1313.2. matériel et méthodes 13.2.1. milieu d’étude l’étude a été réalisée au sein de la...

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13 — Influence des reboisements d’eucalyptus (Eucalyptus robusta) et de pin (Pinus kesiya)

sur la régénération naturelle de tapia (Uapaca bojeri) en forêt d’Arivonimamo

Olivia L. RakotondRasoa, Julien stein, Astrid ayRal, Quentin Ponette, Gabrielle L. Rajoelison, François Malaisse, Bruno S. RaMaMonjisoa,

Noromalala RaMinosoa, François J. VeRheggen, Marc Poncelet, éric haubRuge, Jan bogaeRt

Face à la dégradation continuelle des formations de tapia (Uapaca bojeri), le reboisement en Pinus sp. et en Eucalyptus sp. a figuré parmi les alternatives adoptées à Arivonimamo pour substituer le tapia dans la production de bois de chauffage. Or, actuellement, l’envahissement par ces espèces exotiques constitue une des menaces qui pèsent sur la forêt de tapia à Madagascar. Dans ce cadre, cette étude avait pour objectif d’analyser la régénération de la forêt de tapia d’Arivonimamo. Pour ce faire, l’approche a consisté en l’identification des « zones de contact » entre des peuplements d’espèces exotiques, Pinus kesiya ou Eucalyptus robusta, et des peuplements d’U. bojeri permettant d’étudier la régénération le long de transects partant des peuplements exotiques et se dirigeant dans les peuplements indigènes, et ceci dans chaque direction cardinale. De cette étude, il ressort que la densité de la régénération de tapia varie d’un site à un autre. Il apparaît également que les capacités d’envahissement par P. kesiya sont bien plus importantes que celles de E. robusta. Par ailleurs, la densité des semis de pin sous les plantations correspondantes est faible. En outre, il est ressorti également que le taux d’ouverture du couvert ligneux n’influençait pas significativement le développement de la régénération des trois essences. Ce taux d’ouverture est lié à différentes activités anthropiques telles que les collectes des produits forestiers non-ligneux (tapia), les opérations sylvicoles de nettoiement (pin) et la coupe précoce (eucalyptus).

Influence of afforestation with eucalyptus (Eucalyptus robusta) and pin (Pinus kesiya) on the natural regeneration of tapia (Uapaca bojeri) in the forest of Arivonimamo

Confronted with the ongoing degradation of the tapia woodlands (Uapaca bojeri), reforestation by Pinus sp. and Eucalyptus sp.was considered as an alternative in Arivonimamo to substitute tapia for the production of firewood. However, the invasion by these alien species is actually considered as one of the threats to the tapia woodland in Madagascar. In this context, this study aimed to analyze the regeneration of the tapia woodlands in Arivonimamo. Consequently, “contact zones” between stands of exotic species, Pinus kesiya or Eucalyptus robusta, and U. bojeri were identified, in order to study tree regeneration along transects in each cardinal direction starting inside the exotic forests and continuing into the native populations. This study showed that the density of tapia regeneration varied between sites. It also appeared that the capacity of P. kesiya to invade the tapia woodland is much higher than for E. robusta. Moreover, the regeneration of pine inside the pine’s plantations was rather low. In addition, it was observed that the canopy opening rate had no significant influence on the development of the regeneration of the three species involved. Differences in canopy opening are due to various human activities such as the collection of non-timber forest products (tapia), the forestry operation of cleaning (pine) and early cutting (eucalyptus).

