Abondance relative et diversit6 des Endogonackes dans un sol de verger du Qu6bec

Y. DALPB Institut de recherche biosystkmatique, Pdijce William Saunders, Ferme expPrimentale centrale, Agriculture Canada,

Ottawa (Ontario), Canada KIA OC6

R. L. GRANGER Station de recherche, Agriculture Canada, 430, boulevard Gouin, St-Jean (Qukbec), Canada J3B 628

V. FURLAN Station de recherche, Agriculture Canada, 2560, boulevard Hochelaga, Ste-Foy (Qukbec), Canada GI V 2J3

R e ~ u le 10 mai 1985

D A L P ~ , Y., R. L. GRANGER et V. FURLAN. 1986. Abondance relative et diversit6 des EndogonagCes dans un sol de verger du QuCbec. Can. J. Bot. 64 : 912-917.

L'examen microsystCmatique d'tchantillons de sol d'un verger de Frelighsburg a rCvC1C la prCsence de sept esptces d'EndogonacCes dont six ont produit des mycorhizes B vCsicules et arbuscules chez Tagetes erecta L. Alors que Glomus constrictum Trappe, Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe et Sclerocystis rubiformis Gerd. & Trappe constituent plus de 90% des organismes retrouvCs, Gigaspora calospora (Nicol. & Gerd.) Gerd. &.Trappe, Glomus aggregatum Schenck & Smith et Glomus etunicatum s'observent dans prts de la moitiC des Cchantillons. A une CnumCration des Endogonackes prksents, s'ajoute une discussion sur la frkquence et l'abondance relative de ces esptces dans le sol et sur l'intCr6t pratique B accorder B ce type d'inventaire.

D A L P ~ , Y., R. L. GRANGER, and V. FURLAN. 1986. Abondance relative et diversite des EndogonacCes dans un sol de verger au Qutbec. Can. J. Bot. 64 : 912-917.

Studies of soil samples from an apple orchard in Frelighsburg revealed the presence of seven species of Endogonaceae, six of which generated vesicular and arbuscular mycorrhizae on Tagetes erecta L. While Glomus constrictum Trappe, Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe, and Sclerocystis rubiformis Gerd. & Trappe made up more than 90% of the organisms observed, Gigaspora calospora (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe, Glomus aggregatum Schenck & Smith, and Glomus etunicatum were seen in approximately half of the samples. An enumeration of the Endogonaceae observed is followed herein by a discussion dealing with the frequency and the relative abundance of these species in the soil and with the practical interest which arises from this type of survey.

Introduction La plupart des inventaires consacrks au contenu en Endogo-

nacCes de diffkrents Ccosystkmes consistent le plus souvent en une comparaison entre la population sporale et mycClienne d'un sol non perturbe et celle de son Cquivalent cultivC (Mosse et Bowen 1968; Hayman 1978; Reeves et al. 1979; Kucey et Paul 1983). Certaines de ces Ctudes traitent par ailleurs d'habi- tats bien particuliers tels que les prairies (Crush 1973; Sparling et Tinker 1975; Hetrick et Bloom 1983), les pilturages (Powell 1979, 1982), les sols perturbCs par les dCchets de mines (Daft et Nicolson 1974; Miller 1979), les sols de dCsert (Williams et Aldon 1976; Bethlenfalvay et al. 1984), les sols forestiers (Johnson 1977) et les dunes (Koske 1975; Giovannetti et Nicolson 1983; Ernst et al. 1984). Selon l'ampleur du travail entrepris, ce type d'inventaire a permis d'estimer l'abondance relative des spores d'EndogonacCes mais n'a fourni que trks rarement des donnCes sur 1'identitC des espkces reprCsentCes et sur 1'Cvaluation du profil endomycorhizogkne du sol CtudiC (Johnson 1977; Bergen et Koske 1984; Bethlenfalvay et al. 1984; Hetrick et Bloom 1983).

Le statut endomycorhizateur du pommier a CtC Ctabli depuis plusieurs dtcennies (Boulet 1910) sans toutefois qu'une spCci- ficitC h6te - symbiote (Malus spp. - espkces diEndogona- cCeS) ne puisse &tre dCmontrCe. En fait, la nature des agents

llidentitC et l'abondance relative des espkces representCes et de vCrifier 1'uniformitC de leur distribution pour le type de sol et l'habitat CtudiC. Cet inventaire constitue une premikre Ctape consacrke B 1'Ctude de la dynamique des EndogonacCes, tra- vail preliminaire visant B l'implantation d'un futur verger ex- perimental vouC a 1'Ctude des relations h6te - symbiotes du pommier.

