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REPUBLIQUE TUNISIENNE

Ministère de l’Agriculture,

et de l’environnement

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche

Scientifique IRESA Université de Sousse

Institut Supérieur Agronomique

de Chott-Mariem

Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »

Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable

Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli » vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la

sécheresse

Présentée par : Kamel Ben Mbarek

devant le jury composé de :

Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur

janvier 2011

I S Ac h o t t M é r i e m

REPUBLIQUE TUNISIENNE

Ministère de l’Agriculture,

et de l’environnement

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche

Scientifique

IRESA

Université de Sousse

Institut Supérieur Agronomique

de Chott-Mariem

Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement »

Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture Durable


sécheresse

Présentée par : Kamel Ben Mbarek

devant le jury composé de :

Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur

janvier 2011

I S Ac h o t t M é r i e m

العمل هذا أهدي فتحي الزكيتين أخيو أبي إلى روحي

والدتي العزيزة إلى نعيمة زوجتي الفاضلة إلى

و حفيدتي لينة قبالٳ ،سليم ،سنى ،ناسيٳ ئيأبنا إلى رشيد وسامي الميامين ،الحبيب ،خوتي جميلةٳإلى

جميعا الكرامأهلي إلى و

Avant-propos

Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur Mohsen

Boubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve,

toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme ce

travail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance.

Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’Institut

Supérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier Monsieur

Le Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplani

toutes les difficultés rencontrées. D'ailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence du

Jury de cette Thèse.

J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, qui

m’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé au

facteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamais

cessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Je

n’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de ce

travail.

Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres de

Conférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique de

Tunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury.

Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire des

Légumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie qui

m’a aimablement fourni le matériel génétique.

Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries,

Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » le

Centre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous a

aimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier.

Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax au

laboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de ma

profonde reconnaissance.

Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars,

Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, ses

conseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.

Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants,

particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,

Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager.

Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar,

Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout le

personnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.

I

Sommaire I Résumé V Abstract VIII XI ملخصListe des tableaux XIV Liste des figures XVII

Introduction Générale 1

Revue bibliographique 3 1. Importance de la culture du pois chiche 3

1.1 - Importance économique 3 1.2 - Importance alimentaire 5 1.3 - Importance agronomique 6

2 - Phénologie du pois chiche 6 2.1 – Origine 6 2.2 – Systématique 6 2.3 – Cytologie 7 2.4 – Taxonomie 8 2.5 - Types de pois chiche 8

A - Type kabuli 8 B - Type desi 9

3 - Morphologie du pois chiche 9 3.1 – Système racinaire 9 3.2 - Feuilles et tiges 10 3.3 - Fleurs et fruits 11 3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 12

4 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie 14 5 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche 14

5.1 - Exigences édaphiques 14 5.2 - Exigences climatiques 15

A - Température 15 B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique 15 C – Eau 15

6 - Types de culture de pois chiche 17 A - Pois chiche de printemps 17 B - Pois chiche d’hiver 18

7 - Rôles de l’eau dans la plante 21 7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante 21 7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation 21 7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation 21

8 - Transpiration chez la plante 22 9 - Eُvapotranspiration 22 10 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration 22

10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23 10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 23

11 – Photosynthèse 23 11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23 11.2 - Processus de la photosynthèse 24

II

A - Réactions lumineuses 24 B - Réactions obscures 25

11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 25 12 - Indice foliaire 25 13 - Rendement en graines du pois chiche 26 14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 27 15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE) 29

15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau 31 15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau 32 15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche 34

16 - Stress biotiques et abiotiques 34 17 – Sècheresse 35 18 – Stress thermiques 37

18.1 - Hautes températures 37 18.2 – Froid 39

19 - Stress hydrique 40 19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante 42 19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42

A - Sur les feuilles et les tiges 42 B – Sur les racines 43 C – Sur les gousses et les graines 44 D – Sur les stomates 44

19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45 A – Sur les solutés cellulaires 45 B – Sur le contenu relatif en eau CRE 46 C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47 D – Sur le photosystème II PSII 47 E – Sur la fluorescence chlorophyllienne 48

20 - Stress hydrique osmotique 49 21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique 50 22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique 51

22.1 - Mécanisme de résistance par échappement 52 20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive 55

A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol 57 B - Régulation stomatique 58 C - Ajustement osmotique 58

23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique 59 23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé 60

A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau 60 B - Diminution de la transpiration 61

23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique 62 A - Stabilité des membranes cellulaires 63 B – Potentiel hydrique létal 63

24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique 64 24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S) 65 24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 65 24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI) 65 24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I) 66

III

25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique 67 26 - Caractéristiques du climat tunisien 67

Chapitre I : Définition des critères de sélection pour

l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien

1 – Introduction 69 2 - Matériel et méthodes 69

2.1 - Site expérimental 69 2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale 71 2.3 - Paramètres agronomiques 72

3 - Résultats et discussion 73 3.1 - Etude des paramètres agronomiques 73 3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste 78 3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas » 81

4 – Conclusion 82

Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de

printemps dans le semi-aride tunisien 1 – Introduction 83 2 - Matériel et méthodes 84

2.1 - Matériel génétique et site expérimental 84 2.2 - Semis et dispositif expérimental 84

3 - Résultats et discussion 85 3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche 85 3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche 86 3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche 96 3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des coefficients de piste 100 3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP 101

4 – Conclusion 104

Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique

1 – Introduction 105 2 - Matériel et méthodes 106

2.1 - Matériel végétal 106 2.2 - Mise en culture 107 2.3 – Paramètres étudiés 108

3 - Résultats et discussion 110 3.1 - Etude des paramètres de la germination 110 3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif 121 3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133 3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés 138 3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique 142

IV


Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride

tunisien 1 – Introduction 145 2 - Matériel et méthodes 146

2.1 - Conditions climatiques du site expérimental 146 2.2 – Conduite de la culture 146 2.3 - Matériel végétal 148 2.4 - Irrigation 149 2.5 - Paramètres étudiés 149

3 - Résultats et discussion 152 3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152 3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques 154 3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement végétatif 172 3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production 186 3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés 201 3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230 3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 241 3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S) 242 3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI) 242 3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) 242


Conclusion générale et perspectives 246 Références Bibliographiques 251

Annexes 281

V


sécheresse

Résumé Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit en

culture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culture

subit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La production

ne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cette

denrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de

141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marché

interne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir :

- l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures,

surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne;

- l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-

aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné des

génotypes tolérants au stress hydrique.

Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du pois

chiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré une

augmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre de

gousses par plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur du

plante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec le

semis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer la

mécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypes

résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtout

sous des conditions pluvieuses.

L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,

conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent

caractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sont

favorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autres

génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ils

paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes en

culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout en

cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations

VI

complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faibles

indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ont

présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu

positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans

les zones humides, subhumides et même semi-arides.

Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérants

au stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions

Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et

deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, au

stade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000),

et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique.

En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier

filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences

et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification des

génotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique

osmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1

sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles

à ce stress abiotique.

La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,

en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date

normale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermique

et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigation

estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation

de l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec une

dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitié

de la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de la

RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors

qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes les

phases de son développement végétatif et reproducteur.

Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigations

sont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,

FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée de

maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des graines

de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines

VII

variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3

kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le

semi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes

conditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une

hauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des

indices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.

Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la

RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1

ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec des

rendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau

variant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-

aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développement

phénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses

et le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière.

En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de

l’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.

Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement par

comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones de

culture humides et subhumides.

Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200

mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est

pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation

de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, les

génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en

graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la

sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils

pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.

Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne le

stress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culture

dans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli

précoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, et

caractérisés par des graines de gros calibres.

VIII

Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress

and identification of drought tolerant genotypes

Abstract In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as a

spring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abiotic

stresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internal

country market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makes

recourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national production

and satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject of

study and are namely:

- the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into the

semi arid Tunisian zones by the autumn sowing;

- the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zones

following determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stress

tolerant genotypes.

Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date from

spring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,

particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant height

expressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plant

height is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it would

be interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time a

challenge being surmounted especially under rainy conditions.

The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,

in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a high

adaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in the

Tunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7).

They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of these

genotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.

To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A third

group of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). In

spring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answered

positively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in the

humid, subhumide and even semi-arid zones.

IX

In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, a

collection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,

Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96-

142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to induced

osmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots under

controlled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypic

variability in vitro and in situ cultures.

In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper and

Agar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetative

development parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypes

showed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 is

the most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88-

42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress.

Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi arid

zone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normal

sowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergo

thermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of the

easily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield and

water use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With an

amount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress during

filling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture felt

the drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amount

of 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of its

vegetative and reproductive development.

Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher or

equal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-

114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habit

which facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. They

gave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3

to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-arid

zone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the same

conditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,

small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency.

X

With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypes

Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented a

vigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570

to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can be

cultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during the

drought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling pods

and seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,

ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culture

in the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answered

negatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted to

humid and subsumed zones.

With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,

conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in the

Tunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and

0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kasseb

genotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest drought

sensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could be

used in a drought stress tolerance selection program.

Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes drought

stress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on the

selection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,

middle height, and characterized by large seeds.

XI

مع نوع كابولي (.Cicer arietinum L) الحمص زراعة تعامل

و انتخاب سالالت مقاومة للجفاف اإلجھاد المائي

ملخصفي ،في البالد التونسیة ،نوع كابولي (.Cicer arietinum L)یزرع عادة الحمص

غیر اإجھادفصل الربیع في المناطق الرطبة و الشبھ الرطبة. فتتعرض ھذه الزراعة إلجھاد حیوي و

فغیر كاالمحصول فیكون الزراعة. ةمرد ودی المحصول الحبي و تسبب في نقص فيی مما .احیوی

ط 141000ھائلة تقدر سنویا ب ضطر الحكومة إلى استیراد كمیاتوتالحاجیات الداخلیة للبالد ةغطیلت

زراعة الحمص في البالد التونسیة یمكن ةمرد ودیلتحسین من الحمص حتى یتسنى لھا تالفي ھذا النقص.

: دراسة الخیارین التالیین

عبر الزراعي لخصوصا في المناطق الشبھ جافة ضمن التداو الحمص الشتوي زراعة إدخال-

،يالبذر الخریف

و انتخاب سالالت مقاومة لإلجھاد المائي و میاه الري بات زراعة الحمص منتقدیر حاج -

المناطق الشبھ جافة من البالد التونسیة. فيزراعة الحمص الربیعي استعمالھا في

المناطق في تقدیم زراعة الحمص من فصل الربیع إلى فصل الخریفأظھرت نتائج البحث أن

عدد الحبات في ،وزن المائة حبة ،عدد القرون في النبتة ،الحبيمردود ال ا فيارتفاع أنتج الشبھ جافة

قامة. كما أن ارتفاع %94و %7,7 ،%6,5 ،%219 ،%225التوالي ب ىطول النبتة قدر عل و القرن

انتخاب سالالت وجوب إلى ةال أنھ تجدر اإلشارنبتة الحمص الشتوي أمكن میكنة حصد المحصول. إ

الذي یكثر تفشیھ عند ارتفاع نسبة الرطوبة في الھواء و (l’anthracnose)مقاومة لمرض الطقطاقة

انخفاض درجات الحرارة.

كما أسفرت بحوث حقلیة مجرات في منطقة شبھ جافة من البالد التونسیة على أربع و عشرین

وفیر إنتاج مرتفعة للبذر الربیعي. فھي ذات ساللة من الحمص الكابولي عن وجود سالالت ذات قابلیة

استغاللھا كسالالت ربیعیة. وسالالت أخرى ذات قابلیة متوسطة للبذر الربیعي تبدو متوسطة نویمك

المقاومة لإلجھاد المائي و الحراري. قد یترتب عن زراعتھا في فصل الربیع في المناطق الشبھ جافة

عند انخفاض ھام في المحصول خصوصا إذا تعرضت إلى الجفاف المتناوب. لذا وجب الري التكمیلي

الحاجة. كما افرز البحث عن وجود سالالت ذات قابلیة منخفضة للبذر الربیعي الذي ینتج عنھ انخفاض

الجفاف المتأخر. بینما أنھا دھام في المحصول الحبي. فھي شدیدة الحساسیة لإلجھاد المائي و الحراري عن

XII

ف في المناطق الرطبة و الشبھ ذات قابلیة مرتفعة للبذر الخریفي. لذا وجب بذرھا في فصل الخریتبدو

الرطبة و حتى المناطق الشبھ الجافة.

تحت ظروف مناخیة مراقبة حقلیةالثانیة و مخبریھ تحت إجھاد اسموزي ىاألول دراستینوقعت

ستة منھا : لنخبة تتكون من ثماني سالالت من الحمص الكابولي في منطقة شبھ جافة من البالد التونسیة

محسنتینین تو اثن ،أو شتوي ILC3279بشرى و ،نایر ،كساب ،1عمدون ،1س وھي باجةتونفي انتخبت

أظھرت سالالت الحمص في ما بینھا تباینا جینیا في كل من .FLIP88-42Cو FLIP96-142Cو ھما

متجانسة بین (corrélations binaires). كما كانت التعامالت الثنائیةالحقلیةو المخبریة دراستینال

دراسة المخبریة أن لأثبتت افي الحقل . يمقاییس النمو في المخبر ومقاییس النمو الحقلي و اإلنتاج الحب

الناتج عن مفعول البولیتیالن قلیكول osmotique) (stress hydrique اإلجھاد المائي األسموزي

(Polyéthylène glycol 8000) لمركز الجلوزيعلى الورق الجفاف أو على محلول ا (milieu

gélosé à base d’Agar Agar) كما بینت النتائج .النباتاتإنبات البذور و نمو مقاییس سلبیا على اأثر

شدیدة ILC3279بینما الساللة ،تتمتع بمقاومة مرتفعة للجفاف لالسموزي FLIP96-142Cأن الساللة

ة الحساسیة.الحساسیة لھذا للجھاد. أما باقي السالالت فھي متوسط

لحمص الكابولي لم تتأثر باإلجھاد سالالت االمتأخرة ل الربیع دراسة الحقلیة أن زراعةلكما أثبتت ا

في حالة تلبیة مم. 392في حدود حاجیاتھا من الماء یوما و 104و أن دورتھا الزراعیة دامت الحراري

/ھك و مفاعل استعمال الماء كلغ 550قدر المحصول الحبي ب كل حاجیات النبتة من میاه الري

(Efficience d’utilisation de l’eau) 75مم. إذا كانت كمیات میاه الري في حدود /كلغ 1,4ب %

مم تأثرت 300وھو ما یعادل (Réserve facilement utilisable)من مخزون الماء سھل االستعمال

ات و النضج. أما إذا كانت كمیات میاه الري المائي خالل فترتي امتالء القرون و الحبباإلجھاد ةالزراع

تأثرت النبتة باإلجھاد المائي ،مم 200وھو ما یعادل ،من مخزون الماء سھل االستعمال % 50في حدود

أما إذا كانت ھذه الكمیات في حدود .حتى ما بعد النضجو تواصل ابتداء من انتھاء فترة النمو الخضري

طوال كل مراحل نمو الزراعة. اإلجھاد فیكون تأثیر ،مم 100 أي ما یعادل ،من المخزون % 25

، 1عمدون ،كسابأنتجت سالالت الحمص ،مم 400خالل زراعة الربیع المتأخرة و المرویة ب

مرتفعین الماء الستعمال الو مفاعمحصوال حبیا FLIP88-42Cو FLIP96-142C،نایر ،1باجة

مم. و كانت ھذه السالالت مرتفعة /كلغ 1,3و 2,3كلغ/ھك و بین 535و 920قدرا حسب التوالي بین

ذات فترتي إزھار و نضج بدریتین كما كانت ،القامة ذات نمو شبھ عمودي مما یسھل میكنة الحصاد

و بشرى فترتي إزھار و ILC3279. بینما أظھرت الساللتین حبیة كبیرة الحجمالغلة القرون ممتلئة و ال

و مفاعل استعمال غلة حبیة صغیرة الحجم و محصوال حبي ،قرونا فارغة ،عمودیا نموا ،نضج متأخرتین

الماء ضئیلین.

XIII

300وھو ما یعادل من مخزون الماء سھل االستعمال %75إذا كانت كمیات میاه الري في حدود

FLIP96-142C،نایر ،1باجة ، 1عمدون ،بشرى ،كسابمم. قدر المحصول الحبي لسالالت الحمص

مم. /كلغ 0,90و 1,44یتراوح بین الماء استعمال علمفا كلغ/ھك و 358و 570بین FLIP88-42Cو

كما أبدت ھذه السالالت نموا خضریا قویا مما یبین إمكانیة اعتمادھا في زراعة ربیعیة مع وجوب

ن و النضج استعمال الري التكمیلي في حالة انقطاع ھطول األمطار خالل فترتي اإلزھار و امتالء القرو

الو مفاعبالرغم من نموھا الخضري الشدید فقد أبدت محصوال حبیا ILC3279 الحبي. أما الساللة

ولذا الیمكن استغاللھا في زراعة ربیعیة في المناطق التونسیة الشبھ جافة. لقد ضعیفین. الماء الستعمال

من مخزون الماء %100حالة ري ب كانت الساللة بشرى أقل إنتاجا حبیا و ذات حبات اقل جودة في

من مخزون الماء سھل االستعمال. فھي تبدو غیر % 75سھل االستعمال بالمقارنة مع حالة الري ب

.صالحة للزراعة في المناطق الرطبة و الشبھ رطبة

بكمیات میاه ري في ل الربیع خالل فص أظھرت التجربة أنھ الیمكن زراعة سالالت الحمص

مم. إذ أبدت ھذه السالالت 200وقدره من مخزون الماء سھل االستعمال %50 حدود أو أقل من

كلغ/مم. إال أن 0,48كلغ/ھك و 190لم یتجاوزا حسب التوالي الماء الستعمال الو مفاعمحصوال حبیا

. يالمائلإلجھاد أبدت مقاومة 1و عمدون FLIP88-42C ،كساب ، FLIP96-114C سالالت الحمص

لذا یستحسن إدماجھا في برنامج تحسین . يالمائلإلجھاد مقاومة ل ةو أن لھا مصادر جینیمن المحتمل

سالالت الحمص المقاومة للجفاف.

ینتج عنھ اإلجھاد المائي يالمتأخر الذتتمیز المناطق الشبھ جافة التونسیة بالجفاف

متوسطة ،مقاومة للجفاف و مرض الطقطاقة ،انتخاب سالالت بدریة لذا یجب .زراعة الحمص الربیعيل

و ذات غلة حبیة كبیرة الحجم. طول القامة

XIV

Liste des tableaux

N° Page 1 Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 5 2 Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux

(Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 16 3 Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois

chiche d’hiver (Berger et al., 2003) 16 4 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades

phénologiques (Slama, 1998) 17 5 Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la

période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem) 70 6 Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre

au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 71 7 Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés 72 8 Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois

chiche (Cicer arietinum L.) 73 9 Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques

du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05) 74 10 Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés 78 11 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en

graines 78 12 Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de

pois chiche (Cicer arietinum L.) 87 13 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois

chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 88 14 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois

chiche (Cicer arietinum L.) 89 15 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois

chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) 90

16 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne 96

17 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps 96

18 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne 100

19 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps 101

20 Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102

21 Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102

XV

22 Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 106 23 Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de

germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 110

24 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro 111

25 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques 111

26 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche 113

27 Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 122

28 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 123

29 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 128

30 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique) 132

31 Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 134

32 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 134

33 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 136

34 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées 139

35 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées 140

36 Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 143

37 Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation 147 38 Propriétés hydriques du sol 147 39 Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois

chiche (Cicer arietinum L.) 155 40 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois

chiche en fonction des doses d’irrigation 157

XVI

41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes 157

42 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 158

43 Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 173

44 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 174

45 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 177

46 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 179

47 Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 188

48 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation 188

49 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 189

50 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 190

51 Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3 de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 231

52 Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 232

53 Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche 243

54 Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243

XVII

Liste des Figures N° Page 1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer

arietinum L.) (AAC, 2006) 3 2 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer

arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 4 3 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési

(http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008) 8 4 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi

(Saccardo et Calcagno, 1990) 9 5 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle

non publiée) 10 6 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon,

2005) 11 7 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12 8 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer

arietinum L.) (Singh et al., 1994) 35 9 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles

culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur 86

10 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 108

11 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 114

12 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 116

13 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 118

14 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 119

15 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 120

16 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 137

17 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 146

18 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique 146

XVIII

19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ sous des conditions contrôlées 148

20 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche 153

21 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) 154

22 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 170

23 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 172

24 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b : 75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 175

25 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type) 183

26 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type) 185

27 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 192

28 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 195

29 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 233

30 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 234







1

Introduction Générale Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, la

lentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéines

végétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans le

régime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept de

l’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotation

des cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre la

pollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction de

ces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration de

leurs performances agronomiques.

En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restent

insignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficie

agricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, en

céréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses à

graines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008).

Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à graines

en Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficies

cultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions de

Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide à

subhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 ha

qui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficies

emblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations inter

annuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA,

2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de la

nation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de

19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale et

représentent 141% de cette dernière.

Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale de

printemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydrique

conjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent en

partie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du pois

chiche dans nos contrées.

2

Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable que

celui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, un

problème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur le

pois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre des

pertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite la

popularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie.

Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types de

sécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. La

première, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. La

seconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à un

manque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al.,

1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger,

2007).

Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’une

part, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on a

intérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifs

nous a incités à réaliser les étapes suivantes :

1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sa

biologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de l'eau (EUE), les stress biotiques

et abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la culture

et les mécanismes de sa résistance à la sécheresse;

2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du

pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride;

3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de

pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien;

4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au

stress hydrique osmotique;

5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au

stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien.

3

Revue bibliographique A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicer

arietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,

garbanzo (Malik, 1994).

1. Importance de la culture du pois chiche

Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importante

place économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990).

1.1 - Importance économique

A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importantes

légumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ont

rapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares et

une production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820

kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du pois

chiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions de

tonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintes

biotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ont

connu une nette régression (Fig. 1).

Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le pois

chiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel est

largement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé que

depuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700

9 500

10 000

10 500

11 000

11 500

12 000

12 500

98-9

9

99-0

0

00-0

1

01-0

2

02-0

3

03-0

4

04-0

5

05-0

6

06-0

7

Années

Sup

erfic

ies

(100

0 ha

)

6 0006 5007 0007 5008 0008 5009 0009 50010 000

Pro

duct

ions

(100

0 t)

Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t)

Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006).

4

kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du pois

chiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de pois

chiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands pays

producteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, le

Mexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006).

Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, le

Mexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants pays

importateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabie

saoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006).

Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit en

culture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans les

régions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec une

moyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à travers

le monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi que

la production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les pays

du sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que le

reste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petit

kabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006).

En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis de

printemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli et

al., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoir

Béja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ou

subhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006).

010

20304050

607080

90100

Superficies (%) Production (%)

Pou

rcen

tage

SudCentre

Nord

Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006).