Les vers à soie malgaches

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13.1. IntroductIon

La forêt de tapia (Uapaca bojeri Baill.), formation végétale endémique de Madagascar, constitue une ressource naturelle de première importance pour les populations villageoises avoisinantes. En effet, pour ces dernières, les produits forestiers issus de cette formation végétale contribuent de manière importante au revenu des ménages (Kull et al., 2005). De ce fait, une forte dépendance des communautés riveraines vis-à-vis de cette formation végétale a engendré des pressions et des menaces sur l’écosystème en question (Randrianarisoa et al., 2008). Un des dangers menaçant cet habitat est l’introduction d’essences exotiques à des fins sylvicoles. En effet, depuis plus d’un siècle, les reboisements de pins et d’eucalyptus se multiplient à Madagascar (Bertrand, 1999 ; Carrière et al., 2007). Or, depuis quelques années, le risque d’invasion biologique des forêts naturelles malgaches par ces essences exotiques, est pointé du doigt (Kull et al., 2005 ; Carrière et al., 2007). En effet, selon Kull et al. (2005), la menace principale des forêts de tapia n’est ni la coupe, ni le feu, mais semble être liée à l’envahissement par des espèces exotiques, en lien avec la dispersion de plantations d’eucalyptus et de pin à l’intérieur de cette formation. La colonisation spontanée par ces espèces pourrait nuire aux peuplements de tapia, car elles sont caractérisées par un tempérament héliophile et une croissance rapide. Dans ce cadre, cette recherche avait pour objectif d’étudier la régénération des espèces exotiques (Eucalyptus robusta Royle ex Gordon, Pinus kesiya Smith) et indigène (U. bojeri) dans les zones de contact entre plantations et forêt naturelle de tapia, dans la commune d’Arivonimamo. Ainsi, trois hypothèses étaient à vérifier : (1) il y a envahissement de l’espèce indigène par les espèces exotiques : les densités de semis d’E. robusta et de P. kesyia sont supérieures ou égales à celle d’U. bojeri au sein du peuplement tapia ; (2) il existe une relation entre la densité de la régénération de tapia et celle des essences exotiques au sein du peuplement de tapia ; (3) l’abondance de la régénération est en relation avec l’ouverture du couvert ; la mise en lumière favoriserait le développement des semis et du sous-bois.

13.2. MAtérIel et Méthodes

13.2.1. Milieu d’étude

L’étude a été réalisée au sein de la commune rurale d’Arivonimamo, dans la partie centrale de Madagascar. Située à 47 °10E et 19 °02S, la zone d’étude se localise à environ 50 km à l’Ouest d’Antananarivo et fait partie intégrante du district d’Arivonimamo, dans la région d’Itasy. La topographie y très variée avec des collines, de grandes plaines, des cônes volca-niques et d’étroites vallées (Klein, 2002). La région est soumise à un climat de type tropical d’altitude caractérisé par deux saisons contrastées : une saison sèche et fraîche qui s’étale d’avril jusqu’à octobre suivie par une saison chaude de novembre à mars. La température moyenne est de 17,7 °C et les précipitations moyennes atteignent 1 474 mm par an, réparties sur six mois.

Dans la région d’Arivonimamo, les forêts de tapia représentent les derniers vestiges d’une végétation forestière primaire (Barale, 2010 ; Rakotondrasoa et al., 2013, chapitre 12). Elles se présentent sous la forme de forêts claires ou de savanes arbustives dominées par le tapia ou U. bojeri appartenant à la famille des Phyllanthaceae selon le système APG III. Le tapia est une espèce endémique de petite taille et sclérophylle (Kull et al., 2005 ; Rakotondrasoa et

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Aspects botaniques et écologiques des formations de tapia

al., 2012 ; 2013, chapitre 8 ; chapitre 12). à cette formation naturelle s’ajoutent des plantations d’Eucalyptus sp. et de Pinus sp., qui ont pour vocation de se substituer au bois de tapia pour la production de bois d’énergie (Figure 13.1, voir cahier couleur).

