécules organiques, la séparation se fera par des solvants organiques (chromatographie).

Liste du matériel disponible:papier à chromatographie 1 par groupesolvant (Éther de pétrole/Acétone/Cyclohexane : 85/10/5% ) /autre QSP classe au fond de la salleéprouvette/chromatographie 1 par groupebouchon et fixation pour le papier 1 par groupenécessaire pour obscurité dans l'éprouvette 1 par groupe

Remarques:limiter la durée pour ne pas monter trop haut (< 30 minutes)faire le dépôt à au moins 2 cm du bord inférieur pour pouvoir faire tremper dans le solvant sans problèmeréaliser des dépôts aussi petits que possible (sécher au sèche-cheveu pour éviter l'étalement)réaliser plusieurs dépôts pour concentrer le pigment (4-5)

3- Détermination des longueurs d'onde absorbées:L'utilisation d'un spectroscope ou d'un spectrophotomètre permet de déterminer les longueurs d'onde

absorbées.Liste du matériel disponible:

spectroscopes (boites bleues PM) autant que possibletube à essai 1 par groupe

Remarque : Pour les nouveaux spectroscopes, diluer beaucoup (transparent à l’œil).

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3.2.3.2 Pigments, rayonnements et photosynthèse

Mise en relation de documents et de connaissances: rédiger un texte de type 22

D'après les documents proposés, quels sont les pigments foliaires efficaces pour laphotosynthèse ?

Document 1: Pigments foliaires observés par chromatographie

Document 2: Spectre d'absorption des pigments foliaires obtenu par spectrophotométrie

Le spectre d’absorption est obtenu en éclairantles cellules photosynthétiques avec un éclairementmonochromatique (une seule longueur d'onde).

L'absorption est déterminée en mesurant laquantité de rayonnement absorbée.

Document 3: Spectre d'action des pigments foliaires

Le spectre d'action est obtenu en éclairant les cellulesphotosynthétiques avec un éclairement monochromatique.

L'efficacité photosynthétique est déterminée en mesurantsoit la quantité de dioxygène produit par unité de temps soit laquantité de dioxyde de carbone absorbée par unité de temps.

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Principe du spectrophotomètre(pour information, pas à commenter)

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3.2.3.3 Détermination expérimentale de l'intensité photosynthétique

Présentation du matériel : mise en place des capteurs voir positions ci-dessous

ATTENTION : ne pas mettre dans l'eau le capteur lumière(voir nom du capteur sur le capteur)

Présentation du logiciel : à l'ouverture du logiciel, clic sur la fenêtre qui s'ouvre au milieu pour accéder au logicielO2 dissout refuser le paramétrage (déjà fait)CO2 refuser le paramétrage (déjà fait)Observer les fenêtres de gauche / de droite

fenêtre de gauche à 2 onglets onglet paramétrage onglet donnéesfenêtre de droite = fenêtre d'affichage des données stockées dans la fenêtre de gauche

manipulation des axes possible double clic sur le titre d'un axe pour adapter automatiquement l'échelle aux donnéesclic de part et d'autre de la barre au centre d'un axe pour déplacer le début ou la fin de cet axe

Proposez un protocole permettant de mettre en évidence l'influence de la qualité et de la quantité delumière sur la photosynthèse.

Le logiciel Latis-bio

Pour éviter d'avoir à manipuler le logiciel pendant les mesures, prévoir un temps plutôt trop long quetrop court.

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Fenêtre graphique

Liste des courbes

paramétragede l'acquisition

Axe gauche du graphique

Déclenchement des mesures

Indication du temps

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3.2.3.4 L'origine du dioxygène dégagé

Mise en relation de documents et de connaissances: rédiger un texte de type 22

D'après les documents ci-dessous (Nathan spécialité) quelles sont les conditions nécessaires au dégagement de dioxygène lors de la photosynthèse ? (type 2b).

Document 1: influence d'un accepteur d'électrons (oxalate de potassium ferrique) sur la photosynthèse réalisée par des chloroplastes isolés.