5

La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas à

couvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à des

importations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale et

correspondent à environ 141% de cette dernière.

Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones de

cultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,

occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probable

que les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté,

sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)

ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable à

condition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation des

cultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec une

densité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1.

1.2 - Importance alimentaire

A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Les

cultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slim

et al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,

2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et le

reste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu de

tout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéines

digestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides non

saturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputé

comme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques.

Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008). Composition organique (en %) Composition minérale (en mg/100g)

protéines 23 phosphore 340 carbohydrates totaux 64 calcium 190 amidon 47 magnésium 140 lipides 5 fer 7 fibres grossières 6 zinc 3

sucres solubles 6

matière minérale 3

6

1.3 - Importance agronomique

Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont en

constante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciable

que jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans le

système de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinum

L.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical,

l'Inde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassin

méditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006).

Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azote

atmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raison

des importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, la

culture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans le

système d’agriculture durable (ICRISAT, 2008).

2 - Phénologie du pois chiche

2.1 - Origine

Le pois chiche est probablement originaire des régions de l'Est de la Méditerranée,

notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que des

graines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho,

respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. L'expansion de cette culture a été

rapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987).

Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est de

la Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicer

reticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicer

arietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky,

(l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par des

analyses des protéines et des enzymes, comme étant l'ancêtre spontané du pois chiche.

2.2 - Systématique

Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liens

parentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky et

Alder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C.

judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C.

arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables.

7

Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en trois

groupes:

- espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.

judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum;

- espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.

anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum;

- espèce annuelle cultivée : C. arietinum L.

Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huit

espèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicer

arietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable et

d’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces.

L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montré

qu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991):

- Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum;

- Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae;

Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al.,

(2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deux

groupes:

- Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C.

anatolicum L.

- Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvages

les plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum.

2.3 - Cytologie

L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,

1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombre

chromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il a

été établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)

(Sharma et Gupta, 1982).

Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez les

espèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille des

chromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différences

morphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée.

8

2.4 - Taxonomie

Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu des

vicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamille

des Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé en

plusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli.

2.5 - Types de pois chiche

A - Type kabuli

Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie du

vert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigé

qui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante varie

de 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,

elle peut dépasser 1 m.

Les graines sont de couleur crème, couvertes d'un tégument mince (Fig. 3). Le type

kabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8

à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les graines

sont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids de

mille graines de 265 g environ (AAC, 2004).

Type kabuli Type dési

Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008).

9

B - Type desi

Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et une

floraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sont

de plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte d'un tégument épais de

couleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à

130 g (AAC, 2004).

3 - Morphologie du pois chiche

Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde.

3.1 - Système racinaire

Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison,

permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à la

sècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre

1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur de

l’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, la

semelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale.

Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990).

10

Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent au

printemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azote

atmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001).

Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azote

atmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cette

fixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite

(Slama, 1998).

3.2 - Feuilles et tiges

Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15

folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces

Type dési

Type kabuli

Feuilles imparipennées

Tiges

Semences

Système racinaire pivotant

Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée).

11

inférieures des feuilles sont couvertes par un duvet formé de poils uni et pluricellulaires. Ces

poils renferment des glandes qui synthétisent des acides organiques tels que l’acide oxalique

(Slama, 1998).

Après émergence, la tige du pois chiche est herbacée et devient lignifiée avec l’âge

(Fig. 5). Comme pour les feuilles, la tige est couverte par des poils uni et pluricellulaires.

Selon les génotypes de pois chiche, à une certaine hauteur, la tige se ramifie en deux ou trois

branches pour donner des ramifications secondaires et par la suite des ramifications tertiaires.

3.3 - Fleurs et fruits

Les fleurs sont zygomorphes, articulées, solitaires ou en grappes de deux fleurs

insérées sur des pédoncules axillaires à l’aisselle des feuilles et au niveau des bifurcations

(Fig. 6). Le pois chiche est une espèce autogame (Ladizinsky, l987) caractérisée par une

floraison massive. Seulement son taux de nouaison est faible et varie de 28 à 37 %

respectivement chez les types kabuli et desi (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). L’apparition

des premières fleurs dépend de plusieurs facteurs tels que la précocité de la variété, la date et

la densité du semis et des techniques culturales. La floraison, rapide durant les jours longs et

lente durant les jours courts, dure, selon les génotypes de 30 à 45 jours. Toutefois, comme le

pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, sous des conditions hydriques

favorables et des températures clémentes, les branches continuent à se développer, à fleurir et

à produire des gousses et des graines (Fig. 6) (Leport et al., 2006).

Fig. 6. Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.)

(Turcotte, 2005 ; Simon, 2005)

Branches en fleurs avec des gousses vertes Gousses mûres

Pistil E tamines

Fleur zygomorphe

12

Les premières fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne

donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). L’apparition des fleurs imparfaites est liée aux

variations des conditions climatiques. Leur nombre augmente, surtout, sous les conditions

d’humidité élevée et de températures basses, inférieures ou égales à 15°C (Slama, 1998). En

cas de précipitations faibles ou rares et de températures élevées, supérieure à 15 °C, avec un

optimum entre 20 et 24 °C, toutes les fleurs sont fertiles et les fausses fleurs sont presque

inexistantes (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).

Le fruit est une gousse de forme globuleuse, renflée, ovale, velue, pendante et portant

un bec (Fig. 6) (Ladizinsky, l987). Elle peut comporter de 1 à 3 graines qui peuvent être lisses

ou ridées, arrondies ou irrégulières (Fig. 7).

La longueur du cycle du pois chiche, des types kabuli et dési, dépend de la chaleur et

de l'humidité disponible dans le sol. La récolte peut avoir lieu si l’humidité des graines est de

l’ordre de 18% (Jaiswal et Singh, 2001).

3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche

Chez le pois chiche, qui est une espèce à croissance indéterminée, la date et le taux de

floraison sont déterminés par la réponse du génotype à la longueur du jour, à l’élévation de la

température, ou généralement, aux effets additifs de ces deux facteurs climatiques (Berger et

al., 2006). D’après Summerfield et al., (1996), la durée entre le semis et la floraison a une

forme ronde forme ronde à angulaire forme angulaire

(UPOV, 2005)

Fig. 7. Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.).

13

grande importance. Une floraison précoce permet d’étendre la durée de la phase reproductive

(Subbarao et al., 1995) et de définir le rendement en graines (Bonfil et Pinthus, 1995).

Des études physiologiques ont confirmé l’importance de la date de floraison pour le

criblage de génotypes tolérants le stress hydrique (Tollenaar 1989). La date de floraison est

particulièrement sensible à la sécheresse. Elle a un effet direct sur la date de maturité et sur le

rendement final de l’espèce (Summerfield et al., 1996). A travres les phases phénologiques

des plantes, l’adaptation de la date de floraison à la quantité d’eau disponible dans le sol n’a

pas de répercussions négatives sur le rendement. Elle est autant plus efficace que la floraison

est précoce (Wery et al., 1993).

Subbarao et al., (1995) ont indiqué que la date de floraison est la plus importante

composante d'adaptation de la culture de pois chiche aux stress abiotiques tels que le déficit

hydrique et les hautes températures. Sous des conditions de sécheresse, la date de floraison, a

été employée comme caractère morpho-physiologique pour la sélection de génotypes tolérants

le stress hydrique (Richards, 1996). Chez certaines espèces, la date de floraison détermine le

développement de nouveaux organes végétatifs, l’élaboration du rendement en graines et la

délimitation de la date de maturité (Ali et al., 1994). Huyghe (1998) a signalé que la date de

floraison pourrait affecter la surface foliaire et la biomasse totale des espèces capables de

produire de nouvelles branches après la floraison.

Durant les saisons sèches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 à 69 % à la

variation génotypique du rendement en graines du pois chiche (Silim et Saxena 1993b). Alors

qu’en culture irriguée, le rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec un taux

de 70 à 88% à cette variabilité (Wery et al., 1993).

Ellis et al., (1994) ont préconisé, que chez certains génotypes de pois chiche, la date

de floraison est influencée par la température et la photopériode; alors que chez d’autres

génotypes, elle est exclusivement influencée par la photopériode. Soltani et al., (2004) ont

indiqué que la floraison du pois chiche ne peut se produire que si la photopériode est

supérieure à une valeur critique. D’après Wery et al., (1993) la fleur est l’organe du pois

chiche le plus sensible aux hautes températures. Roberts et al., (1980) ont remarqué une

augmentation linéaire du taux de floraison du pois chiche à une température variant de 11 à 29

°C et une photopériode variant de 11 à 15,6 h/j. La photopériode critique minimale du pois

chiche est limitée à 15 h/j (Roberts et al., 1980). Summerfiel et al., (1984) ont constaté que

durant la floraison, l’exposition des plantes de pois chiche à des températures supérieures à 30

°C, durant 3 à 4 jours de suite, occasionne de lourdes pertes du rendement en graines. Sous de

telles conditions thermiques, 50% des fleurs sont presque stériles (Singh et al., 1994). Slama

14

(1998) a indiqué que les cultivars dont les gousses ont mûri pendant des jours chauds ont subi

des réductions du rendement en graines.

Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dépend de la

date du semis, de la saison de culture, de l’altitude et de la latitude de la zone de culture. Or et

al., (1999) ont indiqué qu’elle est déterminée exclusivement par voie génétique, qui elle-

même, est contrôlée par le photopériodisme et le thermopériodisme. Gumber et Sarvjeet

(1996), cités par Anbesse et al., (2006) ont montré que la date de floraison du pois chiche est

contrôlée par deux gènes majeurs. Par contre, Kumar et Van Rheenen (2000) ont mis en

évidence un gène majeur (Efl-1/efl-1) et un polygène qui contrôlent ce paramètre.

Slama (1998) a signalé que la floraison du pois chiche du type kabuli est inhibée par

les températures inférieures à 15 °C. A des températures moyennes inférieures à 16 °C, une

succession de cycles répétés, de floraison et d'avortement, est enregistrée et la formation des

gousses accuse un retard qui peut atteindre 70 jours (Berger et al., 2005).

Chez le pois chiche, la nouaison des fleurs et la formation des gousses et des graines

imposent la satisfaction des besoins thermiques désignés par le Temps Thermique Cumulé

(Rao et al., 1992 cité par Upaghyaya, 2005) ou Durées Thermiques (Berger et al., 2006).

4 – Variétés de pois chiche cultivée en Tunisie

Les variétés de pois chiche cultivées en Tunisie sont du type kabuli et dépendent du

type de culture, notamment d’hiver ou de printemps. Les variétés les plus utilisées sont :

* en culture d’hiver: Chétoui (ILC3279), Kasseb (FLIP 83-46C), Bochra

(INRAT 87), Béja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88);

* en culture de printemps: Amdoun1, Amdoun, Marrouki.

Les génotypes Chétoui (ILC3279), Amdoun1 et Kasseb, sont caractérisés par un port

érigé; alors que Béja1 (INRAT 93-1), Nayer (INRAT 88) et Bochra (INRAT 87) se

distinguent par un port prostré (Slim et al., 2006). D’après l’ICARDA (1999), les génotypes

de pois chiche les plus adaptés en Tunisie sont: Chétoui, Kasseb, Amdoun1, Bochra et Nayer.

5 - Exigences édaphi-climatiques de la culture

5.1 - Exigences édaphiques

Le pois chiche est peu exigeant en qualité du sol. A l’origine, les premiers écotypes

ont été collectés à partir des sols marginaux, rocheux, à texture grossière et des sols profonds

à texture fine dont le pH est neutre ou alcalin, variant de 7,3 à 8,2 (Berger et al., 2003).

Néanmoins, il est adapté aux sols bruns et bruns foncés (Jaiswal et Singh, 2001.).

15

5.2 - Exigences climatiques

A - Température

Une température ambiante, variant de 20 à 30 °C le jour et de l’ordre de 20 °C la nuit,

assure un bon développement végétatif du pois chiche. Le pois chiche du type kabuli craint

les gels et il est facilement infecté par les champignons telluriques. Au moment du semis, la

température du sol doit être supérieure à 10 °C. En fait, un sol relativement chaud permet une

réduction de l’exposition des semences aux maladies, une germination des graines et une

émergence des plants rapides (Jaiswal et Singh, 2001).

B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique

La durée thermique (DT) ou temps thermique cumulé (TTC) est la somme des

quantités de degrés jours (°C.j-1) nécessaire pour qu’un plant passe d’une phase de

développement physiologique à une autre (Belhassen et al., 1995). Le TTC dépend de la

température moyenne journalière, la durée d’exposition de la plante à cette température depuis

la date du semis et de la température de base (Berger et al., 2006). Il est calculé selon la

relation:

base

r

sT

TTTTCouDT

2

minmax (1)

Avec: s: Date du semis; r: Date de la fin du cycle; Tmax et Tmin: Températures minimales et

maximales; Tbase: Température de base, qui correspond au niveau de la température à partir

duquel la vitesse de croissance, durant cette phase, est proportionnelle à la température.

Pour une culture de pois chiche, différentes valeurs de la température de base ont été

adoptées notamment 0°C (Soltani et al., 2006), 4°C (Verghis et al., 1999) et 8 °C (Singh,

1991). Miller et al., (2002) ont rapporté que le pois chiche du type dési a une durée thermique

de maturité de 1120 °C/j avec 0°C comme température de base.

C - Eau

Par comparaison aux autres espèces de la tribu des Viciées, grâce à son système

racinaire profond, le pois chiche est doté d’une certaine rusticité et d’une tolérance à la

sécheresse (Verghis et al., 1999). D’après Wery, (1990), une consommation en eau de 100 à

150 mm confirme que le pois chiche est doté de bonnes capacités pour extraire l'eau stockée

dans le sol. Néanmoins, quelque soit le type de culture, de printemps ou d’hiver, et le type de

pois chiche, dési ou kabuli, la phase critique pour les besoins en eau est entre les phases

phénologiques fin floraison et stade laiteux (Verghis et al., 1999). Slama (1998) a énoncé que

16

le pois chiche craint le stress hydrique durant les stades de floraison et de remplissage des

graines. Allen et al., (1998) ont délimité le cycle cultural du pois chiche de printemps à 95j et

l’ont réparti en quatre phases phénologiques (Tableau 2).

Tableau 2. Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux (Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998)

Phases Stades phénologiques Durées (j) Kc I Initial 20 0,25 II Développement 25 0,614 III Croissance 35 0,95 IV Maturité 25 0,15

Toutefois, Berger et al., (2003), ont subdivisé le cycle cultural du pois chiche d’hiver

en trois phases de développement phénologiques (Tableau 3)

Tableau 3. Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois chiche d’hiver (Berger et al., 2003)

Phase Stades phénologiques Période

I Germination octobre – novembre

II Floraison février – mars

III Remplissage des graines avril - août

Les besoins en eau du pois chiche correspondent à l'évapotranspiration maximale de la

culture (ETc) qui dépend du pouvoir d'évaporation de l'air ou demande climatique (ET0) et du

coefficient cultural (Kc) (Allen et al., 1998). Le coefficient cultural est une caractéristique du

type de culture et dépend, notamment, des stades de développement phénologique de la

culture et du degré de couverture du sol (Bamouh 1998) (Tableau 2).

Saxena, (1990) a rapporté que dans les régions du bassin méditerranéen, où la

pluviométrie moyenne varie de 273 à 736 mm/an, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est

conduit en culture pluviale. D’après Saxena (1985), les génotypes de pois chiche, du type

kabuli, sont, généralement, cultivés dans les régions où les précipitations moyennes sont

supérieures à 400 mm/an. Saxena (1987) a remarqué que le pois chiche peut être conduit sous

des conditions pluviales caractérisées par de grandes variations dans le temps, inter et intra

annuelles, et dans l’espace, en quantités, en fréquence et en durée. Pacucci et al., (2006) ont

indiqué que suite à la pénurie d'eau dans les zones de faibles précipitations, il est possible

17

d’obtenir de bons rendements en graines de pois chiche tout en choisissant les cultivars les

plus adaptés à la sècheresse.

Saxena (1987) a remarqué que la consommation en eau du pois chiche dépend de

l’humidité dans le sol. Il a rapporté qu’il y a une corrélation positive et hautement

significative entre la dose d’eau d’irrigation administrée et le rendement en graines escompté.

En fait, avec une dose d’irrigation qui varie de 110 à 240 mm, le rendement en graines varie

de 0,9 et 3 t.ha-1. Pour une culture de pois chiche de printemps, les besoins hydriques sont de

297 mm dans les zones arides et de 413 mm dans les zones humides ; alors que.pour une

culture de pois chiche d’hiver, les besoins hydriques dans les zones arides et dans les zones

humides sont respectivement de 311 et 432 mm (Saxena, 1987).

6 - Types de culture de pois chiche

Le pois chiche est une espèce de jours longs. Les photopériodes prolongées et les

températures élevées accélèrent les phases de développement végétatif et reproducteur

(Summerfield et al., 1984). Singh (1991) a rapporté que bien qu'il y ait des différences

génotypiques dans la sensibilité du pois chiche à la photopériode et à la température, les

durées des phases végétatives et reproductives diminuent linéairement avec l'augmentation de

la photopériode et de la température.

Wery (1990) a utilisé l’indice de résistance au gel et a classé les génotypes de pois

chiche en trois catégories: le pois chiche d’automne, le pois chiche d’hiver et le pois chiche de

printemps qui sont respectivement résistant, tolérant et sensible au gel.

En Tunisie, on distingue deux types de cultures: le pois chiche d’hiver et le pois chiche

de printemps. Les dates de semis du pois chiche varient selon le type de culture et les régions

bioclimatiques (Tableau 4) (Slama, 1998).

Tableau 4. Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades phénologiques (Slama, 1998) Type de culture Semis Levée Floraison Maturité d’hiver novembre- décembre 2-3 semaines fin mars-début avril début juin de printemps février - début mars 3 - 10 jours avril fin juin-début juillet

A - Pois chiche de printemps

Dans les zones bioclimatiques subtropicales, arides et semi-arides des régions

méditerranéennes, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est semé en automne ou au printemps

(Loomis et Connor, 1992). Dans le bassin méditerranéen, il est l’unique légumineuse à

graines conduite en culture pluviale de printemps (Bamouh et al., 2002). Il est soumis à des

18

contraintes climatiques telles que la sécheresse et la gelée printanières (ICARDA, 1992). En

Asie Occidentale et en Afrique du Nord, notamment, en Tunisie le type Kabuli, moins

exigeant en eau que le pois et la fève (Slama, 1998), est pratiqué en culture pluviale de

printemps dans les régions de culture du blé où les précipitations annuelles varient de 350 à

600 mm (Singh, 1995).

Le semis du pois chiche de printemps est effectué en fin février – début mars et la

récolte peut avoir lieu en fin juin - début juillet (Slama, 1998). La réussite de ce type de

culture dépend essentiellement de l'humidité résiduelle dans le sol (Silim et Saxena, 1993a).

La culture se développe, surtout, sur les réserves en eau dans le sol qui sont progressivement

épuisées. Elle est exposée à la sécheresse durant les phases de formation des gousses et de

remplissage des graines. En fait, dès la fin de la phase de développement végétatif, la culture

subit un stress hydrique, généralement, associé à un stress thermique, qui se prolongent

jusqu’au stade de maturité. L'intensité de ces stress abiotiques est variable selon les années de

culture (Saccardo et Calcagno, 1990). D'après Silim et Saxena (1993a) les durées des phases

de développement végétatif, du semis à la floraison, et du semis à la maturité d’une culture de

pois chiche de printemps varient selon les conditions climatiques. Elles sont respectivement

de 53 à 84 j et de 87 à 101 j sous de basses températures, de 45 à 59 j et de 75 à 96 j dans les

régions humides, et de 44 à 62 j et de 67 à 85 j dans les régions de faibles précipitations et de

températures élevées. Les hautes températures et le manque d’eau limitent la croissance des

plantes et réduisent le cycle biologique de la culture à trois ou quatre mois (Bamouh et al.,

2002). Le rendement en graines serait limité en quantité et en qualité (Loomis et Connor,

1992). Bouslama et al., (1990) ont remarqué que la date du semis du pois chiche du type

kabuli affecte la stabilité du rendement en graines.

B - Pois chiche d’hiver

Suite à la sélection des variétés résistantes au froid et à l’anthracnose, les premiers

essais de culture du pois chiche d’hiver ont été effectués vers 1978 par l’ICARDA (Saccardo

et Calcagno, 1990). Les résultats de ces essais ont été exploités par l’INRA à partir de 1979

(Kamel, 1983). Les dates de semis et de maturité ont été avancées respectivement vers les

mois de novembre - décembre et juin (Bamouh et al., 2002). Le pois chiche d’hiver remplace

la jachère, profite des précipitations hivernales et échappe des gelées printanières (ICARDA,

1992).

La date du semis du pois chiche d’hiver du type kabuli affecte significativement le

cycle biologique de la culture, la production de la matière sèche et le rendement en graines.

19

Le semis précoce, ou semis d’automne, prolonge les phases de développement phénologique,

notamment, la germination et les stades de développement végétatif et reproducteur de la

plante (Gan et al., 2002) et augmente la production en matière sèche et le rendement en

graines (Bamouh et al., 2002).

Le prolongement du stade de développement végétatif résulte à une augmentation du

nombre de tiges, de la biomasse aérienne et de l’indice foliaire (Slama, 1998). Ces derniers

contribuent particulièrement à l’édification d’un rendement en graines élevé (Singh et al.,

1995). D’autres auteurs ont signalé que l’augmentation du rendement en graines est

particulièrement due à une plus longue période reproductive qui permet la ramification des

branches et la formation d’un plus grand nombre de graines par plante. En outre, les

conditions propices pour la croissance et la migration des assimilas photosynthétiques des

organes végétatifs vers les graines favorisent le remplissage des gousses et l’augmentation du

rendement en graines (Gan et al., 2001). La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique est

plus élevée chez le pois chiche d’hiver que chez le pois chiche de printemps (Singh et al.,

1995).

L'expression du potentiel génétique du rendement en graines du pois chiche d’hiver,

généralement, plus élevé que celui du pois chiche du printemps (Singh, 1990) dépend des

conditions climatiques (Singh et al., 1995). Avec une pluviométrie bien distribuée de 550

mm, le rendement potentiel du pois chiche d’hiver est de 2,2 t.ha-1 et ne diffère de celui d’une

culture du printemps que de 17%. Par contre avec une pluviométrie de 370 mm, le rendement

potentiel d’une culture de pois chiche d’hiver n’est que de 1,5 t.ha-1 avec une augmentation

relative de 197% par comparaison à celui du pois chiche de printemps (Kamel, 1990). Wery et

al., (1988) ont indiqué qu’un semis précoce est associé à une meilleure disponibilité en

eau dans le sol, une phase reproductive plus longue, une meilleure mobilisation des assimilas

au niveau des organes végétatifs de la plante et une importante nutrition azotée. Le nombre de

gousses fertiles par plante et le rendement en graines peuvent être augmentés respectivement

de 17 % et de 13 à 30 % (Gan et al., 2002). Sheldrake et al., (1978) ont remarqué que la

formation de deux gousses par noeud est spécifique aux génotypes précoces et augmente le

rendement en graines de 6 à 11%. Des travaux conduits, dans le bassin méditerranéen, par

l’ICARDA ont montré que le semis d’hiver a enregisré une augmentation du rendement en

graines de 61% par comparaison au semis de printemps. D’autres travaux conduits au Nord de

la Tunisie, ont révélé une augmentation du rendement en graines de 160 à 243% (ICARDA,

1992). Le rendement potentiel du pois chiche d’hiver est stable, élevé et varie de 4 à 5 t.ha-1

20

(Plancquaert et al., 1990) ; alors que celui du pois chiche de printemps est faible, de l’ordre de

600 kg.ha-1 (Soltani et al., 1999).