Materiel et methodes MPthode de rPcolte des kchantillons de sol

Une parcelle de terrain reprksentative de la rCgion de 1'Estrie et situte sur la Ferme expCrimentale de Frelighsburg a CtC choisie pour l'inventaire et divisCe en huit parties Cgales de 30 x 25 m. Au 31 octobre 1983, huit Cchantillons de sol pris au hasard 2 l'intkrieur de chacune des sections, mais dans les rangCes d'un futur verger, ont CtC prClevks B deux profondeurs diffkrentes : 0 - 15 cm et 15 -30 cm.

Origine et type de sol Le sol CtudiC provient d'un verger de pommiers vieux de 45 ans,

gardC en jachtre depuis 2 ans. I1 s'agit d'un limon sablo-graveleux de la s6rie Woodbridge B drainage moyen, contenant 37 B 43 % de gra- vier. La granulomCtrie des couches A et B se prCsente comme suit : A, 56% de sable, 34% de limon et 10% d'argile; B, 68% de sable, 21 % de limon et 9% d'argile. A environ 1 m de profondeur, on observe une couche indurke de 10 B 15 cm d'kpaisseur.

mycorhizogknes d'un site donne semble &tre tout autant, sinon lsolement des spores et sporoca~es des Endogonackes

davantage, influencCe par les propriCtCs physiques et nutritives Le g) est d'abord lavt travers des tamis de 1000, 500, du sol que par la plante cultivCe elle-mi3me (Harley 1983; 250, 125 et 53 pm de diamttre et chaque fraction transvasCe dans Anderson et al. 1984; Mulligan et al. 1985). environ 10 fois son volume d'eau. agitCe et mise B decanter. Les . .,

Dans ce travail, l'inventaire des spores et sporocarpes d'En- sumageants de trois lavages successifs sont filtres sous vide sur un dogonacCes d'un sol B vocation de verger permettra d'etablir papier filtre Whatman no 2; les spores et spopcarpes sont recueillis

Printed in Canada 1 Imprim6 au Canada

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TABLEAU 1. Liste des EndogonacCes contenues dans le sol de verger de Frelighsburg (QuCbec) avec leurs numCros de figures et de ricoltes correspondants

Propagules Figures NumCros de rCcoltes (DAOM)

Espkces i spores individuelles Gigaspora calospora Spores et vCsicules 1 189161, 189162, 189163 Glornus constricturn Spores 2 et 3 189928, 189929

Espkces sporocarpiques Glornus aggregaturn Spores et sporocarpes 4-6 190563, 190564, 190565 Glomus etunicaturn Spores et sporocarpes 7 -9 190661 Glomus mosseae Spores 10 189164, 189165, 189166 Glornus sp. Sporocarpes 1 1 et 12 190566, 190567 Sclerocystis rubifomis Sporocarpes 13-15 189156, 189157, 189158, 189159, 189160

manuellement, sCparCs selon leur apparence et montCs entre lame et lamelle dans une goutte d'acide lactique afin d'&tre identifies. Les observations microscopiques et les prises de vue sont effectuies i l'aide d'un Optiphot Nikon Cquipt d'objectifs i contraste interfkren- tie1 (DIC) de 20, 40 et 100x. Etant donnC la presence de spores individuelles, de grappes de spores ou de sporocarpes contenant jus- qu'i plusieurs centaines de spores, le terme ~propagulen est utilisC ici pour dCsigner l'un ou l'autre de ces types d'agglomCrats fongiques lors de l'estimation et de la comparaison de leur nombre.

VPr~ification du potentiel colonisateur des spores d'EndogonacPes Pour chaque espkce dlEndogonacCe observCe, 20 i 30 propagules

ont CtC inoculCes dans des pots de 10 cm de diamktre remplis d'argile calcinCe (Turface) et contenant dCji quatre plantules de Tagetes erecta BgCes de 7 h 10 jours. Tous les pots ont CtC places en milieu contr61C, sous les conditions de culture suivantes : tempkrature uni- forme de 22 + 1 "C, photopCriode de 12 h, intensit6 lumineuse de 12 klx et humidit6 relative de 90%. Chaque pot a reGu environ 100 mL par semaine d'une solution nutritive de Hoagland.

Aprks 3 mois de culture, les racines ont CtC rCcoltCes, Cclaircies et colorCes selon la mCthode de Kormanik et al. (1980), mais avec 0,05% de fuchsine acide. Cette technique a permis de mettre en Cvidence la presence d'hyphes, de vCsicules et d'arbuscules, princi- paux indicateurs du potentiel de colonisation des champignons endo- mycorhiziens inoculCs.

lnventaire des espices Le limon sablo-graveleux du verger de Frelighsburg contient

au moins sept espkces d'EndogonacCes representant trois genres : Gigaspora, Glomus et Sclerocystis (tabl. 1). Cinq de ces espkces produisent des sporocarpes (Glomus aggregatum, Glomus etunicatum, Glomus mosseae, Glomus sp. et Sclero- cystis rubiformis) et deux dCveloppent des spores individuelles dans le substrat (Gigaspora calospora, Glomus constrictum). I1 est intCressant de remarquer que sauf pour S. rubiformis, les fructifications sporocarpiques dCpassent rarement les dimen- sions des spores individuelles.