Document 2: Origine des atomes d'oxygène des molécules de dioxygène produites

Une suspension d'algues éclairée est placée dans une eau marquée par de l'oxygène 18 (isotope radioactif de l'oxygène = *O dans les réactions ci-dessous). Le résultat de cette réaction est schématisé ci-dessous:

6 CO2 + 12 H2*O C6H12O6 + 6 *O2+ 6 H2O

La même expérience est réalisée avec du CO2 marqué. Le résultat est le suivant:6 C*O2 + 12 H2O C6H12*O6 + 6 O2+ 6 H2*O

Document 3: les conditions d'oxydation de l'eau (doc 31 à gauche, doc 32 à droite)

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3.2.4 Phase chimique de la photosynthèse

3.2.4.1 la production de matière organique

La phase chimique produit du glucose à partir de CO2 en utilisant les produits de la phasephotochimique.

Mise en évidence de sucre dans la sève.

Chromatographie des glucides.

Mise en évidence de polymères du sucre (amidon).

La pomme de terre accumule des réserves sous forme de grains d'amidon (chaines de glucose) dans les cellules de ses tubercules. Au printemps, ces réserves sont utilisées pour construire un nouveau plant de pommes de terre. La synthèse se fait selon les réactions suivantes :

Glucose Clucose1P Amidon

On cherche à déterminer la localisation de l'amidon dans une cellule de tubercule de pomme de terre.Présentez vos résultats sous la forme de votre choix puis argumentez l'affirmation suivante: « Les zonesnon chlorophylliennes d’une plante se comportent comme des parties hétérotrophes d’un être autotrophe ».

Liste du matériel disponible:Pomme de terre 1 par rangéescalpel 1 par groupemicroscope 1 par groupelames / lamelles 1 par classeeau iodée 1 par rangéeautres réserves ...

Préparation de l'échantillon à observer Coloration de la lame (vue de dessus), coloration à l'eau iodée (colore l'amidon en violet)

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Amyloplastes de pomme de terre

X100

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3.2.4.2 la production de matière organique (modifié de bac juin 2012)

Mise en relation de documents et de connaissances: rédiger un texte de type 22

La diminution des réserves de carburants fossiles rend nécessaire le développement de nouvelles sourcesd'énergie, notamment, la production de biocarburants. Actuellement ceux-ci peuvent être produits à partir de laculture de certaines espèces (soja, moutarde, palmier à huile, algues vertes unicellulaires).

À partir de la mise en relation des données des documents et des connaissances, montrer quecertaines molécules organiques produites lors de la photosynthèse peuvent être à l'origine desbiocarburants. Donner les arguments qui conduiraient à privilégier l'une des cultures présentées.

Document 1 : conditions de cultures d'algues vertesDes algues vertes unicellulaires dotées de chloroplastes sont cultivées dans différents milieux. Le premier

jour (J0) et le 7e jour (J7), on mesure à l'aide d'un spectrophotomètre l'absorbance de la lumière des suspensionsd'algues.

Absorbance À la lumière À l'obscurité

ajout de CO2 dans l'eau Sans ajout de CO2 ajout de CO2 dans l'eau sans ajout de CO2

J0 0,05 0,05 0,05 0,05

J7 0,62 0,15 0,05 0,05

L'absorbance est la mesure de l'absorption d'un faisceau lumineux par la suspension d'algues. Cette valeurest proportionnelle à l'abondance des algues.

Document 2 : expérience historique de Calvin ( prix Nobel en 1961)

À l'aide d'un dispositif ingénieux appliqué à des algues vertes unicellulaires (chlorelles) cultivées enconditions optimales pour réaliser la photosynthèse, il est possible de les mettre en contact avec du CO2 marquéau carbone 14 pendant un temps connu (5, 10 et 30 secondes). À l'issue de ce contact, les algues sont fixéesinstantanément par de l'éthanol bouillant. Les petites molécules organiques sont extraites, séparées sur unechromatographie bidimensionnelle, la révélation par des réactifs appropriés permet de les reconnaître. Lechromatogramme ci-dessous montre les composés radioactifs obtenus,

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Pompe à débit variable permettant de contrôler la vitesse de déplacement des algues dans le tube.