13.2.2. collecte des données

Le choix des sites d’inventaire s’est basé sur l’identification de « zones de contact » entre des peuplements d’espèces exotiques, P. kesiya ou E. robusta, et des peuplements d’U. bojeri ; on a considéré donc deux types de sites : sites « eucalyptus-tapia » et sites « pin-tapia ». Cette approche a permis d’étudier la régénération le long de transects partant des peuplements exotiques dans chaque direction cardinale et se dirigeant dans les peuplements indigènes ; le nombre de transects a toutefois varié de 1 à 4 par site selon la configuration du paysage d’Arivonimamo. Pour ce faire, une première placette circulaire d’échantillonnage de 1 are, soit 5,64 m de rayon, était placée à l’intérieur du peuplement de pin ou d’eucalyptus ; ensuite, deux placettes circulaires, de même surface que la précédente et distantes de 10 m (périmètre à périmètre), ont été implantées le long de chaque transect. Dans chaque site, les inventaires ont ainsi été réalisés dans une placette unique pour les espèces exotiques et dans plusieurs placettes pour le peuplement de tapia (Figure 13.2). Les caractéristiques suivantes ont été relevées pour chaque placette : la pente, le pH du sol en utilisant un pH-mètre, le taux d’ouverture du couvert au moyen d’un densiomètre sphérique convexe, la densité du sous-bois et les traces de feu. Pour chaque individu ayant une hauteur totale supérieure à 2 m, les paramètres suivants ont été relevés : le nom vernaculaire, la circonférence à hauteur de poitrine et la hauteur totale. Pour chaque placette de mesure, une étude de la régénération a été effectuée. La régénération regroupe tous les individus des essences arborées ayant une hauteur totale inférieure à 2 m, y compris les semis de quelques centimètres de hauteur. Pour ces individus, nous avons déterminé l’espèce en question ainsi que la hauteur totale et la circonférence au collet.

Au total, les données ont été récoltées sur 9 sites de type « eucalyptus-tapia » (47 placettes) et 11 sites de type « pin-tapia » (56 placettes). La période de récolte des données était située entre le 1 février et le 16 avril 2011 à Arivonimamo.

Afin de tester les hypothèses de travail, nous avons recouru à la réalisation des tests statistiques : le test U de Mann-Whitney pour la comparaison de moyennes de façon non-paramétrique et le test de corrélation pour étudier la relation entre deux variables.

Figure 13.2. Dispositif d’inventaire utilisé lors des récoltes de données sur la régénération en forêt de tapia

d’Arivonimamo, de février à avril 2011.


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13.3. résultAts

13.3.1. caractéristiques des peuplements

Les résultats obtenus après traitement des différentes données recueillies sont synthétisés dans les tableaux 13.1 et 13.2.

tableau 13.1. Caractéristiques des sites « eucalyptus-tapia ». Les résultats sont basés sur les données recueillies dans 47 placettes de 1 are au sein de la forêt d’Arivonimamo.

Sites eucalyptus-tapia Densité (N/ha)

Circonférence moyenne (cm)

Hauteur moyenne (m)

Surface terrière (m2/ha)

Taux d’ouverture

(%)N° Altitude

(m)Pente

(°)pH euca-

lyptustapia euca-

lyptustapia euca-

lyptustapia euca-

lyptustapia euca-

lyptustapia

1 1409 11,4 6,3 2000 2100 17,3 26,1 6,5 5,8 5,7 17,6 33,2 38,42 1385 8,6 6,2 3100 1975 26,0 26,5 12,0 7,8 20,4 16,6 6,8 33,23 1400 10,1 6,1 3500 1700 19,6 32,1 12,0 7,0 20,1 16,6 14,2 31,74 1438 15,7 6,1 900 1650 17,3 32,5 7,5 7,8 3,1 17,5 73,1 33,45 1416 14,3 6,2 1700 900 21,9 37,5 6,5 6,5 8,5 12,5 23,8 63,96 1394 10,0 6,2 2600 800 15,4 39,7 8,0 6,5 7,7 14,0 34,3 38,17 1407 6,8 6,1 3700 2200 13,6 27,1 5,0 6,8 7,1 21,1 66,6 28,98 1382 16,4 6,0 2600 2200 13,7 24,5 12,0 11,7 5,8 20,0 40,2 33,59 1380 14,3 6,1 2900 2350 24,6 27,0 13,0 6,5 15,6 19,9 28,8 37,1Moyenne 2556 1764 18,8 30,3 9,2 7,4 10,4 17,3 35,7 37,6Test U Mann-Whitney p < 0,05 p < 0,001 p > 0,05 p > 0,05 p < 0,05

tableau 13.2. Caractéristiques des sites « pin-tapia ». Les résultats sont basés sur les données recueillies dans 56 placettes de 1 are au sein de la forêt d’Arivonimamo. ND = non-disponible.