Les propagules de six des sept espkces isolCes et inoculCes ont colonis6 les racines de Tagetes erecta cultivC en pots. La septikme espkce, Glomus sp., n'a pu Ctre mise en culture faute d'un nombre suffisant de propagules.

( i ) Espices a spores individuelles (tabl. 1)

(ii) Espices sporocarpiques (tabl. 1)

Glomus aggregatum Schenck & Smith, 1982 (fig. 4-6) Pour plus de dCtails voir DalpC (19850). RCCOLTES : DAOM 190563, 190564, 190565.

Glomus etunicatum Becker & Gerdemann, 1977 (fig. 7-9) Espkce reconnue jusqu'h maintenant comme non sporocar-

pique, G, etunicatum diffkrencie des sporocarpes de forme irrkgulikre (125 - 177 x 200-250 pm), jaune dorC 2 brun dorC, sans pCridium (fig. 7-9). Une description dCtaillCe des fructifications fera l'objet d'une prochaine publication (DalpC 1986, en prkparation).

RCCOLTES : DAOM 190661.

Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe, 1974 (fig. 10)

Aucun stade sporocarpique n'a CtC is016 des substrats Ctu- dies. Pour plus de dCtails voir DalpC (19856).

RCCOLTES : DAOM 189164, 189165, 189166.

Glomus sp. (fig. 11 et 12) Cette espkce produit des sporocarpes irrCguliers (84-90 x

108- 126 pm), jaune pile, fragiles, formCs d'une masse de spores enchevCtrCes dans un rCseau de filaments mycCliens, sans toutefois rCvCler de pCridium vCritable. Les spores sphCri- ques a piriformes mesurent 20-30 x 24-40 pm; elles sont hyalines a jaune trks pile, lisses, au pore ouvert; leur paroi simple ne dCpasse jamais 2 pm d'ipaisseur. L'hyphe suspen- seur paroi mince est droit puis CvasC a la naissance de la spore; il relie cette dernikre a un rCseau de filaments ayant de 5 a 11 pm de diamktre et des parois de 2 bm d'kpaisseur. A part les spores provenant de sporocarpes, nous n'avons pas observC de spores individuelles dans le sol tamisC, peut-&tre en raison de leur dimension infkrieure aux plus petites mailles des tamis utilisCs.

RCCOLTES : DAOM 190566, 190567.

Sclerocystis rubiformis Gerd. & Trappe 1974 (fig. 13 - 15) Pour plus de dCtails voir DalpC (1984). RCCOLTES : DAOM 189156, 189157, 189158, 189159,

189160.

Gigaspora calospora (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe, 1974 Distribution des propagules (fig. 1) Lors de l'extraction des propagules des 16 Cchantillons de

RCCOLTES : DAOM 189161, 189162, 189163. sol CtudiCs, 906 spores et sporocarpes ont CtC isolCs. Prks de 45% de celles-ci appartiennent a G. mosseae et se retrouvent

Glomus constrictum Trappe, 1977 (fig. 2 et 3) essentiellement sous la forme de spores individuelles bien que RCCOLTES : DAOM 189928, 189929. cette espkce soit sporocarpique (tabl. 1) (Gerdemann et Trappe

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FIG. 1. VCsicule et mycClium de Gigaspora calospora. FIG. 2 et 3. Spores de Glornus consrricrurn. FIG. 4-6. Sporocarpes et spores de Glornus aggregarum. FIG. 7-9 . Sporocarpes et spores de Glornus etunicarum. Echelle, 50 pm.

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FIG. 10. Spores de Glomus tnosseae. FIG. 11 et 12. Sections de sporocarpe de Glornus sp. FIG. 13 - 15. Sporocarpes, grappe de spores et spores de Sclerocysfis rubifortnis. Echelle, 50 pm.

1974). Glomus constrictum et S. rubiformis reprtsentent res- pectivement 29 et 17% du contenu en Endogonactes. Ces trois espkces rkunies constituent donc l'essentiel de la flore endomycorhizogkne, soit 91,5 % de la population sporale du sol de verger ttudit. Si l'on tient compte de la nature sporocar- pique des propagules de S. rubiformis, la population sporale proprement dite du substrat se trouve largement dominte par cette espkce. Chacun des tchantillons ttudits contient un mini- mum de quatre espkces, G. mosseae et S. rubiformis ttant prtsents dans chacun d'eux. Les propagules de G. calospora, G. aggregatum et G. etunicatum, bien que moins abondantes, sont distributes dans prks de la moitit des tchantillons.