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Document 3 : synthèse des lipides dans les cellules chlorophylliennes

Dans le chloroplaste éclairé, de petites molécules sont d'abord produites et la synthèse d'acides gras seréalise grâce à des acides gras synthétases (enzymes du chloroplaste). Les acides gras entrent dans laconstitution de lipides soit membranaires, soit de réserve.

Les algues unicellulaires cultivées dans des milieux appropriés accumulent de grandes quantités de lipidesde réserve. Ils sont extraits, puis leur raffinage permet de produire des biocarburants.

Document 4 : comparaison de la production de biocarburants de différentes cultures en fonction de la surface cultivée.

Types de cultures Biocarburants produits Uha/an Types de surfaces utilisées

Soja 446 Surfaces agricoles

Moutarde 1300 Surfaces agricoles

Palmier à huile 5950 Surfaces agricoles

Algues vertes unicellulaires 45000 à 137000 Surfaces non agricoles

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3.3 Utilisation de l'énergie chimique pour la production d’ ATP : glycolyse, fermentation et respiration 3.3.1 La glycolyse

3.3.2 Fermentation/respiration et croissance cellulaire : réalisation de cultures3.3.2.1 Cultures en milieu liquide (David)

Liste du matériel disponible:

levures dioxygène sucre

QSP moins de 10 par zone de comptage à la fin

oui oui

non oui

oui non

Faire le comptage sur cellule de malassez (lame quadrillée pour permettre un comptage) pour descultures réalisées dans des conditions variées.

La mesure se fait sur un parallélépipède rectangle composé de 20 cubes (4 X 5 voir zone entourée ci-contre). Chaque cube a lesdimensions suivantes :

- largeur 0,2 mm - longueur 0,25 mm - profondeur 0,2 mm

La mesure est répétée sur 10 rectangles non contigus.Les conditions de culture, la moyenne des 10 mesures, ainsi que la moyenne pour 1 cm3 sont notées au tableau.

3.3.2.2 Cultures sur milieu solide (élèves)

Liste du matériel disponible:nécessaire pour cultures de levures en milieu solide dont glucose (balances, glucose, gélose 12 boites de pétri min)salle avec gaz, pipettes.

Préparation des boites de gélose0,2 gramme de gélose pour 50 ml d'eau 1 gramme de glucose pour 50 ml d'eau1 cube de bouillon de boeuf par litre 0,2 gramme de levure pour 50 ml d'eauchauffage en mélangeantébullition puis verser dans boite de pétri (doucement, attention à ne pas déborder ni se bruler)

Ensemencement en levures : déposer ~ 6 gouttes de la solution de levures à 0,001 g/l dans la boiteÉtaler le liquide puis fermer la boite avec du scotch

3.3.2.3 Culture sur du lait, le yaourt :

Réaliser le frottis bactérien puis observer au microscope X 600 au moins. Dessiner les bactéries observées.

Liste du matériel disponible:- un yaourt - bleu de méthylène (colorant) - alcool à 75°- une lame et une lamelle

Mise en oeuvre : • déposer une petite goutte de yaourt sur la lame• étaler la goutte avec la lamelle de manière à obtenir une couche très fine et

transparente• laisser sécher (en agitant la lame)• recouvrir d’alcool à 90° et laisser agir environ 2 minutes• laisser sécher (en agitant la lame)• recouvrir de bleu de méthylène et laisser agir environ 30 secondes• rincer délicatement à l’eau (attention à ne pas faire partir tout l’échantillon)• laisser sécher (en agitant la lame)

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Zone de mesure

levures dans des conditions de culture variées :lames de Malassezmicroscopes

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3.3.3 La fermentation, oxydation partielle de l'acide pyruvique

Mise en évidence de la fermentation :En l'absence de dioxygène, certains êtres vivants comme la levure sont capables de récupérer

l'énergie nécessaire à leur fonctionnement par une dégradation incomplète de molécules organiques(fermentation). Cette dégradation étant incomplète, elle produit une molécule organique qui doit êtreéliminée.

Certaines souches de levures respirent, d'autres fermentent, d'autres respirent et fermentent. Vous proposerez un protocole permettant de déterminer quel type de souche est vendu au carrefour

market de saint julien.