En culture d’hiver, le rendement potentiel du pois chiche est à son optimum et chute

régulièrement au fur et à mesure que le semis est retardé. La date optimale du semis est vers le

10 décembre. Au de là de cette date, tout retard engendre une perte du rendement en graines

de l’ordre de 6 kg.ha-1.j-1. Suite à l'avancement de la date du semis, l'amélioration du

rendement en graines du pois chiche pourrait être due, principalement, au décalage du cycle

cultural vers la saison pluvieuse d’une part et à l'allongement de la durée des phases du cycle

cultural d’autre part (Saxena et al., 1990).

Carter et Boerma (1979) ont signalé que lorsque le semis est tardif avec un faible

écartement et une forte densité de semis, il y a des corrélations positives et significatives entre

la date de floraison et le rendement en graines d’une part et la date de floraison et la hauteur

de la plante d’autre part. L’augmentation de la densité du semis peut également occasionner

l’augmentation du rendement en graines d’une manière significative, particulièrement en cas

du semis d’automne (Singh, 1994). Plancquaert et al., (1990) ont annoncé qu’un semis

précoce entraîne une production plus élevée qu’un semis tardif. Selon ces auteurs,

l’augmentation de la densité de semis ne pourrait pas compenser les réductions du rendement

dues au semis tardif. En fait, un peuplement trop élevé engendre une compétition excessive

entre les plantes et résulte à une haute sensibilité aux conditions climatiques défavorables qui

se traduit par une réduction du rendement.

Singh (1995) a signalé qu’avec l'introduction du pois chiche d'hiver, et suite à une

augmentation de la densité de semis, l’aire de culture du pois chiche pourrait être étendue aux

régions de faibles pluviométries (300 mm). La récolte pourrait être mécanisée et le rendement

en graines pourrait être augmenté. Par ailleurs, Aouani et al., (2001) ont envisagé que, pour

augmenter la production du pois chiche en Tunisie, il serait utile d’étendre les superficies

emblavées, qui sont localisées actuellement au Nord du pays, par l’introduction du pois chiche

d’hiver dans les zones du Centre et Sud, dont la pluviométrie est supérieure à 400 mm.

Soltani et al., (1999) ont signalé que le pois chiche d’hiver est caractérisé par un cycle

biologique long, un rendement potentiel et une efficience d’utilisation de l’eau élevés, une

maturité précoce, un port érigé et une taille haute permettant la mécanisation de la récolte et la

compétition contre les mauvaises herbes, une facilité de travail du sol à réaliser suite à la

récolte et avant le dessèchement, une possibilité d’extension de la culture du pois chiche aux

zones semi-arides et mêmes arides. En revanche, l’anthracnose, une maladie endémique sur le

pois chiche de printemps, est particulièrement plus dangereuse sur le pois chiche d’hiver à

21

cause des conditions climatiques hivernales favorables et l’exposition assez longue de la

culture à cette maladie (Kassem et al., 2006). Il serait donc utile que les variétés du pois

chiche d'hiver doivent avoir une résistance non spécifique ou stable à l’anthracnose.

Néanmoins, dans la pratique et en raison de certaines barrières génétiques, ce type de

résistance n'est pas facilement réalisable (Kamel, 1990).

7 - Rôles de l’eau dans la plante

7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante

L’eau constitue le milieu intérieur de la plante et représente une véritable matrice

vitale de son fonctionnement. A l’exception des graines mûres, les différents organes de la

plante renferment entre 80 et 90% de leur poids en eau. Cette eau est dénommée eau

d’imbibition (Gate, 1995) ou de végétation (Soltner, 1981). Elle représente 4 à 15 fois l’eau

nécessaire pour l’alimentation de la plante (Gillet, 1980). Elle maintient la turbidité des

cellules et garde les tiges érigées, les feuilles étendues et les stomates ouvertes pour un

échange rapide des gaz, notamment, CO2, O2, et H2O (Ben Mechlia, 1998). L’eau évaporée

par la transpiration doit être, contamment, remplacée par l’eau absorbée par les racines à

partir du sol.

Suite à son hydrolyse, l’eau constitue une source alimentaire directe de la plante. En

fait, l’hydrogène et l’oxygène, ainsi libérés, représentent les plus importants constituants de la

matière sèche qui assure la structure des cellules végétales. D’autant plus, l’eau contribue à la

synthèse des protéines qui sont responsables de la formation de nouvelles cellules et de la

croissance de la plante (Soltner, 1981).

7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation

En plus de ces fonctions de structure et d’alimentation, l’eau est le principal solvant à

l’intérieur de la plante. Elle dissout les gaz adsorbés lors de la transpiration, les sels minéraux

absorbés par le système racinaire et les produits de synthèse tels que les hydrates de carbone

et permet de les véhiculer à travers la plante. Le courant d’eau ascendant fournit aux

différents organes de la plante les éléments minéraux, à l’état dissout, indispensables pour la

croissance (Heller et al., 1996).

7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation

L’eau intervient comme un réactif dans différentes réactions vitales qui se produisent à

l’intérieur de la plante. Elle forme des enzymes qui catalysent les réactions biochimiques

telles que la photosynthèse et l’hydrolyse (Heller et al., 1996).

22

8 - Transpiration chez la plante

Les organes de la plante, éventuellement, les feuilles et les tiges et parfois même les

pièces florales (Heller et al., 1996), exposées à l’air libre, absorbent l’énergie solaire. L’eau

contenue dans le protoplasme cellulaire se réchauffe et s’évapore. La vapeur d’eau qui en

résulte s’échappe dans les espaces intercellulaires du mésophile de la feuille. Une

concentration accrue de la vapeur d’eau dans ces espaces intercellulaires provoque, aux

voisinages de la feuille, un gradient de vapeur d’eau entre la feuille et l’atmosphère (Ben

Mechlia, 1998). La vapeur d’eau se diffuse à l’extérieur, dans l’atmosphère, à travers les

stomates. L’ensemble du processus est dit transpiration.

9 - Evapotranspiration

L’évapotranspiration (ET) d’une culture est la quantité totale d’eau perdue vers

l’atmosphère. Elle englobe la quantité d’eau évaporée à la surface du sol (E) et celle perdue

par la plante sous l’effet de la transpiration (T). Les proportions de E et de T sont variables et

dépendent de l’état de la surface du sol à savoir nu ou couvert par un végétal. Au semis, 100%

de l’évapotranspiration provient de l’évaporation, tandis qu’au moment où le sol est

totalement couvert par la culture, plus de 90% de l’évapotranspiration provient de la

transpiration (Ben Mechlia, 1998).

Choisnel, (1984) a déterminé l’évapotranspiration (ETR), dans un intervalle de temps

séparant deux irrigations successives, suivant l’équation simplifiée du bilan hydrique du sol:

ETR = P + I - D - ∆S (2)

Avec ETR: Evapotranspiration réelle de la culture; P: Précipitations; I: Irrigation; D: Drainage

et ∆S: variations du stock d’eau dans le sol.

Ben Mechlia (1998) a rapporté que l’évapotranspiration d’une culture (ETc) est

déterminée en fonction de l’evapotranspiration de référence (ET0) qui est calculée à partir de

la formule de Blanney-Criddel et du coefficient cultural (Kc) selon la relation:

ETc = ET0 * Kc (3)

10 - Facteurs influençant l’évapotranspiration

L’évapotranspiration d’une culture est influencée par des facteurs internes et externes

de la plante.

23

10.1 - Effets des facteurs internes de la plante

L’intensité de la transpiration est proportionnelle à la surface foliaire. Sous l’effet de la

contrainte hydrique, cette dernière est réduite et le taux de la radiation interceptée est limité.

La photosynthèse est ainsi fortement atténuée et entraîne une baisse de la transpiration et de

l’assimilation du CO2. (Shah et Paulsen, 2003). La quantité d’eau transpirée est fonction de

l’indice foliaire (Gate, 1995). Heller et al., (1996) ont indiqué que la structure des tissus

foliaires joue un rôle important dans la transpiration. Dans les régions sèches la respiration est

atténuée grâce aux tissus foliaires plus compacts, à la cuticule plus épaisse et à la présence de

poils de tailles plus petites que dans les régions humides. De même, ils ont signalé que la

densité et la taille des stomates sont en corrélation positive avec l’intensité de la transpiration.

La transpiration est négativement affectée par la glauquescence (Blum, 1982) et

l’enroulement des feuilles (Hsiao et Bradford, 1984) qui peuvent être intéressants pour la

réduction des pertes en eau par la cuticule.

10.2 - Effets des facteurs externes de la plante

Wang et al., (2006) a indiqué qu’en Asie Occidentale et en Afrique du Nord où les

précipitations sont hivernales et les températures sont relativement basses (Kassam, 198l), les

vents printaniers font constamment renouveler l’air en contact avec les tissus de la plante et la

surface du sol et augmenter l’évapotranspiration. A partir du mois de mars, les températures

connaissent une élévation rapide pour atteindre des niveaux optimum supérieurs à 32°C en

Mai-juin et l’évapotranspiration est fortement activée (Cooper et al., 1987).

11 - Photosynthèse

11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens

Les pigments chlorophylliens, ou chromoprotéines (Heller et al., 1996), font partie

d’un groupe de pigments tétrapyrroliques avec des fonctions et des éléments structuraux

communs. Ils sont caractérisés par un isocycle à cinq membres et par la présence d’un atome

de magnésium. Ernez et Lennoye (1991) ont rapporté que les feuilles végétales contiennent

divers pigments, tels que les chlorophylles et les caroténoïdes, qui ont la propriété d’absorber

l’énergie lumineuse. Folly (2000) a dénombré plus de 50 chlorophylles différentes dont les

plus répandues et les plus étudiées sont les chlorophylles (a) et (b). Ces dernières sont des

pigments verts contenus dans les tissus des organismes photosynthétiques tels que les plantes

supérieures et les algues vertes (Villarepos, 2000). Elles absorbent la lumière à des longueurs

d’onde différentes et jouent des rôles biologiques, complémentaires, déterminants dans

l’activité photosynthétique.

24

Durant la photosynthèse, l’énergie lumineuse du soleil est captée et transformée, en

grande partie, en énergie chimique utilisable par la plante. La chlorophylle (a), la plus

répandue dans les tissus verts de la plante, représente les 2/3 des chlorophylles totales. Elle est

impliquée dans les centres réactionnels des organismes capables d’effectuer la photosynthèse

aérobique. La chlorophylle (b), en moindres quantités, environ le 1/3 des chlorophylles

totales, se différencie de la chlorophylle (a) par la présence d’un groupe formyle (-CHO) à la

place d’un groupe méthyle (-CH3). Elle est absente dans le centre réactionnel. Elle joue le

rôle d’antennes dans les complexes qui captent l’énergie lumineuse. Elle permet aux

organismes qui la possèdent d’utiliser plus efficacement l’énergie lumineuse du soleil

(Villarepos, 2000).

L’assimilation chlorophyllienne ne se produit que dans les cellules chlorophylliennes.

Au niveau des feuilles vertes, il y a une corrélation étroite entre la teneur en chlorophylles et

l’intensité photosynthétique. Dans les tissus, la teneur en chlorophylles, qui est toujours en

état exédentaire, ne devient critique que sous des conditions de développement végétatif

limitantes telles que le cas des feuilles jaunes par nature ou par étiolement (Heller et al.,

1996).

11.2 - Processus de la photosynthèse

La photosynthèse, ou assimilation chlorophyllienne, est un processus complexe qui

implique de nombreuses étapes photochimiques et biochimiques qui permettent de convertir

l’énergie lumineuse en énergie chimique. L’énergie lumineuse, ou photons, absorbée par les

pigments photosynthétiques, notamment les chlorophylles, est regroupée au sein des

photosystèmes (PS) et transformée, par la suite, en énergis chimique directement utilisable par

la plante. Durant le déroulement de ce mécanisme et sous l’action de l’énergie solaire, la

synthèse de la biomasse à partir du CO2 et de H2O est accompagnée d’une libération

d’oxygène. En outre, le CO2 atmosphérique, introduit dans les tissus végétaux à travers les

stomates, est fixé sous forme de glucides. La capacité photosynthétique d’une plante est en

corrélation positive avec son contenu relatif en chlorophylles (Guo et Li, 1996).

En réalité, la photosynthèse est un phénomène très complexe qui peut être simplifié en

deux processus; des réactions lumineuses et des réactions obscures ou cycle de Calvin.

A - Réactions lumineuses

La production d’oxygène (O2) par la photosynthèse nécessite deux photosystèmes

successifs. Le photosystème I (PSI) assure la formation d’un puissant réducteur capable de

réduire NADP+, et d’une façon simultanée, celle d’un oxydant faible. Le photosystème II

25

(PSII) garantit la formation d’un oxydant puissant, apte à oxyder le H2O, d’un réducteur

faible. Ce dernier réduit l’oxydant faible, si bien que PSI et PSII constituent un stimulateur

d’électrons à deux étapes. Il faut donc que les deux systèmes fonctionnent pour que la

photosynthèse soit assurée (Folly, 2000).

B - Réactions obscures

Les réactions obscures peuvent se dérouler en ebsence de la lumière. Leur rôle

principal est d’assimiler le CO2 en le transformant en glucides. Cette voie, appelée cycle de

Calvin, exige une source d’électrons, à partir du NADPH, et de l’énergie chimique obtenue

suite à la transformation de l’ATP en ADP et en phosphate.

Le NADPH et l’ATP sont régénérés par les réactions lumineuses. Lors de la

photosynthèse, l’énergie lumineuse est convertie suite à une série de réactions en énergie

chimique instable stockée dans les cellules. Le NADPH et l’ATP ainsi formés réduisent alors

le CO2 et le transforment en hydrates de carbone.

11.3 - Fluorescence chlorophyllienne

D’après Rong-hual et al., (2006), la fluorescence chlorophyllienne permet d'étudier,

indirectement, les différents niveaux fonctionnels de la photosynthèse et entre autres le niveau

de pigmentation, les réactions lumineuses primaires, les réactions de transport d'électrons des

thylakoïdes, les réactions enzymatiques obscures du stroma et les processus de régulation

ralentie. Havaux (1992b) a rapporté que du fait qu’elle est affectée par toutes les contraintes

environnementales, la fluorescence chlorophyllienne permet de détecter les effets des stress

abiotiques sur les plantes. Elle est très souvent utilisée comme outil de sélection pour la

tolérance au stress hydrique (Flagella et al., 1995). Ancha et al., (1996) ont indiqué que la

fluorescence chlorophyllienne est une technique non destructive, rapide, facile à exécuter,

sensible, relativement peu coûteuse et capable de détecter les dégâts avant l’apparition des

symptômes.

L’analyse du contenu chlorophyllien et des paramètres de la fluorescence

chlorophyllienne est considérée comme une importante approche pour évaluer l’état de santé

et/ou l'intégrité des tissus de la feuille durant le processus photosynthétique (Krause et Weiss,

1991). Elle fournit une technique rapide et précise pour détecter et mesurer la tolérance des

plantes à la sécheresse (Percival et shérifs, 2002).

12 - Indice foliaire

L’indice foliaire est une variable adimensionnelle, souvent, définie comme étant le

rapport de la surface unilatérale totale des tissus photosynthétiques par unité de surface du sol

26

occupée par les plantes considérées (Watson, 1947). La détermination de l’indice foliaire est

nécessaire dans de nombreux domaines de la recherche agronomique et surtout dans la

quantification des besoins en eau des cultures (Hadria et al., 2005).

L’indice foliaire est influencé par le matériel végétal (Sheldrake et Saxena, 1979), le

stade de développement végétatif de la culture (Slama, 1998) et les conditions climatiques,

particulièrement, les précipitations (Nogueira et al., 1994).

Brougham (1958) a fixé comme limite critique de l’indice foliaire celle qui permet

l’interception de 95% de la lumière solaire incidente. Pour une culture de pois chiche,

Nogueira et al., (1994) ont trouvé que la valeur maximale cinq de l’indice foliaire semble

excessive pour un rendement en graines élevé. Ils ont mentionné que les meilleures conditions

hydriques ont permis une plus importante production par l’édification d’une bonne

architecture des branches qui fournit de l'ombre et réduit le nombre de feuilles.

13 - Rendement en graines du pois chiche

Selon Clavel et al., (2005), le rendement en graines peut être subdivisé en

composantes physiologiques théoriquement indépendantes. Il est défini par un modèle global:

IRTDMR dt * (4)

Avec TDM: le taux de la matière sèche totale dans les feuilles, les tiges et les graines. Les

racines sont rarement mesurées. IR: l’indice de récolte.

D’après Ludlow et Muchow (1988), le rendement en graines est tributaire de la

quantité d’eau transpirée par la plante, de l’efficience d’utilisation de l’eau et de l’indice de

récolte. En fait, Blum (1987) a considéré qu’il peut être déterminé par la relation:

IREUEETPR cumdt ** (5)

Avec Rdt: rendement en graines; ETPCum.: évapotranspiration cumulée ou la quantité d’eau

transpirée par la plante; EUE: l'efficience d’utilisation de l'eau pour produire la quantité totale

de matière sèche; IR: indice de récolte.

Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines peut être analysé sur

la base d’un aspect physiologique. Dans la mesure où l’eau est le principal facteur limitant de

la culture et en considérant que la matière sèche est nettemment conditionnée par l’eau

transpirée plutot que par l’eau évaporée par le sol, Passioura (1977) a proposé de décomposer

le rendement en graines en 3 composantes combinées dans la formule suivante:

27

IRETTR dt ** (6)

Avec Rd: Rendement en graines, T: Transpiration totale (mm), ET: efficience de la

transpiration (g/mm) qui traduit le rapport de la quantité de graines produites par la

transpiration totale; IR: l’indice de récolte.

La transpiration (T) peut être, également, décomposée en:

TEsEsTT 1 (7)

Avec Es = l’évaporation du sol.

Il en résulte que l’amélioration du rendement en graines est obtenue grâce à

l’augmentation de la quantité totale d’eau disponible pour la culture (T + Es), l’efficience de

la transpiration (ET) et l’indice de récolte (IR) d’une part et la réduction de la contribution de

l’évaporation du sol (Es) et du rapport (Es/T) (Passioura 1977).

Des études ont indiqué que, pour de nombreuses espèces herbacées, la résistance à la

sécheresse des plantes, en culture en pots sous abri-serre, a été évaluée par la mesure de la

différence de croissance, entre l’arrêt complet de l’irrigation et son rétablissement. La

classification de ces espèces, pour leur résistance à la sécheresse, en culture en pots, était

identique à celle observée in situ après une période de sécheresse naturellement prolongée

(Norris et Thomas, 1982).

14 - Composantes du rendement en graines du pois chiche

Le rendement en graines est un caractère complexe qui résulte de l’interaction d’une

multitude de facteurs hautement sensibles aux fluctuations environnementales. Il pourrait être

estimé sur la base de la performance d’un certain nombre de ses composantes telles que la

hauteur de la plante, le nombre de branches et de gousses par plante et le poids de 1000

graines (Yousaf et Tahir 1999).

Ciftçi et al., (2004) ont signalé des relations hautement significatives, positives entre

le rendement en graines et la biomasse aérienne, le nombre de gousses par plante, l’indice de

récolte, et négatives entre le rendement en graines et le poids de 1000 graines. La corrélation

élevée entre le rendement en graines et la biomasse de la plante met en évidence l’importance

des réserves végétatives pour le remplissage des graines et l’augmentation du rendement en

graines (Malhotra 1996). Mishra et al., (1988) ont conclu que le rendement en graines du pois

chiche est en corrélations positives avec la densité de plantation, le nombre de branches

primaires et secondaires par plante, le nombre de gousses par plante, la biomasse aérienne et

28

l’indice de récolte. Singh (1977) a rapporté qu’il est positivement corrélé avec le nombre de

branches primaires, le nombre de gousses par plante et le nombre de graines par gousse et

négativement corrélé avec la date de floraison et la hauteur de la plante.

Erman et al., (1997) ont indiqué que la biomasse aérienne, le nombre de gousses par

plante et l’indice de récolte ont les effets directs et indirects les plus élevés sur le rendement

en graines. Ben Mbarek et al., (1999) ont trouvé que le nombre de gousses et le nombre de

graines par plante, et le poids de 100 graines ont des effets directs et positifs sur le rendement

en graines. De mêmes résultats sont obtenus par Özveren et al., (2006). Eser et al., (1991) ont

remarqué que le poids de 1000 graines, le nombre de gousses par plante, le nombre de

branches primaires et secondaires peuvent être recommandés comme critères de sélection du

pois chiche.

Scharma et al., (1987) ont indiqué que l’indice de récolte est influencé par des facteurs

génétiques et par les conditions du milieu de culture. Khanna-Chopra et Sinha (1987) ont

remarqué qu’une variabilité génotypique pour ce paramètre semble exister chez le pois chiche

et semble négativement corrélée avec la réponse à l'irrigation. Selon l'approche développée

par Blum (1987), l'amélioration de l'indice de récolte pourrait être obtenue en recherchant des

génotypes capables de mobiliser plus de carbone et d’azote à partir des tiges, des folioles et

des téguments des gousses (Khanna-Chopra et Sinha, 1987). Berger et al., (2006) ont signalé

qu’un indice de récolte élevé a une grande importance dans la sélection de génotypes tolérants

le stress hydrique. Rosielle et Frey (1975) ont recommandé qu’il puisse être considéré comme

étant un critère potentiel pour la sélection indirecte des génotypes à haut rendement.

La glauquescence est considéré augmenter le rendement en graines du blé en

augmentant l'efficience d'utilisation de l'eau (EUE) ou l'efficacité de la transpiration (Richards

et al., 1986). Qariani et al., (2000) ont énoncé que, sous stress hydrique, l’indice de récolte

des génotypes glauques est plus élevé que celui des génotypes non glauques et que la

glauquescence est un caractère d’adaptation à la sécheresse.

Singh et al., (1991) ont conclu que, sous des conditions de stress hydrique, 75% des

variations du rendement en graines sont attribués aux dates de floraison et de maturité et au

poids de 100 graines. Özveren et al., (2006) ont remarqué que la date de floraison, la hauteur

de la plante et l’indice de récolte sont très influencés par l'environnement.