Sites pin-tapia Densité (N/ha)

Circonférence moyenne (cm)

Hauteur moyenne (m)

Surface terrière (m2/ha)

Taux d’ouverture (%)

N° Altitude (m)

Pente (°)

pH pin tapia pin tapia pin tapia pin tapia pin tapia

1 1403 6,8 6,2 4300 2025 45,4 23,4 16,5 6,0 33,2 14,5 6,3 40,52 1393 13,6 ND 2500 2150 57,9 27,3 20,0 7,3 43,1 22,0 5,1 29,23 1369 15,0 6,2 2000 1450 54,2 28,9 14,0 6,0 33,5 13,0 36,4 56,84 1349 13,7 6,2 1800 1800 35,8 39,2 14,0 6,5 21,4 28,8 30,7 23,35 1344 13,4 6,3 2000 1383 55,8 29,9 12,0 7,0 37,3 15,9 11,5 58,56 1345 18,4 6,2 2300 1075 32,5 37,7 11,0 6,8 21,5 21,2 34,6 58,27 1363 16,3 ND 2500 1860 25,9 29,9 12,0 6,8 26,7 19,4 14,4 42,58 1390 14,4 ND 3600 2100 55,8 41,1 17,0 7,0 46,1 20,9 3,2 17,09 1338 14,3 ND 1900 1650 55,8 30,8 15,0 6,8 37,8 15,6 6,4 26,010 1371 9,8 ND 3500 1150 44,4 24,5 15,5 5,1 48,7 17,0 12,6 65,811 1370 12,6 ND 3300 2375 37,4 24,7 15,0 6,3 39,5 7,7 15,3 43,6Moyenne 2700 1729 45,6 30,7 14,7 6,5 35,4 17,8 16,1 42,0Test U Mann-Whitney p < 0,01 p < 0,01 p < 0,001 p < 0,001 p < 0,01

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Les valeurs de pH sont relativement proches ; la moyenne de toutes ces valeurs est de 6,2 avec un écart-type de 0,2 ; ce qui correspond à un coefficient de variation faible de 0,03 %. Ces différences non-significatives des valeurs de pH ne permettent pas d’expliquer les différences de densités de semis entre sites. De même, l’altitude est relativement constante de site en site. Les valeurs minimales et maximales sont respectivement de 1 338 m et de 1 438 m.

Le nombre de tiges par hectare dans les peuplements exotiques varie entre 900 et 3 700 pour les peuplements d’Eucalyptus et entre 1 800 et 4 300 pour les peuplements sources de Pinus. Ces densités présentent des différences significatives comparées à celle du peuplement de tapia.

Pour les sites « pin-tapia », une différence significative est observée pour les différents paramètres, à savoir la circonférence moyenne des arbres, la hauteur moyenne des arbres, la surface terrière et le taux d’ouverture du couvert ; le peuplement de pin présente des valeurs plus élevées pour tous ces paramètres. Par contre, les hauteurs moyennes des eucalyptus et des tapias ne sont pas significativement différentes. Cette situation pourrait traduire que ces plantations d’eucalyptus sont relativement récentes. Par ailleurs, le taux d’ouverture du cou-vert n’est pas significativement différent de celui du peuplement de tapia, qui est également une formation ouverte.

13.3.2. Analyse de la régénération naturelle

En premier lieu, nous avons caractérisé la régénération de tapia et la régénération exotique observée dans les peuplements de tapia. Le tableau 13.3 reprend la proportion de placettes localisées dans les peuplements de tapia qui contiennent (1) des semis de tapia et (2) des semis d’essences exotiques.

tableau 13.3. Proportion des placettes présentant une régénération. Les données sont basées sur des relevés effectués sur 38 placettes au sein de sites « eucalyptus-tapia » et 45 placettes au sein de sites « pin-tapia » à Arivonimamo. La surface d’une placette est de 1 are.