Discussion et conclusion La distribution des Endogonactes dans le sol de verger de

Frelighsburg reprtsente ici un rtsultat statique (c.4-d. une prise d'tchantillon h un moment donnt). Compte tenu de la nature de l'tcosystkme oh ont t t t effectuts les prtlkvements et de sa stabilitt depuis plusieurs dtcennies, la population sporale telle que dtcrite ici devrait &tre reprtsentative du sol de ce

verger. La dominance des espkces G. mosseae, G. constrictum et S. rubiformis dans tous les tchantillons prtlevts et la simili- tude du contenu sport entre le sol de surface et le sol de profondeur suggkrent que les modifications encourues durant les 2 ans en jachkre n'affe~tent pas qualitativement la popu- lation des Endogonactes. Etant donnt le grande varittt des Endogonactes prtsentes, il serait inttressant de suivre l'onto- gtnie des associations endomycorhiziennes h partir de la nou- velle plantation, comparativement h des plantes inocultes avec une seule espkce.

La profondeur de prtlkvement des tchantillons de sol ne semble pas influer sur la diversitt et l'identitt des espkces retrouvtes. Quelle que soit la densitt moyenne des propagules, toutes les espbces se retrouvent dans l'une et l'autre couche de prtlkvement. Par contre, pour les populations de G. constric- tum, G. mosseae et S. rubiformis, les moyennes paramttriques du nombre de propagules rtcolttes en surface du sol (0- 15 cm) et en profondeur (15 -30 cm) different pour des seuils de probabilitt de 0,01 et 0,05 (test de distribution t de Student). Pour ces trois espkces, la quantitt de propagules se

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TABLEAU 2. Nombre moyen, abondance relative, densit6 et fr6quence des propagules dans le sol de verger de Frelighsburg

Profondeur Nombre Abondance relative Densitkt Frkquence ( 4 moyen (%I (%I

Gigaspora calospora 0 - 15 15-30

Glomus constrictum 0 - 15 15-30

Glomus aggregatum 0 - 15 15 -30

Glomus etunicatum 0 - 15 15-30

Glomus mosseae 0-15 15-30

Glomus sp. 0 - 15 15-30

Sclerocystis rubifomis 0 - 15 15-30

NOTA : Nurniro entre parenthkses, agondance relative tofale aux deux niveaux d e profondeur. fMoyennes pararnitriques statistiquernent differentes en fonction de la profondeur (test de distribution r de Student) tExprirnie par 100 g de sol.

maintient donc regulikrement plus ClevCe dans les 15 premiers Mycorrhizae in a southern California desert: ecological implica- centimktres d e sol bien que la couche 15-30 c m constitue une tions. Can. J. Bat. 62 : 519-524. excellente source d'inoculum. BOULET, M. V. 1910. Sur les mycorhizes endotrophes de quelques

11 est reconnu que l'inoculation en~omycor~izienne de plan- arbres fruitiers. C.R. Hebd. Seances Acad. Sci. Ser. D. 150 : tules d e pommier avant leur transplantation peut entrainer une lg2.

CRUSH, J. R. 1973. Significance of endomycorrhizas in Tussock stimulation d e leur croissance (Plenchette et al. 1981). Aussi, grassland in Otago, New Zealand, N.Z. J.Bot, 645 -660,

afin d'effectuer un choix approprie d'inoculum s'accomodant 5 DAFT, M. J., et T, H, NICOLSON. 1974. mycorrhizas in la fois aux caractCristiques physico-chimiques du sol e t aux plants colonizing coal wastes in scotland. N~~ phytol. 73 : plantules qui lui sont destinees, il semble necessaire d'effec- 1129- 1138. tuer une evaluation systematique du potentiel endomycorhizo- gkne de chaque souche originale du sol. La transplantation ulterieure des pornrniers endomycorhizCs artificiellement par une ou plusieurs souches indigknes n'entrainera vraisemblable- ment pas d e problkmes de persistance de l'espkce preinoculee. Aprks verification d e la capacite individuelle d e colonisation du pommier par les souches repertoriees dans le present tra- vail, le systkme h8te - symbiote ainsi determine constituera un rnodele experimental interessant pour suivre l'evolution de la competition interspecifique entre souches indigknes et souches preinoculees artificiellement. Enfin l'introduction, comme souche colonisatrice des plantules, d'une espkce Ctran- gkre telle que G. epigeaum Daniels & Trappe qui stimule la croissance du clone de pommier M 7 (Granger et al. 1983) peut Cgalement s'envisager; le problkme de la rksistance de cette souche en milieu nature1 s'ajoutera alors 5 celui de la compCtition.

Remerciements Nos sinckres remerciements s'adressent respectivement 5 G.

Mitrow et J . Cayouette de 1'Institut de recherche biosystCmati- que pour l'aide technique et la rCvision du texte.

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