Belhassen et al., (1995) ont souligné que les processus impliqués dans l’élaboration du

rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs; les facteurs

génétiques, qui sont intrinsèques à la plante, et les facteurs environnementaux. Ces derniers

peuvent occasionner des pertes de rendement considérables. Malhotra et Johansen (1996) ont

29

signalé que dans le bassin méditerranéen, la sécheresse réduit la biomasse du pois chiche et

occasionne de graves pertes de rendement. En cas de sécheresse, les pertes de rendement

peuvent atteindre 75%. Parfois même, la totalité de la production pourrait être anéantie

(Malhotra et Saxena, 2002).

Sous des conditions de stress hydrique, le rendement en graines dépend de

l’interaction de plusieurs facteurs qui paraissent dominées par la sensibilité de la plante au

manque d’eau, de son potentiel de production et du mécanisme d’évitement ou d’esquive

(Fischer et Maurer, 1978). Le choix de génotypes résistants aux hautes températures et au

stress hydrique ou bien de la date du semis peut atténuer les pertes du rendement occasionnées

par le stress hydrique (Malhotra et Saxena 2002). De nombreux travaux ont montré

l’existence d’une relation positive étroite entre la longueur du cycle biologique et le

rendement potentiel qui pourrait être sacrifié par l’augmentation de la précocité (Belhassen et

al., 1995). Summerfield et al., (1996) ont préconisé que la plante atteint son rendement

potentiel si elle est semée à la date et à la densité préconisées. La floraison précoce entraîne

une longue période de remplissage des graines et un rendement potentiel élevé. Par contre,

une floraison tardive induit une courte période reproductive et un faible rendement en graines

(Abernethy, 1987).

Sous des conditions de sécheresse, la vigueur précoce et la production élevée de la

matière sèche peuvent être parmi les principales caractéristiques pour l’amélioration et la

maintenance du rendement en graines (Pacucci et al., 2006). D'après Ali et al., (1994), trois

grandes possibilités peuvent induire l’augmentation du rendement en graines. La première

consiste à l’augmentation de la biomasse totale sans modifier le ratio de la partie reproductive

par la partie végétative. La seconde est de faire varier ce rapport avec une biomasse constante.

La dernière est de faire varier la partie reproductive, la réduction de la proportion des gousses

vides et l’augmentation de l’indice de récolte.

Dirik (2000) a signalé que le stress hydrique affecte moins le système racinaire que la

partie aérienne et entraîne une augmentation de l’indice de récolte. Cependant, Lecoeur et al.,

(1992) ont remarqué que l’apparition du stress hydrique, après la phase de croissance

végétative du pois chiche, réduit l’indice de récolte et le rendement potentiel. Ces résultats

sont similaires à ceux obtenus par Khaldoun et al., (1990).

15 - Efficience d'utilisation de l'eau (EUE)

Pour les physiologistes, l'efficience d'utilisation de 1’eau (EUE) représente le rapport

du gain de carbone et la perte en eau (Bamouh, 1998). Elle traduit l'efficience des feuilles à

30

échanger l'eau contre le gaz carbonique, ou en d'autres termes le rapport de la photosynthèse

et la transpiration (Gregory, 1988). C’est ainsi que le gain de carbone peut être le C02 assimilé

et la perte en eau est traduite par la transpiration à l’échelle du couvert végétal (Bamouh,

1998).

Pour les agronomes, l’EUE ou efficacité d’utilisation de l’eau ou encore productivité

de l’eau, est un important facteur pour la détermination de la résistance au déficit hydrique

(Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). Elle est définie comme étant le ratio entre la

production ou rendement récoltable (graines, biomasse totale, etc) par unité de surface et par

la quantité d'eau consommée pour obtenir cette production (Bamouh, 1998). Elle est exprimée

en kg.mm-1 ou en kg.m-3.ha-1 d’eau consommée par la culture. Siddique et al., (2001) ont

stipulé que l'EUE pourrait être déterminée en fonction du rendement en matière sèche

(EUEMS) selon la formule:

EUEms = Matière sèche (MS)/ETR (8)

D’après Bamouh, (1998), l’EUEms est probablement la plus approprié pour les zones

arides et semi-arides du fait que, dans ces régions, le rendement en paille est aussi important

que celui en graines. D’un autre coté, et par définition, l'ETR est la somme de la transpiration

(T) et l'évaporation du sol (Es) et se traduit par la formule:

EsTETR (9)

En d’autres termes, la matière sèche (graines + paille) produite par une culture peut

être exprimée par l’équation:

TMSTMS * (10)

Ceci fait, donc, que l’EUEms peut être traduite par l’équation:

TEs

TMS

msEUE1 (11)

Le rapport MS/T, dit aussi "efficience de transpiration", traduit la quantité de matière sèche

produite par unité de transpiration.

L'EUE peut, aussi, être déterminée en fonction du rendement biologique (EUEbio)

(Oweis et al., 2004) ou bien en fonction du rendement en graines (EUEGr) selon la formule:

EUEgr = Rendement en graines/ETR (12)

31

15.1 - Sources de variabilité de l'efficience d’utilisation de l'eau

L’efficience d’utilisation de l’eau (EUE) dépend de la longueur, de la masse, de

l’activité et de la distribution spatiale du système racinaire. Durant les périodes de sécheresse,

au niveau des couches superficielles du sol, la masse et la longueur des racines sont réduites.

Par contre, dans les sols profonds, le développement important des racines est un meilleur

indicateur de l’EUE par la plante (Bingru Huang et Hongwen Goo, 2000). D’après Or et al.,

(1999), dans les régions semi-arides, l’EUE d’une culture de pois chiche dépend de la date la

floraison.

Pour un climat donné, l’EUE peut être très différente selon les espèces avec une

importante variabilité génétipique à l'intérieur de chaque espèce. Elle est maximale, de l’ordre

de 13 à 16 kg.mm-1, chez les espèces qui disposent d'un métabolisme en C4 tels que le maïs et

le sorgho et plus faible chez les espèces en C3, notamment les légumineuses telles que le pois

chiche, le soja et le haricot et les oléagineuses telles que le tournesol, avec des efficiences qui

varient de 4,2 à 5,5 kg.mm-1 (Debaeke et al., 2007). Ces faibles valeurs sont particulièrement

liées au coût énergétique de la fixation symbiotique de l'azote pour les légumineuses et à une

forte teneur en huile pour les oléagineuses (Amigues et al., 2006).

Siddique et al., (2001) ont rapporté que les légumineuses à graines ont une EUEms

moyenne de 17,7 kg.mm-1 et une EUEgr moyennes de 6,3 kg.mm-1. Alors que le pois chiche a

une EUEms moyenne de 16 kg.mm-1 et une EUEgr qui varie de 3,9 à 8,5 kg.ha-1 avec une

moyenne de 5,7 kg.mm-1. Grâce à son système racinaire profond, le pois chiche a une grande

habilité d’extraire l’eau dans les couches profondes du sol. Même dans les sols argileux,

l’EUE du pois chiche est élevée (Gan, et al., 2006).

Indépendamment des techniques culturales, l’efficience d’utilisation de l’eau de la

même espèce varie selon les régions et les saisons de culture (Amigues et al., 2006). Les

différences sont dues aux conditions climatiques ambiantes, notamment, la température et

l’humidité relative de l’air. En fait, lorsque la demande climatique est importante et l’humidité

relative de l’aire est faible, tel que le cas du vent, la transpiration de la plante est plus

accélérée et les pertes en eau par assimilation du CO2 sont plus élevées que dans un

environnement humide (Studer et Zollikofen, 2003). Les espèces à développement estival sont

moins efficientes en eau que celles à croissance printanière (Amigues et al., 2006). C’est pour

cette raison que le pois chiche d’hiver a été trouvé plus efficient en eau que le pois chiche de

printemps (Soltani et al., 1999).

32

15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau

Dans les zones arides et semi-arides, où l'eau est un facteur limitant, Kamel, (1990) a

suggéré d'explorer les techniques culturales qui permettent de maximiser l’EUE, de réduire au

minimum les pertes en eau induites par l’évaporation et améliorer le stock d'eau dans le sol

moyennant de l'établissement rapide de la culture et la couverture du sol. Hawtin, (1975) a

indiqué que la meilleure stratégie pour améliorer l’EUE est de cultiver en hiver durant les

périodes de faible évapotranspiration. Chez le pois chiche d’hiver, l’EUE élevée et stable, de

l’ordre de11,3 kg.mm-1.ha-1 et conjugué à un semis précoce, est, probablement, à l’origine de

l’augmentation du rendement en graines (Wery, 1990).

Selon Wery, (1990), l’amélioration de l’EUE pourrait être obtenue par la recherche de

génotypes qui peuvent fonctionner avec plus d'efficacité sous des conditions sèches et

chaudes. En outre, l’EUE peut être améliorée par l’augmentation du rapport:

Transpiration/Evapotranspiration (T/E) qui a un effet semblable à celui créé par le semis

précoce. Pour atteindre cet objectif, les sélectionneurs cherchent à augmenter rapidement

l'indice foliaire du pois chiche de printemps.

Bamouh (1998) a indiqué que, dans les zones arides et semi-arides, l’amélioration de

l'EUE peut être réalisée en augmentant l'efficience de transpiration (MS/T) et en réduisant le

rapport de l’évaporation du sol par la transpiration (Es/T). Pour la sélection de génotypes

dotés d’une meilleure EUE, Amigues et al., (2006) ont proposé de retenir les génotypes ayant

des conductances stomatiques faibles à fin d’aboutir à une photosynthèse réduite. Cette

stratégie est qualifiée de "conservatrice".

Selon Bamouh, (1998), la stratégie d’amélioration de l'efficience d’utilisation de l'eau

pourrait être accomplie en quatre groupes d’actions qui sont notamment:

- le choix des cultures et des génotypes adaptés à la sécheresse et à la région

considérée représente l’une des plus importantes alternatives. L'exploitation de la variabilité

génétique et l'ajustement de la durée du cycle de la plante à la saison pluvieuse sont assez

recherchés. C’est ainsi que, la superposition de la saison de croissance à la saison pluvieuse

permet à la culture de profiter au maximum des disponibilités en eau pour la transpiration et

d’échapper de la sècheresse terminale. Dans le semi-aride méditerranéen, la durée de la saison

des pluies, généralement, limitée à 4 ou 5 mois est d'autant plus courte que le climat est aride.

Dans ces régions, la sélection de variétés plus au moins précoces, a permis d’augmenter et de

stabiliser des rendements. Les caractères de résistance à la sécheresse, tels que la sensibilité à

la photopériode, la plasticité dans le développement végétatif et reproducteur, le système

33

racinaire dense et profond, l'ajustement osmotique, la maintenance du couvert végétal et

l’indice de récolte assez élevé, peuvent aussi contribuer à l'augmentation de l'EUE.

- la réduction de la part de l'évaporation du sol dans l'ETR se traduit par la réduction

du rapport Es/T. Dans les zones arides et semi-arides, la part de l'évaporation du sol, souvent

supérieure à 50% de l'ETR, est une perte du fait qu'elle n'intervient pas dans la production

agricole. En raison que cette denière est engendrée, seulement, par la quantité d'eau

transpirée, il est, donc, impératif de canaliser toute l'eau disponible vers la transpiration. La

majeure partie de l’évaporation du sol est accomplie durant le début du cycle de la culture où

le sol est, généralement, humide à la surface et faiblement couvert par la culture. En revanche,

les techniques culturales envisageables pour la réduction de l'évaporation du sol sont le

« mulching », la densité optimale du peuplement qui permet de couvrir rapidement le sol et

l'utilisation de génotypes caractérisés par une vigueur précoce importante propice pour

maximiser l'interception de la radiation par le feuillage.

- l'augmentation de l'efficience de la transpiration, qui est un paramètre relativement

stable pour une culture conduite dans un milieu donné, pourrait être obtenue par l’application

des techniques culturales, notamment, l'avancement dela date de semis vers l'hiver (Amigues

et al., 2006).

- l'ajustement des besoins en eau des cultures à l'offre climatique repose sur le bilan

hydrique des cultures, l’augmentation de la mobilisation de l'eau et la réduction des besoins

des cultures en eau à un niveau comparable à celui des disponibilités. Généralement, dans les

régions arides et semi-arides, les disponibilités en eau sont insuffisantes pour combler,

totalement, les besoins hydriques des cultures. La mobilisation des ressources hydriques peut

servir pour l’irrigation d'appoint des cultures aux stades les plus sensibles et durant les années

de sècheresse. En général, l'augmentation de l'infiltration et la réduction du ruissellement sont

utilisées pour mobiliser l'eau au niveau de la parcelle. La jachère travaillée, la bonne

préparation du sol, le contrôle des mauvaises herbes, la réduction de la densité de semis,

l'utilisation de larges interlignes de semis, la réduction du peuplement en période de

sécheresse et l'utilisation d’antis transpirants peuvent jouer un rôle, de grande envergure, dans

l’augmentation des disponibilités en eau pour la culture.

15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche

Saxena (1980) a rapporté que, durant les phases critiques de croissance, notamment, la

floraison tardive et le remplissage des graines (Palled et Ponnia, 1985), l’irrigation

complémentaire préserve la culture du pois chiche du stress hydrique et augmente,

34

énormément, le rendement en graines. Ces résultats sont confirmés par ceux de Zamen et

Malik (1988) qui ont énoncé que les valeurs maximales du rendement en graines, du taux de

matière sèche, du nombre de gousses par plante, du nombre de graines par gousse et du poids

de 1000 graines sont obtenues à partir des cultures ayant reçu au moins deux irrigations. Les

cultures de pois chiche conduites en irrigué ont donné les rendements en graines et les taux de

protéines dans les graines les plus élevés; alors que les cultures conduites en sec ont donné de

plus faibles valeurs (Pawar et al., 1992). Ullah et al., (2002) ont remarqué qu’une irrigation

complémentaire, effectuée 40 JAS, a engendré des augmentations de la date de floraison, la

date de maturité, le nombre de gousses par plante, la biomasse aérienne et le rendement en

graines avec des taux respectifs de 136%, 107%, 112%, 118% et.117%. Toutefois, Rahmen et

al., (1993) ont signalé que, durant le stade floraison, l’irrigation des cultures du pois chiche

semble provoquer l’avortement et la coulure des fleurs. Et, par conséquent, le rendement en

graines paraît atténué.

16 - Stress biotiques et abiotiques

Le pois chiche, cultivé dans des environnements assez diversifiés, est soumis à des

régimes variables de photopériode, de température et d’humidité, qui peuvent avoir une

influence colossale sur la phénologie et la croissance de la plante et sur le rendement en

graines (Saxena 1984).

D’après Belhassen et al., (1995), les processus impliqués dans l’élaboration du

rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs: des facteurs

génétiques, intrinsèques à la plante, et des facteurs environnementaux. La photosynthèse est

réduite chez les plantes éprouvant des conditions défavorables, telles que le déficit hydrique,

les températures très basses ou très élevées, l’insuffisance nutritive, les agents de pollution et

les attaques par des agents pathogènes (Araus et al., 1998).

Les principales contraintes de la production du pois chiche qui contribuent aux

fluctuations du rendement en graines sont les stress biotiques et abiotiques (Fig. 8). Les

éminents stress biotiques sont l’anthracnose (Ascochyta rabiei), le flétrissent (Fusarium

oxysporum fsp cicer), la foreuse des gousses, les nématodes, les virus… Les stress abiotiques

impliquent la sécheresse, la salinité, le froid et les hautes températures (Fig. 8) (Upadhyaya et

al., 2006). En revanche, Ryan, (1997) a indiqué que les pertes du rendement en graines dues

aux stress abiotiques, évaluées à 6 400 000 t, sont sensiblement plus élevées que celles

engendrées par les stress biotiques qui sont de l’ordre de 4 800 000 t (Ryan, 1997).

35

17 - Sècheresse

En Afrique du nord et en Asie Occidentale, la sécheresse est la principale contrainte

abiotique pour les légumineuses à graines, à l’exception de la fève. Ces espèces sont

généralement, conduites en sec sur des sols marginaux (Wery et al., 1994).

Wery, (1987) a indiqué que la sécheresse induit les stress hydrique et thermique qui

interviennent séparément ou conjointement, d’une façon précoce ou tardive dans la saison.

Elle définit l'état de pénurie d’eau dont souffre le végétal et englobe un aspect climatique plus

que physiologique. Par contre, Malhotra et Saxena, (2002) l’ont définie comme étant

l’avènement de conditions climatiques anormales qui induisent le stress hydrique.

La sècheresse est imprévue et dépend de plusieurs facteurs entre autres les

précipitations et leur distribution dans la saison, la demande évaporative de l’atmosphère et la

capacité de rétention de l’eau dans le sol (Belhassen et al., 1995). Elle est caractérisée par

trois paramètres, notamment, la période de son avènement, sa durée et son intensité. La

sévérité de la sécheresse est souvent aggravée par l’irrégularité des précipitations, les hautes

températures, l’intensité des radiations solaires et la pauvreté des sols (Malhotra et Saxena,

2002).

Pour déterminer les années de sècheresse, les agroclimatologues ont utilisé l’indice de

déficit pluviométrique (Some 1989). Une saison est déficitaire en pluies si son cumul est

inférieur à l’indice de déficit pluviométrique. C’est ainsi que dans les zones arides où la

pluviométrie est moins de 300 mm.an-1, toute campagne qui enregistre une pluviométrie

inférieure à la moyenne annuelle est dite une année de sécheresse. Par contre, dans les zones

Fig. 8. Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Singh et al., 1994).

45%

30%

6,5%

6,5%

6%6%

Maladies

Sécheresse

Chaleur

Froid

Insectes

Autres

36

humides, c'est surtout la répartition saisonnière des pluies qui est déterminante (Sanou et

Dabire, 2004).

Wery et al., (1994) ont énuméré deux types de sécheresse. La première, dite

intermittente, est imprévue et engendrée par la rupture des précipitations. Elle dépend de la

distribution saisonnière de la pluie. La seconde, dite terminale, survient à la fin du cycle de

croissance des cultures suite à un tarissement des réserves en eau dans le sol. Toutes les

cultures, et particulièrement celles à cycle long, sont soumises à la sécheresse terminale. Pour

le pois chiche, particulièrement celui du printemps, la sécheresse terminale est la plus

redoutable et fréquemment associée aux hautes températures, (Wery et al., 1993). Serraj et al.,

(2003) ont rapporté que le stress hydrique engendré par la sécheresse terminale est un

syndrome complexe qui comprend de nombreux facteurs climatiques, édaphiques et

agronomiques. Nageswara Rao et al., (1985) ont indiqué que certaines espèces, telles que

l’arachide et le pois chiche sont particulièrement affectés par la sécheresse terminale qui

coïncide avec la phase de remplissage des gousses et occasionne d’importantes réductions du

rendement en graines. En outre, un stress hydrique, intervenant à ce stade précis du cycle de la

plante, affecte particulièrement certains processus physiologiques et biochimiques qui

conditionnent la qualité des graines (Clavel et al., 2005).

Le pois chiche est cultivé dans environ 50 pays des régions arides et semis arides où

sévit la sécheresse terminale qui limite la production et la stabilité du rendement (Kashiwagi

et al., 2008). Elle occasionne, à elle seule, une réduction de 40 à 50% du rendement global

(Ahmad et al., 2005). Les phases de croissance et de maturité de 80 à 90% des superficies

cultivées en sec, se déroulent durant la période d’épuisement progressif de l’humidité dans le

sol (Krishnamurthy et al., 1999). Wery et al., (1994) ont indiqué que, dans les régions

méditerranéennes et en Australie, les cultures de pois chiche sont touchées par la sécheresse

terminale aux stades floraison et maturité. Du fait qu’elle occasionne de graves pertes du

rendement en graines, la sècheresse printanière est l’une des plus importantes contraintes

pour la production du pois chiche (Turner, 2003). Leport et al., (1999) ont souligné qu’en

l'absence de maladies, la sécheresse printanière engendre des diminutions de 30 à 44 % du

nombre de gousses, de 35 à 46 % du nombre de graines et de 42 à 53% du rendement en

graines d’une culture en sec de pois chiche par comparaison à une culture conduite en irrigué.

37

18 – Stress thermiques

Belhassen et al., (1995) ont signalé que chaque espèce végétale est caractérisée par

une température optimale de croissance. L’effet des hautes ou des basses températures est

étroitement lié à la durée d’exposition des plantes à telle ou telle température.

18.1 - Hautes températures

L’air chaud et sec exerce une énorme pression de succion sur l’eau contenue dans les

tissus de la plante et dans le sol. L’évapotranspiration augmente et un déficit hydrique est

établit. De même, le rayonnement solaire agit directement sur l’évapotranspiration. Il

occasionne l’ouverture des stomates pour les échanges gazeux et la vaporisation de l’eau

transpirée par la plante (Wang et al., 2006).

Les plantes réagissent différemment vis-à-vis du stress thermique qui peut occasionner

un arrêt du flux cytoplasmique (Alexandrov, 1964), une dénaturation des protéines (Bernstam,

1978), des changements dans la composition des lipides (Suss et Yordanov, 1986), une

réduction de la stabilité membranaire (Shen et Li, 1982) et de l’efficience de la photosynthèse

(Bar-Tsur et al., 1985).

Les températures critiques semblent plus élevées pour le pois chiche que pour la

lentille, le pois et la fève. Néanmoins, le pois chiche craint les hautes températures,

particulièrement durant le stade pleine floraison (Slama, 1998), qui représentent le troisième

type de stress abiotique (Wery et al., 1994) et provoquent la stérilité des fleurs (Singh et al.,

1994). Ellis et al., (1994) ont signalé que les températures journalières maximales supérieures

à 38°C retardent considérablement la floraison. Au moment de l’anthèse, l’exposition d’une

culture de pois chiche à des températures supérieures à 30°C durant 3 à 4 jours, occasionne la

stérilité de 50% des fleurs et une réduction progressive du rendement en graines (Summerfield

et al., 1984). Singh et al., (1994) ont rapporté que le stress thermique déclenché pendant la

phase reproductive du pois chiche, surtout au cours du remplissage des graines et de la

maturité, affecte négativement la fertilité des gousses, le nombre de graines et engendre des

pertes de rendement. Durant la formation des gousses, il a diminué le nombre de graines et le

rendement en graines respectivement de 33 et 53% pour le type dési et de 39 et 59% pour le

type kabuli. Le type desi a produit 26% de plus en rendement en graines que le type kabuli.

En conséquence, le type desi est plus tolerant au stress thermique que le type kabuli (Wang et

al., 2006).

Gate (1995) a souligné que les températures élevées peuvent se manifester à différents

moments du cycle de la plante et selon deux modalités à savoir : un excès thermique de

38

courtes durées, survenant à un moment sensible du cycle de la plante, engendre des troubles et

des accidents physiologiques et un excès thermique de longue durée, en dehors des stades de

sensibilité. Ces deux modes de stress se traduisent par des arrêts de croissance et de

développement de certains organes. En fait, un stress thermique, même de courte durée, a un

effet déterminant sur le rendement en graines. Il a un effet direct sur le développement des

fleurs à travers la réduction du nombre de gousses, sur la fertilité des fleurs et la pollinisation

par la réduction du nombre de graines par gousse, et des effet indirects à travers l’assimilation

chlorophyllienne traduite par une faible biomasse aérienne (Gan et al., 2004).