Proportion de placettes présentant de la régénération de tapia (%)

Proportion de placettes présentant de la régénération d’une espèce exotique (%)

Sites«eucalyptus-tapia» 100 21Sites«pin-tapia» 71 76

Le tableau 13.3 montre qu’au sein des sites du type « eucalyptus-tapia », toutes les placettes tapia présentent de la régénération de tapia. Cette dernière est présente dans 71 % des placettes inventoriées à l’intérieur des sites « pin-tapia ». Quant à la régénération des essences exotiques dans les peuplements de tapia, on constate que les placettes contenant des semis de pins sont beaucoup plus fréquentes que les placettes contenant des semis d’eucalyptus. En effet, environ 75 % des placettes situées dans un peuplement de tapia entourant un peuplement de pin contiennent des semis de pin, alors que ce taux n’atteint pas 25 % pour le cas de l’eucalyptus. En outre, 50 % des placettes situées dans les peuplements de tapia contiennent des semis d’espèces exotiques pour toutes espèces confondues.

Le tableau 13.4 montre que la régénération de tapia est relativement homogène, que ce soit à proximité d’un peuplement de pin ou d’eucalyptus (respectivement 1 444 et 1 900 semis/ha).


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La régénération d’eucalyptus est relativement faible en termes de densité par rapport à celle de tapia. Par contre, la régénération de pin est beaucoup plus abondante que celle de l’eucalyptus au sein du peuplement de tapia. Il est également important de remarquer que, pour les sites de type « pin-tapia », les densités de la régénération des deux espèces ne présentent pas de différences significatives.

tableau 13.4. Effectif et densité des semis (tapia, Eucalyptus ou Pinus) dans les peuplements de tapia. Les données sont basées sur des relevés effectués sur 38 placettes au sein de sites « eucalyptus-tapia » et 45 placettes au sein de sites « pin-tapia » à Arivonimamo. La surface d’une placette est de 1 are. Le semis ou régénération regroupe tous les individus ligneux ayant une hauteur inférieure à 2 m.

Surface cumulée des placettes (ha)

Tapia Espèce exotique Test U de Mann-

WhitneyNombre de semis

Densité (N/ha)

Nombre de semis

Densité (N/ha)

Sites«eucalyptus-tapia» 0,38 722 1900 41 108

p<0,001

1 0,04 86 2150 0 02 0,04 76 1900 0 03 0,06 56 933 3 504 0,04 54 1350 15 3755 0,04 63 1575 12 3006 0,04 133 3325 0 07 0,04 67 1675 0 08 0,06 115 1917 3 509 0,02 72 3600 8 400

Sites«pin-tapia» 0,45 650 1444 752 1671

p>0,05

1 0,04 31 775 0 02 0,04 101 2525 0 03 0,04 44 1100 26 6504 0,02 111 5550 7 3505 0,06 176 2933 331 55176 0,04 58 1450 75 18757 0,05 23 460 71 14208 0,04 92 2300 36 9009 0,04 11 275 59 147510 0,04 2 50 84 210011 0,04 1 25 63 1275

Les résultats des tests de corrélation entre la densité de la régénération du tapia et la densité des deux autres espèces par placette sont présentés dans le tableau 13.5. Pour les deux types de sites considérés, les résultats sont similaires ; une corrélation significative existe entre le nombre de semis de tapia et le nombre de semis des espèces exotiques. Cette corrélation est négative ; ce qui signifie que plus la régénération de tapia est abondante plus celle des autres espèces est réduite, ou inversement.

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tableau 13.5. Nombre cumulé de semis (tapia, Eucalyptus, Pinus) par site, et corrélation entre densité des semis de tapia et densité des essences exotiques pour les deux types de sites. Les données sont basées sur des relevés effectués dans 47 placettes au sein de sites « eucalyptus-tapia » et dans 56 placettes au sein de sites « pin-tapia » à Arivonimamo. La surface d’une placette est de 1 are. Le semis ou régénération regroupe tous les individus ligneux ayant une hauteur inférieure à 2 m.