Réaliser le protocole proposé par l'enseignant.

Faire vérifier.

Présenter les résultats obtenus sous la forme de votre choix.

Exploiter les résultats pour répondre au problème posé

Liste du matériel disponible:sonde à éthanol / éthylomètre OU sonde à CO2 1 par groupesonde à dioxygène 1 par groupelevures (10g/l) 1 par classerécipients pour fermentation 1 par groupesolution de glucose et/ou autres substrats (5g/l) 1 par classe

Document 1: évolution d'une culture de levures en présence de glucose.

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3.3.4 La respiration, oxydation totale de l'acide pyruvique en présence de dioxygène: Mise en relation de documents et de connaissances: rédiger un texte de type 22

La plupart des cellules eucaryotes (y compris les cellules chlorophylliennes) respirent : à l'aide dedioxygène, elles oxydent la matière organique en matière minérale. La prise de certains antibiotiques(oligomycine) dirigés contre un antigène bactérien peut entraîner une fatigue générale du patient. Cet effetsecondaire est en partie liée à l'action des antibiotiques sur les mitochondries des cellules du patient.

À partir de l'exploitation des documents 1 à 3 et en utilisant vos connaissances, expliquez le rôle dessphères pédonculées mitochondriales et proposez une hypothèse sur l'origine de la fatigue liée à la prised'antibiotiques.

Document 1 : Expériences sur les vésicules mitochondrialesLa fragmentation des mitochondries par les ultrasons (1), conduit à la formation spontanée de vésicules à

partir de fragments retournés de membranes internes (2). Ces vésicules présentent à leur surface des sphèrespédonculées (3). Les sphères pédonculées ne sont plus en contact avec la matrice, mais avec un milieuexpérimental (4).

Ce milieu expérimental contient de l'O2. des composés réduits RH2. de l'ADP et du P (phosphateinorganique).

Milieu extérieur (éléments présents) sphères Observations

A RH2 ADP P Présentes Pas de synthèse d' ATP ni de réoxydation des RH2 en R.

B O2 ADP P Présentes Pas de synthèse d' ATP

C O2 RH2 ADP P Présentes Synthèse d' ATP et réoxydation des RH2 en R

D O2 RH2 ADP P Absentes Pas de synthèse d' ATP, mais réoxydation des RH2 en R.

Document 2 : Variations de la composition d'un muscle frais d'amphibien, avant et après l'effort.

Avant la contraction(mg.g-1 de muscle frais)

Après la contraction(mg.g-1 de muscle frais)

Conditions témoins

Glycogène 1,08 0,8

ATP 1,35 1,35

Le muscle est resté contracté pendant toute la durée de la stimulation

Après injection d'une fortedose d' oligomycine

Glycogène 1,08 1,08

ATP 1,35 0

Arrêt presque immédiat de la contraction du muscle, malgré le maintien de lastimulation

Document 3: Électronographie d'un muscle cardiaque (X 11 700) Myofibrilles = fibres musculaires

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3.3.5 Étude comparée de l'efficacité énergétique de la fermentation et de la respiration

Mise en relation de documents et de connaissances: rédiger un texte de type 22

Comment peut-on expliquer la différence de croissance entre les levures placées enaérobiose (présence de dioxygène) et celles placées en anaérobiose (absence de dioxygène) ?

Document 1: croissance des levures en aérobiose / anaérobiose

Conditions Milieu aérobie Milieu largement anaérobie Milieu totalement anaérobie

Durée en jours 9 19 90

Concentration en sucre (%) 5 5 5

Volume de la solution (ml) 3000 3000 3000

Sucre consommé (sur 150g) 150 145 45

Masse de levures formées (g) 1,97 1,37 0,25

Document 2: comparaison de la structure des levures en aérobiose/anaérobiose

Document 3: Consommation de dioxygène de mitochondries isolées

Des mitochondries isolées de cellules de rat sont placées dans unbioréacteur au temps t1

au temps t2 est ajoutée une petite quantité de glucose (6C)au temps t3 est ajoutée une petite quantité de pyruvate (3C)

la concentration de dioxygène est suivie au cours du temps

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