Le taux de croissance du pois chiche est une fonction linéaire de la température

moyenne et de la photopériode. Les photopériodes prolongées et les températures élevées

accélèrent les phases de développement végétatif et reproducteur du pois chiche (Summerfield

et al., 1984). Les durées des phases du cycle de développement, particulièrement, la floraison,

dépendent étroitement de la réponse des génotypes aux températures élevées et de la

photopériode ou généralement, de la combinaison de leurs effets additifs (Roberts et al.,

1985).

Un stress thermique occasionné pendant la phase de floraison n’affecte pas le nombre

de graines par gousse; alors qu’il réduit le rendement en graines de 44%. Cependant, un stress

thermique provoqué pendant la phase de développement des graines, réduit le nombre de

graines par gousse de 26% et le rendement en graines de 50% (Gan et al., 2004). Dans les

régions méditerranéennes, durant la phase de remplissage des graines, les hautes

températures, les radiations élevées et la sécheresse accélèrent la sénescence des feuilles. Le

mouvement compensatoire des réserves végétatives pour le remplissage des graines serait

limité, le poids des graines ainsi que le rendement en graines seront finalement, réduits

(Garciadel et al., 1992.). Pour augmenter la fertilité des gousses, le nombre de graines et le

rendement en graines, il serait utile de limiter, au minimum, la durée d'exposition de la culture

au stress thermique durant la phase de remplissage des graines et de maturité, (Wang et al.,

2006).

Le pois chiche de printemps est assujetti aux effets climatiques néfastes. La

température s’élève, les pluies deviennent de plus en plus rares et les réserves en eau dans le

sol commencent à tarir. Le cycle de la plante serait limité à trois ou quatre mois et le

rendement en graines serait réduit (Kamel, 1990). Chez le pois chiche du type kabuli, si les

besoins en eau de la plante sont satisfaits, le stress thermique engendre à lui seul des pertes de

rendement de 8%. D’autres travaux ont montré qu’un stress thermique induit par des

températures élevées (35/17°C jour/nuit), réduit le rendement en graines de 48%; alors qu’un

39

fort stress hydrique n’engendre que 15% de pertes (Gan et al., 2004). Wang et al., (2006) ont

souligné que le stress thermique a diminué le nombre de gousses par plante de 22 et 34%

respectivement pour des génotypes des types desi et kabuli. De même, il a agit sur le nombre

et le calibre des graines, de sorte que le type desi a produit 40 graines de petites tailles par

plante; alors que le type kabuli n‘a produit que 15 graines par plante mais de plus grande

taille

18.2 - Froid

Le pois chiche est plus sensible au froid que le pois, la fève et la lentille. Pour une

même date de semis, ces espèces fleurissent et se mettent en gousses bien avant le pois

chiche. Ceci pourrait être un inconvénient pour le pois chiche surtout durant les saisons sèches

et les printemps de faibles précipitations (Melhotra et Ocompo, 1996). La tolérance du pois

chiche au froid tend à diminuer la durée entre la germination et la floraison (Wery, 1990).

Singh et al., (1994) ont énoncé que la sensibilité du pois chiche au froid est

inversement proportionnelle à l’âge de la plante. Au stade 10 à 11 feuilles, les génotypes de

pois chiche du type kabuli semblent résister aux basses températures (T ≈ -8°C) à la surface

du sol. Néanmoins, indépendamment de leurs stades de développement phénologique, les

génotypes du type kabuli dépérissent sous l’action des faibles températures (T ≤ -10°C)

(Wery, 1990). Singh et al., (1990) ont signalé que les hivers froids, (T ≈ 2 à 4°C), tendent à

détériorer les plantes de pois chiche (Cicer arietinum L.) plus que les espèces annuelles

spontanées. Ils provoquent la chute des feuilles et le dessèchement des branches.

Sous l’action des basses températures, les dates de floraison et de maturité du pois

chiche sont prolongées (Silim et Saxena. 1993a). Les températures inférieures à 17 °C

retardent la floraison (Berger et al., 2004) jusqu'aux températures, suffisamment élevées pour

maximiser l'accumulation de la biomasse et éviter l'avortement (Berger et al., 2006). La

formation des gousses peut accuser un retard de 70 jours suite à des cycles répétés de

floraison et d'avortement (Berger et al., 2005). Les faibles taux de germination du pollen et

l'allongement ralenti du tube pollinique, induits par les températures inférieures à 20 °C, sont

parmi les facteurs limitants du remplissage des gousses du pois chiche (Savithri et al., 1980).

De leur coté, Berger et al., (2004) ont mentionné qu’au stade floraison, lorsque la température

moyenne chute entre 14 et 17 °C, le pois chiche retarde la formation des gousses et continue

son cycle avec des épisodes cycliques de floraison et d’avortement jusqu’à l’augmentation des

températures. Ce retard expose le pois chiche à la sécheresse terminale durant le stade critique

de remplissage des graines (Berger; 2007).

40

Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est indifférent aux températures de vernalisation

(T ≈ 5°C durant 30 jours). Tandis que les espèces annuelles spontanées autres que C.

yamashitae répondent par l’avancement des dates de floraison, de formation des gousses et de

maturité (Berger et al., 2005).

19 - Stress hydrique

Le stress hydrique est la condition pour la quelle la quantité d’eau disponible est

insuffisante pour une croissance et un développement non perturbés d’une culture et résulte à

des pertes du rendement (Sanou et Dabire, 2004). Selon Singh et al., (1994), le stress

hydrique, dans le sol et/ou dans l’atmosphère, est le second plus important stress abiotique de

la culture du pois chiche. D’après Belhassen et al., (1995), le stress hydrique dans le sol peut

être dû soit à un déficit hydrique suite à une surexploitation des réserves en eau dans le sol,

soit à un excès d’eau qui entraîne une asphyxie. Cette dernière apparaît dans les zones

climatiques où les précipitations sont importantes et assez fréquentes et/ou sur des sols non

filtrants à cause de la présence d’une couche d’argile. Dans l’atmosphère, le stress hydrique

est défini comme étant la réduction de l’humidité relative de l’air. Un tel phénomène entraîne

des modifications du pouvoir évaporant, de la transpiration foliaire et de la diminution des

réserves utiles en eau dans le sol.

Bamouh (1998) a signalé que l'eau est le principal facteur qui limite la productivité des

cultures dans les zones arides et semi-arides. Saxena et al., (1993) ont signalé que le stress

hydrique indique que la quantité d’eau utilisable par la plante est insuffisante pour sa

croissance et son développement et résulte à une réduction du rendement en graines et à une

accélération de la maturité et de la sénescence de la plante.

Sous les conditions climatiques méditerranéennes, le stress hydrique est,

habituellement, assez fréquents à la fin du cycle des cultures et conjugué aux hautes

températures et aux irradiations élevées (Pereira et Chaves, 1993). La demande climatique est

plus élevée que l'approvisionnement en eau de la plante. Etant donné que le pois chiche est

une culture de jours longs, il est assujetti au stress hydrique. Par conséquent, son rendement

en graines serait limité (Kamel, 1990).

Le pois chiche de printemps se développe, principalement, sur le stock d’eau dans le

sol. Ce dernier est progressivement épuisé avec le développement de la culture. Dès la fin de

la phase de développement végétatif jusqu'à la maturité, la culture a subi un stress hydrique.

L'intensité de ce stress abiotique varie d'une année à une autre, selon l’importance des

41

précipitations et leur distribution dans le temps et dans l’espace et les températures

printanières (Silim et Saxena 1993a).

Durant la période hivernale, la diminution de l’humidité et de la température dans le

sol, inférieures à 15°C, est associée à une réduction de l’absorption de l’eau par le système

racinaire. La pression de succion au niveau des feuilles augmente. Les stomates se ferment et

un déficit hydrique est créé dans la plante. De même, la richesse du sol en colloïdes, tels que

les chlorures de sodium et de magnésium…, augmente la pression osmotique dans le sol et

entrave l’absorption de l’eau (Wang et al., 2006).

Selon Gate, (1995), le déficit hydrique s’installe dans la plante, lorsque l’absorption de

l’eau ne peut pas satisfaire la demande de la transpiration. La plante perd une partie de son

eau d’imbibition et la majeure partie des processus physiologiques commence à être

négativement affectée. La quantité d’eau, ainsi, transpirée varie selon l’indice foliaire qui à

son tour dépend du stade de développement de la plante et de son état de croissance. Le stress

hydrique est un sérieux problème à partir du moment où les besoins en eau de la plante sont

supérieurs aux quantités disponibles dans le sol. Il affecte, simultanément, de nombreux

paramètres par des modifications morphologiques, physiologiques, et métaboliques qui se

produisent dans tous les organes de la plante et aboutissent finalement à une diminution du

rendement en graines (Cochard et al., 2002).

Sanou et Dabire, (2004) ont remarqué que, pour caractériser le déficit hydrique,

l’approche agronomique repose sur la quantification de ses effets finaux sur le végétal. Cette

approche consiste à mesurer des paramètres de croissance et de productivité d’un groupe de

génotypes en prenant comme référence une situation favorable non limitative. Les effets du

stress hydrique diffèrent selon les espèces végétales et le stade de développement de la plante

(germination, croissance et reproduction) (Benjamin et Nielsen, 2006). Belhassen et al.,

(1995) ont remarqué que les effets du stress hydrique sur la physiologie de la plante se

traduisent d’une manière générale, par des ralentissements de la dynamique cellulaire

(division, allongement, translocation), par des altérations de la mécanique énergétique (baisse

de la photosynthèse, modification de la respiration) et par des déséquilibres hormonaux (acide

abscissique, cytokinines...).

Les stress environnementaux, notamment le stress hydrique, limitent sérieusement la

croissance et la production des plantes (Wang et al., 2003). De plus en plus son intensité

s‘accentue, le stress hydrique entraîne une nette chute du pourcentage d‘eau dans les tissus

des racines et des parties aériennes de la plante (Zerrad et al., 2006). De mêmes résultats ont

été obtenus par d‘autres chercheurs tels que Samir (1993) et Casals (1996) qui ont montré que

42

l‘effet dépressif du manque d’eau sur l‘état hydrique de la plante peut être irréversible si la

période du stress hydrique est prolongée. Malhotra et Saxena, (2002) ont indiqué que, durant

la période de floraison du pois chiche de printemps, les températures occasionnelles élevées

conjuguées à un manque de pluie peuvent induire une déshydratation des plantes et engendrer

des pertes du rendement.

19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante

Le stress hydrique peut retarder ou stimuler le développement de la culture (Singh,

1991). De nombreux travaux ont indiqué qu‘un stress hydrique modéré a un effet indirect sur

le développement de la culture (Robertson et al., 2002) et pourrait entraîner une accélération

de la croissance; alors qu’un stress hydrique sévère aurait comme conséquence un

ralentissement et même un arrêt de la croissance (Gate, 1995).

Done et al., (1984) ont constaté que, lorsque le stress hydrique est imposé suite à une

augmentation des intervalles d'irrigation, les durées de différentes phases de croissance de

cinq cultivars de sorgho sont diminuées. Angus et Moncur (1977) ont rapporté que l'anthèse

du blé est accélérée sous l’effet d’un faible stress hydrique et qu’elle est retardée sous un

stress hydrique accentué. Le mécanisme d’accélération des phases de croissance est lié à

l'augmentation de la température des feuilles qui accompagne le stress hydrique (Sandhu et

Horton, 1978).

Chez une culture de pois chiche, la sécheresse printanière réduit la taille finale de la

plante, la durée du remplissage des graines (Davies et al., 1999) et accélère la maturité

(Khanna-Chopra et Sinha, 1987).

19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante

A - Sur les feuilles et les tiges

Ben Naceur et al., (2002) ont signalé que le stress hydrique inhibe, différemment,

selon les génotypes, la croissance des tiges et des feuilles. Suite à une baisse du potentiel de

turgescence cellulaire, la croissance des tissus de la plante est limitée conformément à

l’intensité du stress hydrique (Slim et al., 2006).

Chez les génotypes sensibles, la perte de turgescence fait que l’allongement foliaire et

la division cellulaire sont négativement affectés. La surface foliaire sera réduite au même titre

que l’indice foliaire. Avec l’augmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus âgées

jaunissent et entrent en phase de sénescence. L’efficience d’utilisation de l’eau est ainsi

réduite (Gate, 1995.). Mais, selon Bidinger et Witcombe (1989), cette réduction pourrait

43

provoquer, en contre partie, une réduction du rendement à cause de la réduction de la capacité

photosynthétique de la plante.

Singh (1991) a indiqué qu’avant la phase d’initiation des gousses, le stress hydrique

n’a pas d’influence sur la répartition relative des assimilas entre les feuilles et les tiges. Les

plantes soumises à un stress hydrique ont subi un dépérissement progressif puis rapide. Leurs

poids frais et sec et leur composition minérale sont réduits (Tazi et al., 2003). Toutefois, un

stress hydrique excessif et inattendu réduit la croissance des plantes et le rendement en

graines plus que les autres types de stress (Boubaker et Yamada, 1995).

Néanmoins, comme le pois chiche est une espèce à croissance indéterminée, tant que

l'eau est disponible dans le sol et les températures ne sont ni trop basses (Croser et al., 2003)

ni trop élevées (Leport et al., 2006) les branches continuent à se développer, les plantes

fleurissent et forment des gousses et des graines.

B – Sur les racines

La plus grande masse racinaire du pois chiche est située dans les couches les plus

profondes du sol. Elle pourrait améliorer l'utilisation de l'eau stockée en profondeur

(Benjamin et Nielsen, 2006). Dans des conditions hydriques limitées, la plante développe un

système racinaire largement vigoureux pour pouvoir exploiter un plus grand volume du sol et

continuer l’absorption de l’eau (Ludlow et Muchow, 1990).

Slim et al., (2006) ont observé, chez des génotypes de pois chiche, une augmentation

de la longueur et de la biomasse des racines, inversement proportionnelle à l’intensité du

stress hydrique. D'après ces auteurs, il parait que, selon la sévérité du stress, chaque variété

s’est adaptée à l’insuffisance hydrique en variant son système racinaire (morphologie,

ramification, élongation). Daaloul et al., (2007) ont montré que chez les espèces céréalières,

les paramètres de l’enracinement (nombre, volume et masse des racines) sont négativement

affectés par le stress hydrique.

Au niveau des couches superficielles du sol, l’irrigation augmente la surface des

racines du pois chiche et amplifie le rapport (surface/poids) des racines. Les racines les plus

fines pourraient, alors, améliorer l'exploration du sol et l'extraction de l'eau. (Benjamin et

Nielsen, 2006).

Le déficit hydrique affecte négativement la fixation symbiotique de l'azote

atmosphérique chez le pois chiche (Labidi et al., 2007). Il réduit considérablement le nombre,

la masse et la taille des nodules ainsi que l'activité de nodulation de la plupart des

légumineuses à graines (Serraj et al., 1999) telles que le haricot vert, (Phaseolus vulgaris L.)

44

(Muhammad et Iram, 2005), la fève (Vicia faba L.,), le pois (Pisum sativum L.), le pois chiche

(Cicer arietinum L.) et autres (Sangakkara et al., 1996).

C – Sur les gousses et les graines

Leport et al., (2006) ont souligné que, chez le pois chiche, l’effet de la sécheresse

printanière sur la production de la biomasse aérienne et des graines est plus sévère que celui

de la sécheresse terminale. En revanche Ma et al., (2001) ont indiqué que la fixation du

carbone dans les gousses est très importante durant la sécheresse printanière.

Mohouche et al., (1998) ont signalé que le nombre de gousses par plante est la

composante du rendement en graines la plus affectée par la sécheresse. D’autres auteurs ont

remarqué qu’un déficit hydrique, survenant au début de la phase de formation des gousses,

engendre l’avortement des fleurs, la réduction du nombre de gousses par plante (Mefti et al.,

2001) et du nombre de graines par gousse (Behboudian et al., 2001). Il peut induire un

remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), réduire le nombre et la taille de

gousses et de graines. Le rendement en graines est, ainsi, réduit (Leport et al., 1999). Selon

Emery et al., (1998), il semble que de tels phénomènes sont dus à un signal émis par le

système racinaire.

Suite à une sécheresse printanière, le rendement en graines et le nombre de gousse par

plante du pois chiche du type kabuli sont fortement réduits par comparaison à ceux du type

dési (Siddique et al., 1999). Il n'est pas clair que si la réduction de ces paramètres est associée,

chez le type kabuli, à une floraison et une formation des gousses assez tardives, au gros

calibre des graines, au cycle cultural plus étalé dans la saison et l’exposition plus longue au

stress hydrique terminal, ou bien à d'autres facteurs génétiques qui diffèrent les deux types

dési et kabuli (Leport et al., 2006).

D – Sur les stomates

Selon Heller et al., (1996), la structure des tissus foliaires a une importance sur la

transpiration. Dans les régions sèches, les tissus foliaires sont plus compacts que ceux des

régions humides et la cuticule est plus épaisse. De même, la densité et la taille des stomates

sont en corrélation hautement significative et positive avec l’intensité de la transpiration. La

densité stomatique, qui contribue à la structure anatomique des feuilles, intervient d’une

manière directe sur la diffusion du gaz carbonique et par conséquent sur la photosynthèse

active.

Malhotra et Saxena (2002) ont indiqué que, suite à un stress hydrique, certains

caractères, tels que le nombre et la taille des stomates, l’enroulement et le mouvement des

45

feuilles, et le niveau élevé de la réflectance, rapportés en tant que bons indicateurs de la

déshydratation des tissus de certaines espèces, peuvent également être explorés chez le pois

chiche. Le stress hydrique induit une diminution de la densité stomatique (Erchidi et al.,

2000). Mais cette diminution ne se traduit pas toujours par une réduction des pertes en eau par

la plante et ce à cause d’un phénomène de compensation qui entraîne l’augmentation de la

taille des stomates (Wang et Clarke, 1993). La densité et la taille des stomates varient selon

les génotypes (Erchidi et al., 2000). Erchidi et al., (2000) ont trouvé que la densité stomatique

est, singulièrement, affectée par le traitement hydrique, le génotype et leurs interactions.

19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire

A – Sur les solutés cellulaires

Sous des conditions de stress hydrique, la teneur de nombreux solutés, entre autres, les

ions inorganiques tels que le potassium (Gaudillière et Barcelo, 1990) et le nitrate (Jones et

al., 1980), les sucres solubles (Johnson et al., 1984), les acides aminés tels que la proline et

l’acide abscissique et les acides organiques tels que l’acide malique (Clark, 1969) augmentent

significativement dans les tissus de la plante.

L’accumulation de la proline, l’une des plus remarquables manifestations de la plante

vis-à-vis du stress hydrique (Tazi et al., 2003), est étroitement liée à l’intensité de ce stress

abiotique (Shields et Burnett, 1960). La proline est largement distribuée à travers les organes

de la plante et s'y accumule en plus grandes quantités que d'autres aminoacides (Ashraf,

2004).

Muhammad et Iram, (2005) ont observé une nette augmentation de la concentration de

proline dans les racines de Sesbania aculeata et dans les feuilles de Phasiolus vulgaris.

Hooda et al., (1999) ont remarqué que la concentration en proline augmente dans les nodules

plus que dans les feuilles de Vigna radiata. Singh, (1991) a remarqué qu’après la floraison

des cultures de pois chiche, conduites en culture pluviale ou bien soumises à une contrainte

hydrique, la plus grande proportion d’assimilas est accumulée dans les gousses et les graines.

Savitskaya, (1976) a remarqué, qu’en cas de sécheresse, la synthèse de proline est

associée à l'hydrolyse de protéines induites par le déficit hydrique. Aspinall et Paleg, (1981)

ont rapporté que l'accumulation de la proline est le meilleur indicateur de la tolérance à la

sécheresse et que cet aminoacide joue des rôles physiologiques multiples, entre autres,

l'osmoregulation pour éviter les pertes d'énergie et d'azote et en tant que signal de sénescence.

D’autres travaux indiquent que cette accumulation de proline joue un rôle d’osmoticum au

46

niveau du cytosol et de la vacuole, un rôle de protection des membranes et des systèmes

enzymatiques et un rôle de régulation du pH (Venekamp et al., 1989).

Suite à un stress hydrique, Hooda et al., (1999) ont constaté que la concentration

cellulaire en sucres solubles augmente dans les nodules de Vigna radiata. Laouar et al.,

(2001) ont enregistré une accumulation de sucres solubles dans les feuilles de Medicago

intertexta L. Cette accumulation est proportionnelle à l’intensité du stress hydrique (Laouar et

al., 2001) et à l’ajustement osmotique (Ingram et Bartels, 1996). Elle représente un paramètre

d’adaptation aux conditions de stress hydrique (Kameli et Losel 1995) qui garantit le maintien

d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).

La réduction de la surface foliaire chez les plantes stressées entraîne une baisse de la

transpiration (Shah et Paulsen 2003). L’assimilation du CO2 se trouve ainsi limitée, la

synthèse de l’adénosine triphosphate et l’accumulation de certains métabolites secondaires,

particulièrement, les aminoacides tel que la proline; (Simon-Sarkadi et al., 2005) et les

hormones tel que l’acide abscissique sont inhibées (Zhang et al., 2001).

B – Sur le contenu relatif en eau (CRE)

En l’absence de déficit hydrique, la teneur en eau, reste presque stable dans les

biomasses aérienne et souterraine. Par contre, sous des conditions de sécheresse, le contenu

relatif en eau (CRE) des tissus est fortement atténué sous l’action du déficit hydrique (Dirik,

2000) et l'âge de la plante (Moinuddin et Khanna-Chopra, 2004). Ce paramètre est souvent

considéré le meilleur indicateur de l’état hydrique de la plante. Il est étroitement lié au volume

des cellules et peut refléter la balance entre l’approvisionnement des feuilles en eau et le taux

de transpiration (Mefti et al., 2001).

Au stade formation des gousses, Basu et al., (2004) ont remarqué des baisses de 15 à

25% du CRE des plantes de pois chiche non irrigués par comparaison aux plantes irriguées.

En revanche, Ignacio et Lovatt, (1999) ont signalé que, sous des conditions de déficit

hydrique, le CRE des génotypes d’haricot vert (Phasiolus vulgaris L.) a été fortement réduit

par comparaison avec celui des génotypes de Phasiolus acutifolius L.

La réduction de la surface foliaire, induite par le stress hydrique, tend à minimiser les

pertes en eau (Arrandeau, 1989). Néanmoins, Sarda et al., (1992) ont indiqué que la capacité

photosynthétique d’une feuille intacte ou excisée diminue rapidement lorsque le CRE de cet

organe s’abaisse au delà de 75%. Cette diminution du CRE entraine une accumulation des

sucres solubles, sous forme de saccharose, dans les organes de la plante. En revanche Flower

47

et Ludlow (1987) ont pu sauvegarder la longévité des feuilles de Cajanus cajan L en

maintenant le CRE des plantes de cette espèce au-dessous d'une limite critique estimée à 32%.