Nombre cumulé de semis Coefficient de corrélation r

(p valeur)Tapia Eucalyptus Pin

Sites«eucalyptus-tapia» 791 177 22

-0,39(p<0,01)

1 91 5 02 83 0 13 56 6 54 59 104 05 65 18 36 137 15 27 67 2 08 134 10 09 99 17 11

Sites«pin-tapia» 841 0 817

-0,38(p<0,01)

1 32 0 32 101 0 63 45 0 474 140 0 75 217 0 3346 72 0 1007 50 0 718 147 0 369 31 0 6610 2 0 8411 4 0 63

Le tableau 13.6 présente les résultats des tests de corrélation entre le nombre de semis d’espèces exotiques dans les peuplements exotiques mêmes et dans les peuplements de tapia. Il indique qu’il n’existe pas de corrélation significative entre ces deux variables pour les deux espèces exotiques, que sont P. kesiya et E. robusta.

L’analyse des relations entre l’abondance de la régénération et le taux d’ouverture du couvert pour les trois essences étudiées n’a révélé aucune corrélation significative (p > 0,05).


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tableau 13.6. Comparaison entre le nombre de semis d’espèces exotiques par placette dans les peuplements exotiques et dans les peuplements de tapia. Les données sont basées sur des relevés effectués sur 47 placettes au sein de sites « eucalyptus-tapia » et 56 placettes au sein de sites « pin-tapia » à Arivonimamo. La surface d’une placette est de 1 are. Le semis ou régénération regroupe tous les individus ligneux ayant une hauteur inférieure à 2 m.

Nombre de semis d’espèces exotiques par placette Coefficient de corrélation r

(p valeur)dans peuplement exotique

dans peuplement de tapia

Sites«eucalyptus-tapia »

0,56(p>0,05)

1 5 02 0 03 3 34 89 155 6 126 15 07 2 08 7 39 9 8

Sites«pin-tapia»

-0,05(p>0,05)

1 3 02 6 03 21 264 0 75 3 3316 25 757 0 718 0 369 7 5910 0 8411 0 63

13.4. dIscussIon

Le nombre de sites d’étude a été influencé par la configuration du paysage boisé d’Arivonimamo, caractérisée par des formations fragmentées (Rakotondrasoa, 2012). Il aurait sans aucun doute été intéressant de prendre des mesures sur un plus grand nombre de sites ; l’idéal aurait été de réaliser quatre transects par site d’étude (un dans chaque direction cardinale), mais ceci était impossible puisque la plupart des peuplements exotiques n’étaient pas entièrement entourés de peuplements du tapia. Néanmoins, les données collectées nous ont permis de vérifier les hypothèses de travail.

L’altitude étant relativement constante entre les sites, il a été difficile de mettre en évidence un quelconque effet de cette variable sur la régénération des essences indigènes et exotiques. Remarquons que les altitudes rencontrées dans la zone d’étude correspondent aux exigences écologiques de U. bojeri (Gade, 1985), ainsi qu’à celles de P. kesiya et E. robusta qui présentent une haute capacité d’adaptation à différentes conditions bioclimatiques (Chaix et al., 2001). En effet, les eucalyptus et les pins peuvent être même plantés dans des formations herbeuses qui sont en abondance sur les Hautes Terres malgaches (Trouve et al., 1996). Par ailleurs, le

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fait que tous les sites d’étude présentent une valeur de pente relativement similaire traduit une certaine logique écologique dans l’occupation du paysage. En effet, dans la zone d’étude, les plateaux sont généralement le lieu privilégié d’installation de cultures diverses, tandis que les fonds de vallées sont couverts de rizières (Rakotondrasoa, 2012). Les forêts se localisent sur les versants.