C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens

Le stress hydrique affecte négativement la teneur en chlorophylles (Rong-hual et al.,

2006). Garg et al., (1998) ont signalé qu’il a un effet négatif significatif sur le contenu des

plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité photosynthétique. Par contre, en cas d’un

stress hydrique prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent en réduisant leur surface foliaire

tout en maintenant des concentrations en chlorophylles à un niveau similaire à celui sous des

conditions idéales de croissance (Kotchi 2004).

Sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien assez élevé, traduit par un aspect

verdâtre de la plante, contribue à l’élaboration du rendement en graines (Blum 1988).

Farquhar et al., (1989) ont considéré qu’une teneur élevée en chlorophylles durant le

remplissage des graines et sous des conditions de sècheresse indique que l’inhibition de

l’appareil photosynthétique est limitée et que les pertes des carbohydrates favorables pour le

grossissement des graines sont très réduites.

D – Sur le photosystème II (PSII)

Les systèmes photosynthétiques des plantes supérieures sont les plus sensibles au

stress hydrique (Falk et al., 1996). García et Becerril, (2000) ont énoncé que pour la plupart

des plantes, le stress hydrique, l'un des plus importants facteurs limitant de la photosynthèse,

réduit l'efficacité photosynthétique du PSII. He et al., (1995) ont vérifié la dégradation des

protéines des plantes soumises au stress hydrique, et ont prouvé les dommages du PSII. En

revanche, Havaux (1992a) a conclu que le stress hydrique a un faible effet sur le

fonctionnement du PSII.

Selon Sanchez-Rodriguez, (1997), la réduction de la photosynthèse est produite,

notamment, à cause de la fermeture des stomates et non pas à cause de l’atteinte du PSII.

Malgré la réduction de la photosynthèse chez des plantes de café ayant subi un stress

hydrique, une maintenance partielle du rendement quantique du PSII a été observée. De

même, la chute du taux d'assimilation nette du carbone, provoquée par la sécheresse, n'a pas

été accompagnée d’une diminution de l’efficience quantique du PSII. Ces résultats prouvent

que le PSII est résistant à la sécheresse, comme il a été démontré sur des plantes de coton

(Genty et al., 1987), de caféier (Da Matta et al., 1997) et de Casuarina equisetifolia L.

(Sanchez-Rodriguez, 1997).

48

E – Sur la fluorescence chlorophyllienne

Sous une contrainte hydrique, l’analyse de la fluorescence chlorophyllienne et de ses

composantes, notamment, le rendement quantique et l’efficience photochimique maximale,

montre une perturbation au niveau des réactions photochimiques de la photosynthèse (O’Neil

et al., 2006). Malgrè la grande résistance du PSII à la contrainte hydrique, la mesure de

l’efficience chlorophyllienne (Fv/Mm) peut être utilisée pour le criblage des plantes

résistantes au stress hydrique (Dekkaki et al., 2000). Plusieurs études ont montré que les

paramètres de la fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrélés avec le dessèchement

entier des plantes en réponse aux stress abiotiques (Valladares et al., 2005) et sont des

indicateurs fiables des stress biotiques et abiotiques (Baker et Rosenqvist 2004).

Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne sont affectés par les stress

abiotiques. En l’absence de stress hydrique (Smille et Hetheringthon, 1983), thermique

(Havaux, 1992b) et osmotique (Bounaqba 1998), la fluorescence initiale (F0) est faible et elle

augmente en cas de stress. Inversement, la fluorescence maximale (Fm) et le rendement

quantique (Fv/Fm) sont élevés en l’absence de stress et régressent en cas de stress. Il parait

que le jaunissement des feuilles, engendré par les stress abiotiques chez les plantes sensibles,

traduit un blocage de plus en plus intense du transfert des électrons, une altération de la

structure et une diminution des centres réactionnels actifs primaires du PSII (Bounaqba 1998).

Dekkaki et al., (2000) ont signalé qu’en cas de stress, la chute de F0 peut être

expliquée par la sénescence du matériel végétal et la faible teneur en chlorophylles a et b.

L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) est élevée chez les génotypes tolérants le stress

hydrique et faible chez les génotypes sensibles. Au niveau de ces derniers, suite à un stress

hydrique, une perturbation du processus de transfert d’électrons est probable et l’efficacité

photochimique du PSII (Fv/F0) varie de 3,8 à 4,3 (Flexas et al., (2002).

Les variations de la fluorescence variable (Fv) et du rendement quantique (Fv/Fm)

sont plus corrélées à Fm qu’à F0. Ceci indique la possibilité de l’existence d’un mécanisme

photoprotecteur chez les génotypes qui sont plus productifs sous des conditions de stress

hydrique. La corrélation significative entre le rendement en graines et les paramètres (Fm),

(Fv) et (Fm/Fv) suggère que ces derniers peuvent être utilisés comme tests rapides et précoces

pour l’évaluation des performances du rendement en graines des génotypes de blé sous les

conditions méditerranéennes (Havaux 1992b).

En cas de stress environnemental, le rendement quantique (Fv/Fm) diminue. Cette

réduction est due essentiellement à une réduction du fonctionnement des réactions

photochimiques primaires impliquées dans l’inhibition du PSII localisé dans le système

49

membranaire des tyllacoïdes (Berry et Bjorkman, 1980). Elle montre que les plantes sont

sensibles au stress et qu’il y a une altération de leurs processus photosynthétiques (Bounaqba,

1998). Inversement, Flexas et al., (2002) ont indiqué que, bien que la photosynthèse soit

altérée par le stress hydrique, les valeurs de (Fv/Fm) et (Fv/F0) ont montré que l'appareil

photosynthétique n'est pas endommagé. Havaux (1992b) a montré que le rendement quantique

n’a été négativement affecté qu’à de faibles contenus relatifs en eau (CRE < 45%). Il y a une

corrélation inversement proportionnelle entre le CRE et l’efficience chlorophyllienne

(Fv/Mm). Une déshydratation foliaire très prononcée peut entraîner une diminution

significative de l’efficience chlorophyllienne (Havaux, 1992b). Les plantes développées sous

des conditions optimales de stress environnementaux paraissent tolérantes au stress et ont

maintenu un rendement quantique (Fv/Fm) proche de 0,8 (Bounaqba, 1998).

20 - Stress hydrique osmotique

Le stress hydrique osmotique est induit par des solutés tels que les chlorures de

sodium de magnésium et le polyéthylène glycol (PEG). Le PEG est un polymère

hydrosoluble non ionique dont le poids moléculaire varie en fonction du nombre de

groupements d’oxyde d’éthylène (n) dans la molécule. Du fait qu’il n’entre pas rapidement

dans les tissus de la plante, il est largement utilisé pour provoquer le stress hydrique

osmotique chez les plantes (Sané et al., 2005).

Le PEG a un effet dépressif sur la germination. La concentration du milieu de culture

en PEG est inversement proportionnelle au pouvoir germinatif des semences. Avec les fortes

concentrations en PEG, le temps de latence de la germination est allongée et l’émergence de

la tige est totalement inhibée (Tazi et al., 2003).

Le stress hydrique osmotique, induit par le PEG, inhibe la croissance de l’épicotyle

des plantes de pois chiche (Muñoz et al., 1993). Il a un effet négatif très remarquable sur la

croissance de la tige et des racines. Il a provoqué une réduction, du poids frais des plantes,

proportionnelle à sa concentration dans le milieu de culture. A de faibles concentrations, le

PEG n’affecte pas le système racinaire des plantes (Bajji et al., 2000). Par contre, à des

concentrations élevées, il entraîne une diminution du poids sec des biomasses aérienne et des

souterraine. Néanmoins, la biomasse aérienne est plus affectée que la biomasse souterraine

(Tazi et al., 2003). Ce déséquilibre de biomasses a engendré une augmentation du rapport:

Biomasse racinaire/ Biomasse aérienne. Cette augmentation est plus importante chez les

cultivars résistants que chez les cultivars sensibles à la sécheresse (Bajji et al., 2000). La

diminution de la croissance de l’appareil végétatif, observée chez les génotypes sensibles,

50

peut être expliquée par le fait que le PEG agit par l’augmentation de la pression osmotique du

milieu de culture. Il se peut que l’absorption, limitée, de l’eau par le système racinaire

entraîne une diminution de la croissance de l’appareil végétatif aérien. Suite à un stress

hydrique, des résultats similaires ont été observés sur des cultures de plein champ (Tazi et al.,

2003).

Des travaux de recherche ont montré qu’en culture in vitro, un stress hydrique

osmotique a été induit par différentes concentrations de PEG. Sané et al., (2005) ont remarqué

que, sur une culture in vitro de deux génotypes de palmier dattiers, dont le milieu contient du

PEG, le génotype le plus tolérant a développé un plus long épicotyle, une plus importante

masse aérienne, un nombre de racines latérales plus élevé et une plus longue racine principale.

En fait, une importante masse racinaire fait augmenter l’absorption de l’eau et maintenir une

concentration en proline plus élevée. Elle permet le maintien d’une pression osmotique

convenable dans les cellules de la plante. L’utilisation du PEG, en culture in vitro, permet

l’identification facile et rapide des génotypes tolérants le stress hydrique.

La turgescence en eau des organes de la plante, traduite par un contenu relatif en eau

élevé, est négativement affectée par les fortes concentrations du PEG. La réduction du CRE

est d’autant plus importante que la concentration du PEG dans le milieu de culture est élevée

(Bajji et al., 2000). Suite à une baisse du potentiel osmotique dans les feuilles, Tazi et al.,

(2003) ont observé des symptômes de dessèchement.

Pour la sélection de génotypes tolérants au stress hydrique, certains auteurs ont exposé

le système racinaire de plusieurs espèces à un stress hydrique osmotique induit par différentes

concentrations d’une solution nutritive (Morgan, 1988). Des résultats similaires sont obtenus

avec ces mêmes espèces conduites en culture en plein champ sous les conditions de la

sécheresse de leurs régions d'origine (Thomas et al., 1996).

21 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique

L’osmoregulation est un effet secondaire du stress hydrique osmotique, induit par une

solution salée ou de PEG, sur la germination des semences. Elle permet d’améliorer le taux de

germination et de réduire le temps d’émergence des plantes (Khouja et al., 2002). Elle

pourrait être déterminée à partir des mesures du potentiel osmotique et du CRE des feuilles

(Lecoeur et al., 1992).

Des variabilités génotypiques et environnementales de l’osmoregulation ont été mises

en évidence sur du pois chiche en culture de plein champ (Morgan et al., 1991). Wery et al.,

(1994) ont signalé que des augmentations du rendement potentiel du pois chiche, attribuables

51

à l'osmoregulation, variant de zéro à 20%, ont été enregistrées respectivement dans des zones

de faible déficit hydrique où le rendement moyen est de l’ordre de 3,5 t.ha -1 et dans des zones

de déficit hydrique intense où le rendement moyen est de l’ordre de 1,3 t.ha -1.

Morgan et al., (1991) ont énoncé que, chez les jeunes plantes de pois chiche,

l'osmoregulation pourrait être un outil notable pour le criblage des premières générations pour

l'ajustement osmotique et la multiplication des cultivars à hauts rendements dans les régions

arides.

Le stress hydrique, parvenant durant les phases tardives du cycle de la plante, pourrait

réduire la biomasse aérienne, l'indice de récolte et le rendement potentiel de la culture du pois

chiche. Néanmoins, cette notion pourrait être partiellement contredites par l’effet de

l'osmoregulation qui pourrait être déterminé par la mesure du potentiel osmotique et du CRE.

La régulation partielle ou totale de la pression de turgescence et d'hydratation cellulaire est

réalisée par l’augmentation des quantités des corps intracellulaires dissous (Wery et al.,

1994). Ce mécanisme peut avoir lieu, au champ, sur une culture du pois chiche qui a subi la

sécheresse terminale durant sa phase reproductive (Lecoeur et al., 1992).

22 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique

Le pois chiche est considéré comme une des légumineuses à graines les plus tolérantes

au stress hydrique. Néanmoins les bases de cette tolérance sont inconnues (Singh, 1993).

Daaloul et al., (2007) ont remarqué que les mécanismes de la résistance à la sécheresse sont

des phénomènes très complexes et peuvent impliquer des facteurs morphologiques,

physiologiques et biochimiques à différents niveaux de l’organisation de la plante. Bruker et

Frohberg, (1987) ont suggéré que l’amélioration génétique des espèces cultivées pour la

tolérance au stress hydrique impose l’identification des mécanismes physiologiques de la

tolérance comme critères de sélection. Mougou et al., (1986) ont adopté des paramètres

morphologiques et écophysiologiques tels que la réduction de la surface foliaire, la

sénescence de la plante et l’augmentation de la densité stomatique pour évaluer la résistance à

la sécheresse chez certaines espèces maraîchères.

Clavel et al., (2005) ont rapporté que de l’efficacité de la sélection pour l’adaptation à

la sécheresse pourrait être réalisée suivant deux approches. La première, appelée Yield

Component Framework, qui stipule que la sélection efficace doit être basée sur des caractères

dont la valeur de contribution dans l’élaboration du rendement en graines est relativement

forte par comparaison à d’autres caractères de résistance (Blum, 1996). L’indice de récolte et

les caractères affectant l’efficience l’utilisation de l’eau par la plante ont été identifiés comme

52

des facteurs principaux d’un modèle d’élaboration du rendement en condition de déficit

hydrique (Turner, 2000). La deuxième approche, dénommée Drought Resistance Framework,

décrite par Turner (2000), spécifie trois grands types de mécanismes de résistance dont

chacun d’entre eux est sous la dépendance d’un certain nombre de caractères plus ou moins

complexes et plus ou moins faciles à identifier. Ces mécanismes sont: l’esquive ou

échappement, l’évitement et la tolérance à la déshydratation. Ils peuvent induire, chez la

plante, la résistance à la sécheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Gate, (1995) a énuméré

l’évitement et la tolérance comme mécanismes d’adaptation à la sécheresse. Toutefois ni l’un

ni l’autre ne pourrait être utilisé à lui seule dans la sélection pour la résistance au

stress hydrique. Mais, plutôt leur combinaison semble conférer à la plante une aptitude à

tolérer la sécheresse (Tazi et al., 2003).

Amigues et al., (2006) ont énoncé que l’adaptation des plantes au manque d'eau, et

l’amélioration génétique de la tolérance à la sécheresse, peuvent être classées en quatre

stratégies : l’esquive, l’évitement, l'efficience d’utilisation de l'eau et la tolérance. D’autres

auteurs ont remarqué que la résistance à la sècheresse pourrait être obtenue par

l’échappement, l’évitement ou l’esquive à la déshydratation ou bien la tolérance à la

déshydratation (Malhotra et Saxena, 2002).

22.1 – Mécanisme de résistance par échappement

Belhassen et al., (1995) ont défini l’échappement à la sécheresse comme étant la

réalisation du cycle de la plante durant une période favorable qui lui permet de réduire ou

d’annuler les effets du stress hydrique déclenché durant les phases sensibles ou critiques de

son cycle de développement. Selon Saxena et al., (1993), la résistance par échappement est la

capacité de la plante d’effectuer son cycle de développement pendant des périodes pluvieuses

et/ou de le terminer avant l’épuisement des réserves en eau dans le sol. Ce mécanisme est

largement utilisé par les sélectionneurs particulièrement pour la sélection de génotypes à

floraison précoce.

Selon Amigues et al., (2006), ont signalé que le mécanisme d’échappement ou

d’esquive (drought escape) repose sur deux alternatives. La première consiste au décalage du

cycle cultural, depuis les périodes de forte demande climatique vers des périodes de faibles

risques. Elle représente la stratégie des cultures d'hiver qui tolèrent le froid. Ces cultures

réalisent leur cycle sur une période plus longue et à de faibles risques de déficit hydrique. Le

décalage du cycle cultural est envisageable pour les cultures de printemps dont la date du

semis pourrait être avancée de plusieurs mois. La seconde alternative consiste à un

53

raccourcissement du cycle cultural qui permet à la plante de réduire la consommation totale

en eau, de réaliser les derniers stades du cycle avant l’épuisement des réserves en eau dans le

sol et d’avoir un rendement en graines élevé. Ce mécanisme permet à la plante de réduire ou

d’annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adéquation du cycle de la plante

le long de la saison pluviale. Il est particulièrement efficace dans les zones arides (Clavel et

al., 2005). D’autant plus, il a l’avantage d’augmenter la stabilité du rendement et d’obtenir

des variétés à maturité précoce, telle que le génotype de pois chiche ICCV2 (Kumar et Abbo,

2001).

La variabilité génétique pour l’échappement est généralement importante chez les

végétaux et plus particulièrement chez les espèces à floraison indéterminée comme l’arachide

(Clavel et al., 2005) et le pois chiche (Subbarao et al., 1995). Le rendement en graines de

nombreuses variétés, pratiquement, de toutes les espèces annuelles cultivées (Turner et al.,

2001) et notamment les légumineuses à graines (Subbarao et al., 1995), a été amélioré grâce

au raccourcissement de la longueur du cycle et à la précocité.

D’après Silim, et Saxena, (1993b), le rendement potentiel et la résistance par

échappement représentent les deux principales composantes de la sélection pour la tolérance

au stress hydrique de la lentille et du pois chiche. Pour le pois chiche, le rendement potentiel

et la floraison précoce sont les deux principaux mécanismes de résistance à la sécheresse. En

fait, durant les saisons sèches, la date de floraison contribue avec un taux de 37 à 69 % de

différence de rendement entre les génotypes (Wery et al., 1994). En culture irriguée, le

rendement potentiel et la date de floraison contribuent avec 70 à 88 % à la variabilité

génotypique (Wery et al., 1993).

Malhotra et Saxena, (2002) ont remarqué que le semis d’automne permet à la culture

du pois chiche d'échapper à la sécheresse terminale printanière. Certains travaux ont montré

que, durant les phases de floraison et de maturité précoce, le semis d’automne permet à la

plante une meilleure utilisation de l'humidité dans le sol, d’échapper aux stress thermiques et

hydriques, de doubler le rendement en graines et, grâce à la hauteur de la plante assez

développée, la récolte serait mécanisée. Seulement, l’utilisation de la précocité est limitée par

la sensibilité des génotypes, au stade floraison, au froid et aux maladies, d’une part, et la

corrélation négative entre la floraison précoce et le rendement potentiel d’autre part. Durant

les années pluvieuses et par comparaison aux cultivars de pois chiche à maturité

moyennement précoce, les cultivars à cycle biologique court délaissent une importante

quantité d’eau, potentiellement utilisable, dans le sol et subissent une réduction du rendement

en graines (Wery et al., 1994).

54

Belhassen et al., (1995) ont énoncé que la précocité et la brièveté du cycle des cultures

sont des mécanismes d’échappement largement exploités par les agriculteurs et les

sélectionneurs. Néanmoins, le rendement potentiel est sacrifié par l’augmentation de la

précocité. De nombreux travaux ont montré l’existence d’une relation positive entre la

longueur du cycle et le rendement potentiel. La stabilité du rendement, qui résulte des

variations du rendement potentiel et du rendement des génotypes à travers les variations des

conditions du milieu, pourrait résulter de l’hétérogénéité génotypique, de la compensation des

composantes du rendement, de la tolérance au stress hydrique ou bien de la combinaison de

tous ces facteurs. Sous une contrainte hydrique, les cultivars caractérisés par un rendement

stable manifestent des mécanismes d’échappement au stress hydrique tout en évitant les

réductions excessives du rendement. Les meilleurs cultivars sont ceux qui ont un rendement

élevé sous des conditions de stress et sous des conditions favorables (Bruker, et Frohberg,

1987). Vu que la résistance totale des plantes au stress hydrique n’est pas bien définie sur le

plan physiologique (Blum et al., 1981) et que les simples tests de résistance pour ce type de

stress font défaut (Fischer et Maurer. 1978), le rendement en graines et sa stabilité restent les

meilleurs critères de sélection sous des conditions de contrainte hydrique, (Gate, 1995).

Sarrafi et al., (1987) ont signalé que la résistance par échappement d’un génotype à la

sécheresse pourrait être évaluée par sa capacité de maintenir un rendement acceptable en

conditions de déficit hydrique. Cependant, il est difficile de sélectionner directement pour la

résistance à la sécheresse car le contrôle génétique de ce caractère quantitatif est très

complexe. L’approche actuelle consiste à sélectionner pour plusieurs paramètres liés à la

résistance au stress hydrique tels que la fluorescence chlorophyllienne dont la variabilité

génétique et l’héritabilité ont été démontrées pour certaines espèces.

Kumar et al., (1996) ont indiqué que, sous des conditions de sécheresse, les variétés de

pois chiche, caractérisées par des cycles biologiques courts et une maturité précoce, survenant

avant l’avènement de la sécheresse terminale, ont prouvé une augmentation du rendement en

graines. Kumar et Van Rheenen, (2000) ont signalé que des variétés de pois chiche,

améliorées, conduites en culture d’hiver et caractérisées par un cycle biologique extracourt et

une maturité précoce (70 à 90 jours après le semis) ont permis d’introduire le pois chiche

comme culture dominante dans de nombreux systèmes de production agricole.

La sélection par échappement de génotypes de pois chiche tolérants la sécheresse

terminale est la principale stratégie adoptée. Néanmoins, Khalfaoui, (1985) a énoncé qu’en

cas de déficit hydrique, la sélection de variétés à cycles courts ne permet pas toujours

d’améliorer le rendement en graines. Wery et al., (1994) ont recommandé qu’au champ, le

55

screening pour la plasticité phénologique implique le développement de l’ensemble des

génotypes en culture pluviale avec des irrigations complémentaires et sous des conditions de

sécheresse terminale. Par ailleurs, la réduction de la variabilité, entraînant une réduction de la

plasticité phénologique, est considérée comme une stratégie risquée dans le cas des

légumineuses à floraison précoce et à croissance déterminée (Turner et al., 2001). Kashiwagi

et al., (2008) ont signalé que, généralement, du fait qu’elles ont une courte durée

photosynthétique, les variétés caractérisées par un cycle biologique réduit et une maturité

précoce produisent des biomasses et des rendements en graines relativement faibles.

D’après Saxena, (1987), toute réduction de la durée du cycle biologique de la culture

au-dessous de son optimum, qui dépend de la disponibilité de l’eau dans le sol, pénalise le

rendement en graines. En outre, il a suggéré que la sélection des variétés de pois chiche doit

être basée sur une longueur maximale de la période de croissance du fait que sous des

conditions climatiques favorables, le rendement en graines est positivement corrélé à la

longueur du cycle biologique de la culture.