Les nombres de tiges par hectare dans les peuplements exotiques paraissent relativement élevés comparés à celui de tapia. Cette situation pourrait être expliquée par le fait qu’il s’agit de reboisements : les paysans tentent de maximiser la production malgré la surface réduite des parcelles de reboisement (Rakotondrasoa, 2012). Ces plantations ont pour vocation de remplacer le bois de tapia dans leur rôle de production de bois d’énergie (Carrière et al., 2007 ; Rakotondrasoa et al., 2012, chapitre 8). En outre, la densité de tiges (hauteur totale > 2 m) de tapia observée dans cette étude est relativement élevée comparée à celle trouvée par Rakotoniaina (2010) dans la même zone d’étude, à savoir 660 pieds/ha pour la forêt dense et 555 pieds/ha pour la forêt moyennement dense, et par Rakotondrasoa et al. (2013, chapitre 12) qui ont observé 941 pieds/ha pour la forêt dense et 597 pieds/ha pour la forêt claire. Cette densité élevée pourrait être liée au nombre relativement limité de parcelles dans notre dispositif ; alternativement, cette différence de densité entre études pourrait également s’expliquer par la manière de comptabiliser les arbres polycaules.

Les différences de circonférences moyennes constatées entre les essences exotiques traduisent probablement les différences d’usages de ces deux espèces. En effet, ces chiffres suggèrent que le diamètre d’exploitation de P. kesiya soit plus élevé que celui d’E. robusta. Cette dernière essence est principalement utilisé comme bois de chauffage dans la zone d’étude (Chaix et al., 1998), ce qui se traduit par un terme d’exploitabilité plutôt faible (Bertrand, 1999). Les arbres seraient donc coupés plus précocement que les tiges de P. kesiya. Cette dernière essence est principalement utilisée comme bois de construction, ce qui implique une dimension d’exploitabilité plus élevée (Rasolomanana, 1995). Ces différences d’usage pourraient largement conditionner le potentiel de régénération de ces deux essences. En effet, si les tiges d’E. robusta sont exploitées très jeunes, ils n’auront pas encore atteint leur maturité sexuelle (Poore et al., 1986) au moment de l’exploitation, entraînant une régénération moins abondante que celle de P. kesiya, dont la sylviculture engendrera l’atteinte de la maturité sexuelle. Une autre explication possible aux différences de circonférences moyennes constatées entre ces deux espèces pourrait être liée à la taille relativement faible de l’échantillon.

Quant à la hauteur dominante des peuplements, le fait que celle des peuplements de pin soit plus importante que celle des peuplements de tapia pourrait s’avérer problématique pour la pérennité de cet écosystème endémique. En effet, U. bojeri est une essence héliophile (Kull et al., 2005 ; Rakotondrasoa et al., 2012, chapitre 8). Le fait que les pins atteignent des hauteurs dominantes plus élevées pourrait diminuer la quantité de lumière disponible dans les peuple-ments de tapia, entravant leur croissance et le développement de leur régénération.

E. robusta présente une densité de régénération relativement inférieure à celle d’U. bojeri au sein du peuplement de tapia ; ce qui n’est pas le cas de P. kesyia. Ce dernier ne présente pas de différence significative comparé à l’U. bojeri en terme d’abondance de régénération dans la forêt d’Arivonimamo. L’hypothèse 1, qui stipule que les densités de semis d’E. robusta et de P. kesiya sont supérieures ou égales à celle d’U. bojeri au sein du peuplement tapia, est donc acceptée partiellement. Autrement dit, il y a invasion de pin dans le peuplement de tapia. Par ailleurs, le fait que plus de 50 % des placettes situées dans les peuplements de


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tapia contiennent des semis d’espèces exotiques est inquiétant quant au pouvoir invasif de ces espèces. Une espèce est qualifiée d’« invasive » s’il s’agit d’une espèce naturalisée qui se reproduit souvent en grand nombre et qui peut se répandre sur une aire considérable, causant des dommages aux espèces autochtones (Emerton et al., 2008).