22.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive

L'évitement ou « esquive » de la déshydratation dit encore «avoidance» ou

«deshydratation post-ponement» (Clavel et al., 2005), est un mécanisme qui permet à la

plante de maintenir une teneur élevée en eau dans ses tissus durant la période du stress

hydrique (Malhotra et Saxena, 2002). Belhassen et al., (1995) ont indiqué que le maintien du

potentiel hydrique foliaire est également lié à une optimisation de l’adsorption de l’eau par les

racines. Cette dernière est tributaire d’un ensemble des caractères morphologiques complexes

des racines tels que la profondeur, la masse, le volume et la ramification. L’importance

relative de chacun de ces caractères conditionne « l’architecture des racines » du végétal.

Chez le pois chiche, des corrélations significatives entre le rendement en graines, la

date de floraison et l’indice de tolérance à la sécheresse prouvent que ces derniers sont

associés au phénomène d’évitement ou de tolérance à la sécheresse. De même, un système

racinaire profond, un potentiel hydrique foliaire, un indice de récolte, un nombre de gousses

par unité de surface et un poids des graines élevés sont associés à la tolérance à la sécheresse

(Wery et al., 1994). En conséquence, de leur coté, Kashiwagi et al., (2008) ont suggéré,

comme stratégie à long terme, le développement de génotypes capables d’optimiser

l’efficience d’exploitation des conditions favorables de la saison pour améliorer le rendement

en graines et le stabiliser avant l’avènement de la sécheresse terminale.

56

Malhotra et Saxena, (2002) ont signalé que les corrélations positives, entre les

caractères du système racinaire, la biomasse aérienne et quelques paramètres morpho-

physiologiques de la plante responsables des rendements élevés, ont prouvé que la floraison

précoce, l'indice de récolte élevé et l'enracinement profond pourront être employés comme

critères de sélection pour l'amélioration de l’évitement de la déshydratation. Acevedo et

Ceccarelli (1987) ont signalé que les plantes tolérantes à la contrainte hydrique sont

caractérisées par des paramètres morpho-physiologiques élevés tels que le rendement en

graines, l’indice de récolte, le poids de 1000 graines et l’indice de résistance à la sécheresse...

La sélection de génotypes caractérisés par une bonne levée, un développement

végétatif important, une floraison et une maturité précoces contribuent à l’évitement de la

déshydratation et assurent une tolérance durable au stress hydrique. La floraison précoce est la

principale composante d'évitement du stress hydrique chez le pois chiche. Elle est

positivement carrelée à l’indice de récolte, au nombre de gousses par m2 et au rendement en

graines (Malhotra et Saxena, 2002). Néanmoins, la capacité d’un génotype de pois chiche

d’éviter la sécheresse terminale à travers la précocité est parfois compromise par un manque

de sa tolérance au froid (Berger et al., 2004).

D’après Saxena (1984), dans les zones arides, l’indice de récolte, la floraison précoce,

la formation des gousses et la maturité précoce sont les plus importants indices phénologiques

du pois chiche pour l’évitement de la sécheresse.

Certains mécanismes phénologiques, rapportés par Wery et al., (1994), pourront

accéder à l'évitement de la sécheresse tels que:

- dans les régions semi-arides, la vitesse d’émergence de la plante du sol sec peut

accélérer et synchroniser les phases du cycle de croissance de la plante (Saxena et al., 1993).

- l’adaptation de la durée de floraison à la quantité d’eau disponible dans le sol par

l’accélération des phases phénologiques de la plante (Wery et al., 1993) est plus efficace que

la floraison précoce et n’a pas de répercussions négatives sur le rendement en graines.

- la rapidité de remplissage des graines de pois chiche pour les génotypes à graines de

gros calibre ou à doubles gousses (Saxena et Johansen, 1991).

Turner et al., (2001) ont signalé que trois grands types de réponses de la plante lui

permettent d’éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus. Le

premier type, le plus efficace, exprime l’aptitude des racines à exploiter les réserves en eau

dans le sol pour la production de graines sous stress hydrique (Passioura, 1977). Le deuxième

est dit régulation stomatique. Il indique la régulation de l’ouverture et la fermeture des

stomates et conditionne les échanges gazeux entre le CO2 et le H2O et par conséquent la

57

croissance et la productivité des cultures (Ludlow et Muchow, 1990). En fin, le troisième type

correspond à l’ajustement osmotique que les plantes réalisent en réponse au déficit hydrique

(Turner, 1986). Lorsque le potentiel hydrique foliaire décroît, le potentiel de turgescence et la

conductance stomatique sont maintenus grâce à une accumulation intracellulaire de solutés

(Clavel et al., 2005).

A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol

L’aptitude du système racinaire d’extraire l’eau dans le sol est un caractère qui traduit

la résistance à la sécheresse. Khalfaoui, (1990) a énoncé que ce caractère revêt une

importance particulière sur les cultures qui ont subi régulièrement des déficits hydriques à la

fin de leur cycle. Son impact sur le rendement en graines est particulièrement élevé car, sous

des conditions de stress hydrique, elle contribue directement à l’efficience d’utilisation de

l’eau. La majorité des résultats reportés montre une corrélation positive entre la profondeur

d’enracinement et le rendement en graines (Ketring, 1984).

La capacité des racines de pénétrer profondément dans le sol pourrait être due à des

changements des propriétés mécaniques des membranes cellulaires qui tendent à faire

augmenter leur pression de croissance (Whalley et al., 1998). Chez le pois chiche, le

développement important de la longueur et de la biomasse des racines, déjà identifiées comme

promoteurs de la tolérance à la sécheresse terminale, permet une meilleure extraction de l’eau

dans le sol. Quoique, à des faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des pousses

diminue sans pour autant affecter les racines. Il en résulte une augmentation du rapport:

racines/biomasse aérienne (Sharp et al., 1994).

Les variations notables de la période du semis et de l’état structural du sol jouent un

rôle déterminant dans l’établissement et le fonctionnement du système racinaire des plantes

(Chopart, 1994). Mc Michael et Quisenberry (1993) ont suggéré que la vitesse de croissance

et l’importance de la biomasse racinaire, qui sont contrôlées par voie génétique, peuvent être

modifiées par des facteurs du milieu tels que la température, la densité du semis, l’humidité et

la composition du sol. In situ, l’étude du système racinaire parait difficile, particulièrement,

pour des raisons techniques à cause de la grande variabilité spatiale du milieu de culture

(McMichael et Quisenberry, 1993). Bengough et Mullins (1990) ont rapporté que la résistance

mécanique du sol à la croissance des racines est un des plus importants facteurs qui font varier

l’élongation et la prolifération des racines en profondeur. D’après Tardieu et Manichon

(1987), la vitesse d’enracinement des plantes est réduite par le tassement du sol. Ces résultats

58

sont confirmés par ceux de Vocanson (2006) qui a énoncé qu’au champ, les systèmes

racinaires de nombreuses espèces sont moins denses en sols tassés qu’en sols non tassés.

Turner et al., (2001) ont signalé que deux types de contraintes limitent l’utilisation des

critères d’enracinement pour le criblage d’un système racinaire permettant une meilleure

efficience d’utilisation de l’eau. La première contrainte est l’inefficacité de criblage par ce

caractère in situ et à grande échelle. La seconde est la difficulté de corréler les observations au

champ à celles faites en pots d’une part, et le manque de compréhension du rôle exact des

racines sous des conditions de ressources hydriques limitées d’autre part. Gaur et al., (2008)

ont remarqué que la sélection des génotypes de pois chiche pour l’amélioration des caractères

du système racinaire est négligée du fait qu’elle est destructive.

B - Régulation stomatique

Les stomates jouent un rôle fondamental dans la régulation des pertes en eau à partir

de l’appareil foliaire. La régulation de l’ouverture et de la fermeture des stomates dépend du

potentiel hydrique foliaire et de l’humidité de l’air au champ (Turner, 1997). En conditions de

déficit hydrique, une faible conductance stomatique conduit à une fermeture rapide des

stomates. Les génotypes à faible conductance stomatique sont plus sensibles au déficit en eau

et à la baisse du potentiel hydrique foliaire que les génotypes à forte conductance. Il en résulte

que la faible conductance est généralement proposée comme un caractère favorable pour

l’adaptation à la sécheresse (Ludlow et Muchow, 1990). Néanmoins, Ludlow et Muchow,

(1990) ont remarqué que la fermeture des stomates réduit l’assimilation du CO2 et induit,

certainement, une réduction de l’activité photosynthétique. Par conséquent, l’intérêt d’une

réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d’un compromis entre la

réduction de l’assimilation du CO2 et la nécessité d’éviter la déshydratation.

C - Ajustement osmotique

L’ajustement osmotique apparait comme étant un important mécanisme de tolérance à

la déshydratation et d'adaptation physiologique pour la protection des membranes et des

systèmes enzymatiques et pour le maintien de la turgescence cellulaire, de la conductance

stomatique et de nombreuses fonctions physiologiques telles que la photosynthèse, la

transpiration et la croissance. En outre, il réduit, au minimum, les effets nocifs du déficit

hydrique (Hare et al., 1998). En réponse à une baisse du potentiel hydrique dans le sol ou

dans le milieu de culture (Ranney et al., 1991), l’ajustement osmotique des racines, combiné

avec celui des feuilles, fait augmenter la quantité d’eau absorbable par la plante (Turner,

1986). Il intervient en retardant la sénescence foliaire à travers l’amélioration de l’extraction

59

de l’eau par les racines (Turner et Jones, 1980), la stimulation de leur croissance (Leport et

al., 1999) et l’exploration d’un plus grand volume de sol en profondeur (Turner, 1986).. Il

facilite la translocation des réserves d’hydrates de carbone, accumulés, après l’anthèse,

pendant la période de remplissage des graines (Subbarao et al., 2000b).

D’après Subbarao et al., (1995), l’ajustement osmotique réalisé par les légumineuses

est plus faible que celui des céréales. En revanche, Leport et al., (1999) ont constaté que le

pois chiche est doté d’une capacité d’ajustement osmotique plus élevée que plusieurs autres

légumineuses à graines. Sous des conditions de stress hydrique, les génotypes qui

maintiennent une vigueur élevée sont probablement caractérisés par un ajustement osmotique

adéquat et ont une faible pression osmotique favorable pour la production de la matière sèche

et un rendement en graines élevé (Blum et Ebercon 1981).

Sous des conditions de stress hydrique, l'ajustement osmotique, associé à la régulation

de la pression de turgescence cellulaire, a engendré une augmentation du rendement potentiel

du pois chiche (Morgan et al., 1991). Dans les zones arides et semi-arides, une corrélation

positive et significative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines a été montrée

chez le pois (Pisum sativum L.) (Rodriguez-Maribona et al., 1992), le pois chiche (Cicer

arietinum L.) (Morgan et al., 1991), et le pois de pigeon (Cajanus cajan L.) (Subbarao et al.,

2000a). Basu et al., (2004) ont signalé que le rendement en graines ainsi que d’autres

composantes du rendement telles que la biomasse, le poids des graines, le nombre de

graines/m2 et l'indice de récolte, sont sensiblement affectés par l'ajustement osmotique. Par

contre, certains auteurs ont indiqué qu’in situ, sous stress hydrique, il y a une corrélation

négative entre l'ajustement osmotique et le rendement en graines (Subbarao et al., 2000a).

D'autres auteurs n'ont indiqué aucune corrélation entre ces deux paramètres (Tangpremsri et

al., 1995).

23 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique

Sous des conditions de déficit hydrique, la tolérance au stress hydrique consiste à

maintenir la croissance, la transpiration, la photosynthèse et le développement des organes de

la plante dans un état de fonction normal. Lorsque les conditions du milieu sont modérément

sèches, ce mécanisme permet le maintien d’un rendement maximum; alors qu’en cas de

déficit hydrique sévère, il a tendance à augmenter les risques de la perte totale du rendement

en graines (Amigues et al., 2006). Gate (1995) a défini la tolérance comme étant la capacité

du génotype de lutter contre la sécheresse par la conservation de son eau d’imbibition en

équilibrant l’absorption et la transpiration. Pour cela, la plante peut mettre en œuvre trois

60

types de mécanismes biologiques: le maintien d’un potentiel hydrique élevé, le maintien d’un

faible potentiel hydrique et la tolérance à la déshydratation.

23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé

Chez le pois chiche, la tolérance au stress hydrique pourrait être due à l’augmentation

du potentiel hydrique des feuilles. Ce mécanisme pourrait être exprimé par la variabilité

génotypique de cette espèce au niveau de la profondeur, de la densité et de la répartition du

système racinaire, du nombre et du diamètre des vaisseaux du xylème (Silim et Saxena,

1993b). En cas d’un déficit hydrique, la plante peut maintenir l’absorption de l’eau dans le sol

en développant un système racinaire plus profond et/ou plus dense. Cette augmentation du

système racinaire est un indicateur morphologique de l’adaptation aux conditions du milieu et

de la tolérance au déficit hydrique (Monneveux et Belhassen, 1996). O’toole et Chang (1979),

ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la tolérance à la sécheresse.

Gate (1995) a signalé que le maintien d’un potentiel hydrique élevé correspondant à un retard

de la déshydratation et peut résulter de deux phénomènes; l’augmentation de la vitesse

d’absorption de l’eau ou la diminution de la transpiration.

A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau

Elle fait appel au développement du système racinaire et de son fonctionnement.

Ludlow et Muchow, (1990) considèrent que la croissance racinaire est le plus important

caractère dans la tolérance à la sécheresse. En effet, une croissance racinaire favorisée par des

conditions édaphiques adéquates augmente le volume d’eau disponible dans la plante et

améliore par conséquent la tolérance à la sécheresse. Slim et al., (2006) ont indiqué que, selon

la sévérité du stress, chaque variété s’adapte à l’insuffisance hydrique en variant la

morphologie, la ramification et l’allongement de son système racinaire. Wery et al., (1994)

ont signalé que la profondeur du système racinaire est le plus important caractère et indique

que ce dernier est moins influencé par les conditions du sol. Les génotypes caractérisés par un

important système racinaire profond et fasciculé se sont montrés tolérants à la sécheresse et

ont produit le rendement en graines le plus élevé sous des conditions d'humidité limitées dans

le sol.

Le maintien de la croissance foliaire et/ou le retard de la sénescence foliaire, « stay

green », qui tendent à maintenir plus longtemps la surface foliaire verte, augmentent la

photosynthèse cumulée et la transpiration au niveau de la plante. Toutefois, ces deux

phénomènes réduisent l'évaporation à travers le taux de couverture du sol et la biomasse

aérienne élevés. Ils ont des effets positifs sur le rendement en graines et sont retenus comme

61

caractères favorables pour la tolérance au déficit hydrique. Le maintien de la croissance

reproductive, qui tend à garder un rendement en graines élevé, comporte un risque de non-

viabilité des graines (Amigues et al., 2006).

La profondeur de l'enracinement, peut réduire la quantité d’eau délaissée par la plante

en profondeur (Wery et al., 1993). Saxena et al., 1993 ont rapporté que, sous des conditions

hydriques limitées, les génotypes qui ont le système racinaire le plus longs et le plus ramifié

sont tolérants au stress hydrique et ont produit les rendements les plus élevés. Wery et al.,

(1994) ont suggéré que pour la tolérance au stress hydrique, il est possible de sélectionner

indirectement pour un potentiel hydrique élevé durant la phase reproductive.

Dans le bassin méditerranéen, la vigueur de la plante des espèces à semis d’automne

est un important caractère d’adaptation à la sécheresse terminale (Wery et al., 1994). Suite à

une réduction significative de l'évaporation de l'eau dans le sol, un développement végétatif

précoce et vigoureux des plantes de pois chiche permet de préserver l'eau dans le sol pour la

transpiration durant le stade post floraison (Saxena et Johansen, 1991).

B - Diminution de la transpiration

Dès l’apparition du déficit hydrique, la principale réaction d’une plante soumise à un

manque d'eau est de réduire d’une manière significative sa transpiration, par la fermeture de

ses stomates, et par une réduction de sa surface foliaire traduite par la réduction de la vitesse

de croissance de la surface et/ou du nombre des feuilles et par la sénescence accélérée des

feuilles âgées (Amigues et al., 2006).

La surface foliaire est une composante très importante dans les processus

physiologiques de la synthèse des photoassimilas nécessaires pour la production des gousses

et des graines (Westermann et Crothers, 1977). Cependant, ceci n'implique pas forcément que

le nombre et la taille des feuilles sont les seules origines de variation des composantes du

rendement en graines. De nombreux auteurs ont montré que la surface foliaire est un

indicateur de la tolérance des espèces ou des variétés vis-à-vis du stress hydrique. Chez le

piment, la surface foliaire diminue au fur et à mesure que l’intensité du déficit hydrique

augmente (Mougou et al., 1986). Les variétés sensibles à la sécheresse réduisent leurs

surfaces foliaires et accélèrent la sénescence de leurs feuilles, surtout celles qui sont âgées. Un

tel processus permet la translocation des réserves carbonées et azotées depuis les feuilles vers

les graines, au détriment du maintien de la photosynthèse. Ces deux derniers phénomènes

représentent une forme de tolérance, à court terme, au manque d’eau. Mais lorsque la durée de

62

la sécheresse se prolonge, la plante se trouve sous des conditions hydrique et thermiques

difficiles aboutissant à sa disparition totale. (Rezgui, 1995).

Chez le pois chiche, la surface foliaire réduite et la présence des folioles représentent

un important mécanisme d’adaptation au stress hydrique et une stratégie primordiale dans le

cas où l’eau devient rare (Saxena, et Johansen, 1991). La réduction de la surface foliaire

matérialisée par le développement de folioles chez certaines lignées de pois chiche et des

vrilles chez des génotypes leafless et semi-leafless de pois, est un important mécanisme

d’adaptation pour la tolérance au stress hydrique (Wery et al., 1994). Les variétés à feuilles

réduites ou partiellement dépourvues de feuilles ont une meilleure capacité d’implantation,

une maturité plus uniforme et une tolérance aux stress abiotiques. Seulement, ces variétés sont

rarement utilisées en raison de leur faible rendement. Certains caractères, tels que le nombre

et la taille des stomates (Malhotra et Saxena, 2002), l’enroulement des feuilles (El Jaafari et

al., 1993) et le mouvement des feuilles et le niveau élevé de leur réflectance (Ludlow et

Muchow, 1990) sont des mécanismes de réduction des pertes d'eau de la plante. Ils sont de

bons indicateurs de la tolérance à la déshydratation et peuvent être étudiés chez le pois chiche.

Par contre, Ludlow et Muchow, (1990) ont indiqué que des variations génotypiques

significatives de la taille et de la fréquence de stomates ont été enregistrées chez certaines

espèces, mais leur importance dans la tolérance à la sécheresse n'a pas été entièrement

élucidée. La diminution de la transpiration par régulation stomatique se caractérise,

généralement, par une réduction de l’efficacité de la photosynthèse. Néanmoins, il existe des

génotypes capables de fermer partiellement leurs stomates sans pour autant diminuer

significativement leur activité photosynthétique. La présence de cire est un caractère

génétique qui s’extériorise sous des conditions de stress hydrique et permet la diminution de

la transpiration. Les feuilles deviennent d’une couleur vert-bleu ou glauque (Gate, 1995).

Sous stress hydrique, les plantes sont, généralement, exposées à une abondante

radiation solaire. La température des organes exposés au soleil s'élève, particulièrement, en

l’absence de la transpiration. Une réduction de la quantité du rayonnement reçu permet de

réduire le besoin de la transpiration et de maintenir la fraîcheur de la plante (Wery et al.,

1994). C’est ainsi que, le pois chiche, à feuilles imparipennées, a un niveau de réflectance

plus élevé et réduit la quantité d'énergie stockée par les feuilles (Saxena et Johansen, 1991).

23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique

La tolérance à la déshydratation peut être due à un ensemble d’aptitudes de la plante à

résister aux effets du faible potentiel hydrique tels que la tolérance mécanique, la tolérance

63

aux dégradations membranaires... (Belhassen et al., 1995). Elle est exprimée par la capacité

des cellules de continuer leur métabolisme durant les périodes de faible humidité (Malhotra et

Saxena, 2002) tout en conservant l’intégrité de leurs structures membranaires et de leur

activité photosynthétique (Gate, 1995). Par contre, Belhassen et al., (1995) ont énoncé que la

tolérance à la déshydratation est liée à une réduction de l’activité chimique de l’eau et de

l’hydratation des macromolécules et à une altération des membranes cellulaires.

Suite à un stress hydrique, l’accumulation de solutés organiques tels que les sucres

solubles, la proline et autres...représente une forme d’ajustement du potentiel osmotique et

n’est autre qu’un phénomène de tolérance à la sécheresse permettant à la plante de maintenir

sa turgescence par la diminution de son potentiel hydrique (Kameli et Losel 1995). Comme

conséquence à la sécheresse, ce phénomène permet à la plante d’assurer normalement ses

besoins physiologiques malgré la dégradation de son état hydrique interne (De Raissac 1992)

et garantit le maintien d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).

Chez le pois chiche la tolérance au stress hydrique pourrait être traduite par l’un des

deux mécanismes, à savoir : la stabilité des membranes cellulaires et le potentiel hydrique

létal.

A - Stabilité des membranes cellulaires

Le mécanisme de tolérance des membranes au déficit hydrique, le plus connu, est la

tolérance membranaire ou tolérance protoplasmique (Clavel et al., 2005). Il s’exprime, à un

niveau particulièrement important, chez les plantes qui peuvent reconstituer leurs membranes

cellulaires après des périodes de plusieurs semaines de déshydratation (Gaff, 1980). Face à la

contrainte hydrique, la tolérance des membranes cellulaires est l’un des plus efficaces

mécanismes de tolérance à la sécheresse chez les plantes. Il a été mis en relation avec la

performance au champ des génotypes de différentes espèces végétales notamment sur des

légumineuses (Vasquez-Tello et al., 1990). Une variabilité génétique importante de ce

caractère existe chez les légumineuses à graines, particulièrement, chez le pois chiche, le soja

et l’arachide (Srinivasan et al., 1996).

B – Potentiel hydrique létal

Selon Sinclair et Ludlow (1985), la valeur du potentiel hydrique que peut atteindre la

dernière feuille viable est variable selon les espèces et représente une mesure clef de la

capacité de tolérance d’une plante à la sécheresse.

64

24 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique

Comme le stress hydrique est imprévisible, le choix régulier de cultivars adaptés à un

emplacement particulier est extrêmement difficile (Malhotra et Saxena, 2002). De leur coté,

Bruker et Frohberg (1987) ont signalé qu’en l’absence de génotypes qui montrent clairement,

à un stade de croissance bien déterminé et à un niveau de stress bien défini, des différences de

réponses à la sécheresse, la sélection pour la tolérance au stress hydrique est entravée par le

manque d’une stratégie appropriée et des techniques de screenings.

Udupa et al., (1993) ont énoncé que le pois chiche est doté d’une importante

variabilité morphologique et d’une faible variabilité génotypique. C’est pour cette raison que

les sélectionneurs ont prouvé des difficultés pour produire des cultivars pourvus d’une

résistance durable vis-à-vis des principaux stress biotiques et abiotiques (Mantri et al., 2007).