Quant à l’hypothèse 2 (il existe une relation entre la densité de semis de tapia et la densité de semis des essences exotiques au sein des peuplements de tapia), les tests effectués ont mis en évidence des corrélations négatives et significatives entre le nombre de semis de tapia observés dans une placette, et les semis des espèces exotiques observés au même endroit. Ce résultat pourrait sans doute s’expliquer de différentes manières. D’une part, si la régénération de tapia est abondante sur une placette, on peut supposer que ces jeunes végétations de tapia forment une sorte de barrière difficilement franchissable pour les graines des essences exo-tiques. Une autre explication serait la compétition exercée par les semis de tapia sur les semis d’essences exotiques. D’un autre côté, ces corrélations négatives peuvent aussi suggérer que l’espace non occupé par les semis de l’espèce endémique peut être colonisé par les semis des essences exotiques ; à ce titre, tout facteur conduisant à réduire le potentiel de régénération de tapia tel que le pâturage ou le piétinement lors des collectes des fruits et des cocons de ver à soie, devrait être étroitement contrôlé. Enfin, il n’est pas exclu que ces corrélations négatives soient le résultat d’une compétitivité supérieure des semis des essences exotiques, ces derniers remplaçant alors les semis préétablis de l’essence indigène. Des expériences axées plus pré-cisément sur cette compétition inter-semis dans des conditions plus contrôlées sont pour cette raison recommandées afin de mettre en évidence ces mécanismes.

Les valeurs du taux d’ouverture du couvert dans les peuplements de tapia nous confirment que ces peuplements sont relativement ouverts. Le fait que ces valeurs varient assez fortement d’un site a un autre, mais également au sein d’un même site, confirme qu’il s’agit d’une formation végétale de type « claire » où les arbres se retrouvent régulièrement en petits bosquets (Vignal, 1963 ; Rakoto-Ramiarantsoa, 1995 ; Rakotondrasoa et al., 2012, chapitre 8). Ce constat rejoint de précédentes observations concernant les formations de tapia en la décrivant comme « fragmentée » (Rajoelison et al., 2009 ; Rakotondrasoa, 2012). Aucune relation statistiquement significative entre le taux de couverture et la densité de régénération des trois espèces étudiées n’a été observée. L’hypothèse 3 est par conséquent rejetée. Cette situation aurait pu être causée, pour P. kesiya, par les soins sylvicoles que l’on y pratique, notamment le nettoiement qui consiste à éliminer les arbres concurrents y compris la régénération. Pour le cas du tapia, la régénération est piétinée par les populations lors des collectes des produits forestiers non-ligneux tels que les fruits et les cocons de Borocera cajani (Rakotondrasoa et al., 2012, chapitre 8 ; Razafimanantsoa et al., 2013, chapitre 2). En outre, les coupes précoces des eucalyptus conduisent au faible développement de leur régénération. Par ailleurs, il existe d’autres facteurs qui influent le développement de la régénération naturelle des essences, comme les facteurs abiotiques (type de sol, pente).

13.5. conclusIons

Face à l’importance du bois de tapia dans l’économie des ménages de la population d’Arivonimamo, cette étude s’était fixé comme objectif d’analyser la régénération de cet écosystème afin d’avoir un aperçu sur sa pérennité. Trois principales espèces arborées ont été

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rencontrées dans l’écosystème en question, à savoir : U. bojeri, E. robusta et P. kesiya. L’étude a consisté à analyser les interrelations de ces trois espèces dans leur développement, notamment leur régénération. De l’analyse est ressortie une variation de la densité de la régénération de tapia entre les sites considérés. Il apparaît également que les capacités d’envahissement du bois de tapia par P. kesiya sont bien plus importantes que celles d’E. robusta. Par ailleurs, la régénération de pins au sein de ses propres plantations est plutôt faible, probablement par suite des soins sylvicoles qui y sont pratiqués. En outre, il est ressorti également que le taux d’ouverture du couvert ne présente pas d’influence significative sur la régénération des trois essences. Cette situation est censée résulter en partie des différentes activités anthropiques telles que les collectes des produits forestiers non-ligneux pour le peuplement de tapia, le nettoiement pour les formations de pin et la coupe précoce pour les boisements d’eucalyptus.

remerciements

Cet article est tiré du mémoire de Julien Stein (2011). Nous remercions également toute l’équipe GeVaBo (Gestion et Valorisation durable du ver à soie endémique Borocera cajani en milieu forestier dans la région d’Antananarivo) dans lequel s’est insérée l’étude.

13.6. BIBlIogrAphIe

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1313.2. matériel et méthodes 13.2.1. milieu d’étude l’étude a été réalisée au sein de la...

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