La sélection et l’évaluation des lignées performantes sont conduites sous des

conditions de stress hydrique et en irrigué. L’évaluation primaire est basée sur une échelle qui

varie de 1 à 9, avec 1 indique l’absence de symptômes de dommages visibles causés par la

sécheresse et 9 désigne que toutes les plantes sont desséchées et n’ont pas produit de graines

(Singh 1997).

Malhotra et Saxena, (2002) ont rapporté qu’à l’ICARDA, les chercheurs ont établi

diverses stratégies de sélection pour la tolérance à la sécheresse chez le pois chiche et ont

démontré que, sous des conditions de sécheresse, la productivité pourrait être améliorée en

deux étapes. La première consiste au rejet des lignées de faible productivité sous des

conditions de stress hydrique. La seconde est basée sur le principe d'évaluation et de sélection,

sous des conditions environnementales marginales, des lignées performantes pourvues d’une

productivité élevée tels que les génotypes FLIP 87-8C (Gokce) et ICC-4958 (Singh, 1997).

Trois approches ont été énumérées pour la sélection empirique des génotypes de pois

chiche résistants à la sécheresse. La première est basée sur l’utilisation de l’irrigation

complémentaire, qui a pour avantage de déterminer le rendement potentiel des génotypes. La

seconde réside dans le développement de la biomasse racinaire. La troisième approche,

élaborée par l’ICARDA, est fondée sur la technique du semis de printemps retardé de 20 à 30

jours après la date normale du semis (Singh et al., 1994). Le semis retardé s’est montré

efficace pour différencier les lignées résistantes à la sécheresse des lignées sensibles. En fait,

les lignées résistantes sont indifférentes à la date du semis et ont donné une production élevée

avec un semis normale ou retardée. Par contre, les génotypes sensibles ont engendré une

production réduite ou pratiquement nulle avec un semis retardé (Malhotra et Johansen, 1996).

Singh et al., (1994) ont indiqué qu’avec ou sans irrigation complémentaire, le semis retardé

65

permet de déterminer le rendement potentiel du matériel génétique résistant au stress

hydrique.

Toutefois, il est difficile de sélectionner directement pour la résistance à la sécheresse

vu que le contrôle génétique de ce caractère quantitatif est très complexe. En revanche,

l’approche actuelle consiste à sélectionner pour plusieurs paramètres liés à la résistance au

stress hydrique (Sarrafi et al., 1992). Acevedo, (1987), rapporté par Belhassen et al., (1995), a

indiqué que le choix des critères de sélection pour la résistance au stress hydrique est

important et peut être effectué en recherchant, dans le cadre des essais réalisés dans

différentes conditions environnementales, les relations entre le rendement en graines, les

indices de tolérance des génotypes à la sécheresse et l’expression de certains caractères

morpho-physiologiques ou phénologiques. De nombreux indices ont été formulés pour

évaluer le niveau de tolérance ou de sensibilité à la sècheresse, dont les principaux sont :

24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S)

Il est défini par Fisher et Maurer, (1978), est calculé selon la relation:

ppd DRRRS /)(*100 (15) et pd XXD 1 (13)

Avec: Rd: le rendement du génotype sous la contrainte hydrique. Rp: le rendement du

génotype en l’absence de la contrainte hydrique; D: intensité du stress hydrique ou de la

sécheresse; Xd: la moyenne du rendement en graines de tous les génotypes sous la contrainte

hydrique; Xp: la moyenne du rendement en graines de tous les génotypes en l’absence de la

contrainte hydrique.

24.2 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)

Il est défini par Fischer et al., (1983) comme étant le rapport du paramètre

agronomique sous des conditions stressantes par celui sous des conditions témoin non

stressantes. Il est calculé selon la relation:

stresséesnontémoinsconditionssousParamètrestressdeconditionssousParamètreITSH ....

(14)

24.3 - Indice de stabilité du rendement en graines (YSI)

Sous des conditions environnementales défavorables, la sélection pour le rendement

en graines et ses composantes est peu efficace car, la variabilité génotypique et l’héritabilité

de ce caractère, sont peu élevées (Frey, 1964). Par contre, Bruker et Frohberg (1987), ont

signalé que, sous des conditions de déficit hydrique, le rendement en graines et sa stabilité

66

restent les meilleurs critères de sélection pour la tolérance au stress hydrique. Or, la stabilité

du rendement est mesurée par la variation du rendement potentiel et du rendement réel du

génotype à travers les variations des conditions du milieu et pourrait résulter de l’homogénéité

génotypique, de la compensation des composantes du rendement, de la tolérance aux stress et

de la combinaison de tous ces facteurs (Heinrich et al., 1983). Thomas et al., (1996) ont

établit l’indice de stabilité du rendement d’une population (YSI) selon la formule:

WDWiDiYSI /// (15)

Avec Wi et Di sont les rendements de la population i respectivement sous les traitements

irrigué et stressé; W et D sont, respectivement, les rendements moyens de l’ensemble des

populations sous les traitements irrigué et stressé.

24.4 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I)

Il est définit par Bergareche et al., (1992) selon la formule suivante:

Irriguéd

IStresséd

Irriguéd

RRRI

(16)

Avec Rd Irrigué: rendement potentiel du génotype en irrigué et Rd stressé: le rendement sous

des conditions de stress.

Malhotra et Saxena, (2002) ont souligné que, bien qu’elles n'aient pas été établies avec

précision, les bases génétiques et physiologiques des mécanismes de la résistance au stress

hydrique ont été indirectement exploitées par les sélectionneurs de pois chiche en développant

des cultivars tolérants. Parmi les espèces annuelles spontanées du genre Cicer, il a été montré

que C. reticulatum; C. judaicum; et C. bijugum étaient les plus tolérants au stress hydrique

et que l’espèce annuelle sauvage C. reticulatum est facilement croisée avec l’espèce cultivée

C. arietinum L.

Néanmoins, Belhassen et al., (1995) ont émis des reproches à la sélection empirique

pour la résistance ou tolérance au stress hydrique. Parmi lesquelles ils ont énuméré:

- seuls les caractères facilement mesurables au champ, caractères morphologiques et

phénologiques, composantes de rendement...., peuvent être pris en compte dans l’analyse pour

la résistance à la sécheresse;

- faire intégrer l’interaction (génotype x environnement) tout en considérant la

variabilité de l’environnement dans le temps et dans l’espace. Ce qui impose la réalisation de

dispositifs expérimentaux relativement lourds.

67

- l’indice de « tolérance » ou de « sensibilité » à la sécheresse, déterminé sur la base

du rendement potentiel du génotype sous des conditions pluviales et en culture irriguée, utilisé

pour la sélection de génotypes de pois chiche tolérant la sécheresse (Wery et al., 1994)

pénalise très fortement les génotypes à haut rendement potentiel. Toutefois, des valeurs très

élevées caractérisent plutôt les génotypes rustiques à faible productivité que les génotypes à

rendement stable et élevé.

25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique

D’après Serraj et al., (2003), tous les paramètres spécifiques adoptés pour le criblage

de génotypes tolérants à la sécheresse doivent être caractérisés par une forte corrélation avec

un rendement en graines stable et élevé sous des conditions de stress hydrique, un niveau

d’héritabilité élevé et une expression de la tolérance facilement mesurable et répétitive. Sous

des conditions de sécheresse, la sélection empirique est basée sur le rendement en graines et

ses composantes. L’indice de sensibilité à la sécheresse établi par Fisher et Maurer, (1978) a

été modifié par Bidinger et al., (1987) pour inclure les cas où, sous des conditions de stress

hydrique, le rendement en graines est lié au phénomène d'échappement de la sécheresse et au

rendement potentiel.

Serraj et al., (2003), ont proposé quatre approches de perfectionnement génétique pour

l’amélioration de l'adaptation des cultures à la sécheresse et sont comme suit:

- le développement de génotypes caractérisés par de courts cycles biologiques et

capables d’échapper de la sécheresse terminale;

- la sélection de génotypes ayant des rendements très performants sous des conditions

de sécheresse;

- la sélection de génotypes résistants à la sécheresse suivant une approche de sélection

physiologique;

- l’identification des QTL (Quantitative Trait Loci) pour la tolérance à la sécheresse et

leur utilisation dans la sélection assistée par les marqueurs moléculaires (MAS).

26 - Caractéristiques du climat Tunisien

La Tunisie, localisée entre les longitudes 7° et 12° Est et les latitudes 32° et 38° Nord,

assure la jonction de la méditerranée occidentale et orientale (MEAT, 2001). Par sa position

géographique et l'orientation générale de son relief, elle présente le double aspect d'un climat

méditerranéen et saharien, avec des contrastes régionaux assez marqués. Elle est influencée au

Nord et à l’Est par la mer méditerranée, au sud par le sahara et au centre par les effets

conjugués de ces deux facteurs (MEAT, 2001).

68

La Tunisie, classée dans la zone subtropicale méditerranéenne, est caractérisée par un

climat défini par une alternance régulière de deux saisons fortement contrastées, à savoir, un

été chaud et sec et un hiver doux et humide qui représente la véritable saison des pluies

définies par une irrégularité excessive. Les intersaisons, notamment, l’automne et le

printemps, sont des périodes transitoires (MEAT, 2001).

Le climat Tunisien est largement affecté par l'aridité. En fait, 94% des superficies

agricoles Tunisiennes qui couvrent 16,4 millions d’hectares, sont directement menacés par la

désertification. Le régime pluviométrique est caractérisé par des apports relativement

modestes, inégalement répartis dans l’espace et très irrégulièrement distribués dans le temps.

Pour cette raison, le territoire Tunisien pourrait être réparti en trois grandes régions

bioclimatiques:

- Le nord de la dorsale Tunisienne, qui représente 6,6 % du territoire, soit à peine un

million d’hectares, couvre l’étage humide et subhumide et bénéficie d’un climat

méditerranéen. Il est caractérisé par un été chaud et sec et un hiver doux et relativement

pluvieux. La température annuelle moyenne est de 17°C. Le cumul pluviométrique se situe

entre 600 et 1200 mm.an-1. Néanmoins, parfois, ce cumul dépasse cette fourchette pour

atteindre 1500 mm.an-1 sur les régions montagneuses du Nord-Ouest.

- Les zones montagneuses du tell de la dorsale et du Nord-Est occupe 16,4 % du pays

et connait un climat semi-aride. Elles sont caractérisées par des températures relativement

élevées, entre 18,5 et 19,5°C, et des précipitations modestes, entres 400 et 600 mm.an-1 avec

de fortes variations interannuelles.

- Le reste du pays, soit 77 % du territoire Tunisien, englobant la Tunisie Centrale et

Méridionale, fait partie du climat aride et désertique (Antipolis, 2000). Il est caractérisé par

des températures élevées, pouvant atteindre une moyenne annuelle de 21,5 °C, avec de fortes

amplitudes et des précipitations disparates dépassant rarement les 100 mm.an-1. Par ailleurs,

les précipitations se concentrent essentiellement entre les mois de septembre et mai et restent

quasiment absentes durant les mois d’été. Plus des deux tiers du pays reçoivent, en moyenne,

moins de 50 jours de pluie par an (MEAT, 2001).

69

Chapitre I : Définition des critères de sélection pour l’amélioration

du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone

du semi-aride Tunisen

1 - Introduction

En Tunisie, la culture du pois chiche n’est pas rémunératrice. Son rendement en

graines est faible et varie selon les conditions culturales, le potentiel génétique, la maturité et

la sensibilité variétale vis-à-vis aux stress biotiques, en l’occurrence, les maladies et les

parasites (Bouslama, 1979).

Bouslama et al., (1990a) ont signalé que l’amélioration du potentiel génétique du pois

chiche pourrait être basée sur la détermination des corrélations entre le rendement en graines

et les caractéristiques morphologiques de la plante. Pandya et Pundey (1980) ont rapporté

qu’avant de mener un programme de sélection, il serait utile de déterminer les composantes

du rendement et leurs interrelations.

L’analyse par le coefficient de piste a permis de partager les corrélations

génotypiques, d’estimer les effets directs et indirects (Dewery et Lu, 1959) et de mesurer

l’importance relative des facteurs étudiés. De nombreux chercheurs ont utilisé cette méthode

pour estimer l’importance des composantes du rendement (Pathirana, 1993). Bouslama et al.,

(1990b) ont rapporté que cet outil d’analyse statistique pourrait être une technique efficace

pour la détermination des effets directs et des effets indirects des composantes du rendement

en graines sur ce dernier.

Nous nous proposons d’étudier certains paramètres agronomiques du pois chiche de

printemps et leurs relations avec le rendement en graines en vue de déterminer ceux qui

pourront être employés dans un programme de sélection dans la zone du semi-aride Tunisien.

2 - Matériel et méthodes

2.1 - Site expérimental

L’essai a été conduit en culture pluviale de printemps dans la station expérimentale de

l’INRGREF (Institut National de Recherche du Génie Rural de l’Eau et de la Foret) sise au

Centre Est de la Tunisie qui fait partie de l’étage bioclimatique semi-aride à une altitude de

6m au dessus de la mer, une latitude de 35°52’ Nord et une longitude de 10°38’ Est. Cette

zone est caractérisée par une pluviométrie et une évaporation moyennes annuelles respectives

de 370 et 1243 mm/an (Tableau 5).

70

Tableau 5. Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem)

janvier février mars avril mai juin juillet août septembre octobre novembre décembre Total/an ± Ecartype

Moyenne/mois ± Ecartype

(%) Pluie (mm) 33,3 24,6 36,9 29,5 18,8 6,2 1,3 4,8 31,9 62,5 61,3 58,7 370 ± 27 -

Evaporation (mm) 50,4 59,3 85,3 108,8 141,5 161,9 195,6 174,4 139,1 89,8 64,7 49,5 1243 ± 235 -

T, max (°C) 16,2 17,3 18,4 20,4 23,2 26,5 30,9 31,5 29,6 25,8 21 17 - 23,1 ± 5,6 T, min (°C) 7,8 8,2 9,4 11,2 14,3 18,1 21,3 22,4 20,3 17,5 12,7 8,9 - 14,3 ± 5,3 T, moyenne (°C) 10,8 12,4 13,9 15,8 18,7 22,3 25,2 24,2 25,0 21,7 16,9 13,0 - 18,3 ± 5,5 Vitesse du vent (m/s) 2,4 2,4 2,5 2,6 2,4 2,4 2,1 2,1 2,2 2,0 2,2 2,5 - 2,3 ± 0,4 HR (%) 72 70 72 70 71 69 67 70 68 72 71 73 - 70 ± 6

71

Les températures minimales et maximales ont les valeurs moyennes respectives de 14,3 et

23 °C. L’hygrométrie relative et la vitesse du vent sont respectivement de 70 % et 2,3 m/s.

Cette zone est caractérisée par une sécheresse qui s’étale sur une période de cinq mois sur

douze (mai - septembre). Elle est définie par des précipitations réduites et rares, une

évaporation et des températures maximales élevées.

Au cours de l’essai, les précipitations enregistrées du mois d’Octobre au mois de juin

étaient de 425 mm. Les températures moyennes maximales et minimales durant la même

période étaient respectivement de 21 et 11°C (Tableau 6).

Tableau 6. Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre au mois de juin dans la zone de Chott Mariem Mois octobre novembre décembre janvier février mars avril mai juin Moy.

Pl. (mm) 10,4 99,2 152,2 24,8 33,4 44,1 1,8 59,4 0 -

Pl. Cum. (mm) 10,4 109,6 261,8 286,6 320 364,1 365,9 425,3 425,3 -

T min. (°C) 15,93 12,05 7,61 6,4 7,07 7,3 9,9 13,5 17,9 10,9

T. max. (°C) 27,7 22,7 17,9 16,2 15,4 17,5 21,1 22,7 27,1 20,9

T. moyen. (°C) 21,8 17,4 12,7 11,3 11,2 12,4 15,5 18, 22,5 15,9 Pl. : Pluviométrie ; Pl. Cum. : Pluviométrie cumulée ; T. : Température

2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale

Le matériel végétal est composé de vingt quatre génotypes de pois chiche du type

kabuli, dont vingt trois nous sont, aimablement, fournis par l’ICARDA (Centre International

de Recherche Agronomique dans les Zones Arides; Alep, Syrie) et le vingt quatrième est

d’origine locale (Tunisie), (Tableau 7).

Le semis a été effectué le 4 mars à la densité de 14,3 plantes/m2 avec des écartements

de 0,35 m entre les lignes et 0,2 m sur la ligne. Chaque parcelle élémentaire était composée de

quatre lignes de quatre mètres de long. Le dispositif expérimental adopté était en blocs

randomisés avec trois répétitions. Le sol était du type sablo-argileux. Le précédent cultural

était une jachère travaillée. Le semis a atteint la maturité commerciale à la fin du mois juin et

la récolte a eu lieu le 28 du mois.

72

Tableau 7. Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés. N° Nom Pédigrée Origine 1 FLIP 87 - 58C X 85 TH 264/ ILC 3777 X FLIP 83 - 46 C ICARDA/ICRISAT 2 FLIP88 - 7 C X 84 TH 26/ FLIP 82 - 225 CX ILC 3651 ICARDA/ICRISAT 3 FLIP88 - 11 C X 85 TH 51/(FLIP 81 - 293 C X ILC 165) X ILC 482 ICARDA/ICRISAT 4 FLIP88 - 24 C X85 TH 214/ILC 2375 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 5 FLIP88 - 68 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 6 FLIP88 - 70 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 7 FLIP 89 - 24 C X87 TH 271/ILC 136 X FLIP 84 - 18 C ICARDA/ICRISAT 8 FLIP 89 - 67 C X86 TH 78/ILC 493 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT 9 FLIP 89 - 85 C X87 TH 186/ICC 4198 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT

10 FLIP 89 - 118 C X85 TH 262/ILC 3777 X FLIP 83 - 13 C ICARDA/ICRISAT 11 FLIP 89 - 127 C X87 TH 4/ILC 482 X FLIP 84 - 79 C ICARDA/ICRISAT 12 FLIP 90 - 5 C X 87 TH 32/ FLIP 83 - 7 CX FLIP 84 - 109C ICARDA/ICRISAT 13 FLIP 90 - 10 C X 85 TH 67/ FLIP 82 - 65 CX FLIP 81 - 3C ICARDA/ICRISAT 14 FLIP 90 - 37 C X 86 TH 131/ FLIP 84 - 48 CX ILC 493 ICARDA/ICRISAT 15 FLIP 90 - 59 C X 87 TH 344/ (FLIP 84 - 48 CX ILC 3856) X FLIP84 - 48C ICARDA/ICRISAT 16 FLIP 90 - 64 C X86 TH 34/ILC 1919 X FLIP 82 - 150 C ICARDA/ICRISAT 17 FLIP 90 - 79 C X86 TH 33/ILC 1919 X FLIP 81 - 65 C ICARDA/ICRISAT 18 FLIP 90 - 97 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT 19 FLIP 90 - 98 C X87 TH 31/FLIP 83 - 7C X FLIP 84 - 92 C ICARDA/ICRISAT 20 FLIP 90 - 136 C X87 TH 67/FLIP 82 - 87C X FLIP 85 - 46 C ICARDA/ICRISAT 21 FLIP 90 - 137 C X87 TH 216/ILC 429X FLIP 84 - 93 C ICARDA/ICRISAT 22 FLIP 82 - 150 C X79 TH 201/ILC 523X ILC 183 ICARDA/ICRISAT 23 ILC 482 TURKYE 24 Amdoun Local TUNISIE

2.3 - Paramètres agronomiques

Les deux lignes du milieu de chaque parcelle élémentaire ont fait l'objet de mesures et

de comptages. Les paramètres étudiés sont:

a - la date de floraison (DFl), (en jours après semis : JAS) : indique le nombre de jours

de la date du semis à celle de l’épanouissement de 50% des fleurs par parcelle élémentaire;

b - la date de maturité (DMt),( en JAS), indique le nombre de jours de la date du semis à

celle de jaunissement de 50% des gousses par parcelle élémentaire;

c - la hauteur des plantes (H) (en cm): à la fin du cycle cultural, la croissance en hauteur

des plantes est mesurée à l’aide d’un maitre ruban;

d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : à la maturité les gousses des plantes de

chaque parcelle élémentaite sont récoltées et dénombrées. Le nombre de gousses récoltées a

été divisé par le nombre de plantes;

73

e - le nombre de graines par plante (Gr/pl) : les gousses récoltées par parcelle

élémentaire sont écossées. Le nombre de graines total obtenu est divisé par le nombre de

plantes par parcelle élémentaire;

f - le poids de 100 graines (P100) (en g) : des pesées de 100 graines, récolées de chaque

parcelle élémentaire, ont été effectuées à l’aide d’une balance de precision de laboratoire

(Sartorius) qui pèse de 0.01 à 2 kg ;

g - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le nombre de graines est divisé par le

nombre de gousses récoltées par parcelle élémentaire ;

h - le rendement en graines (RdGr) en g/m2 : les graines récoltées par parcelle

élémentaire ont été pesées. Le poids enregistré est divisé par la surface de la parcelle (en m2);

Les données obtenues ont fait l’objet d’analyses statistiques. Des analyses de variance

et des corrélations simples deux à deux ont été effectuées. Dans le but d’estimer les effets

directs et indirects des paramètres agronomiques mesurés sur le rendement en graines, nous

avons procédé à l’analyse par le coefficient de piste comme présentée par Wright (1921) et Li

(1955). Des équations de régressions multiples « pas à pas » ont été calculées pour déterminer

parmi les caractères agronomiques ceux qui contribuent le plus à l’édification du rendement

en graines du pois chiche en culture pluviale de printemps dans les conditions du semi-aride

Tunisien. Seule l’équation ayant le coefficient de détermination multiple le plus élevé a été

retenue.

3 - Résultats et discussion

3.1 - Etude des paramètres agronomiques

L’analyse de la variance a montré un effet génotypique très hautement significatif pour

la date de floraison, la date de maturité, le nombre de graines par plante, le poids de 100

graines, la hauteur moyenne des plantes, le nombre de gousses par plante et le rendement en

graines et un effet non significatif pour le nombre de graines par gousse. Les coefficients de

variation sont relativement faibles et varient de 1,8% pour le rendement en graines à 11,5 %

pour le nombre de graines par plante (Tableau 8).

Tableau 8. Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois chiche (Cicer arietinum L.)

Source ddl DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2) Génotypes 23 46,98*** 15,734*** 59,713*** 268,04*** 156,52*** 0,014ns 83,65*** 544156,63*** Bloc 2 10,39ns 4,625ns 12,843ns 7,234ns 3,375ns 0,079*** 6,255ns 353,76ns Erreur 46 17,37 5,364 11,067 4,964 5,071 0,009 5,346 148,390 CV 6,0 2,1 8,9 10,0 11,5 10,3 6,9 1,8 ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: significatif au seuil de 1‰

74

La date de floraison varie de 64 à 76 JAS avec une moyenne de 70 JAS. Les

génotypes à floraison précoces, 64 à 67 JAS, sont: 4; 5; 20; 24; 1; 10; 21; 11 et 12. Ceux à

floraison tardive, 75 à 76 JAS, sont: 13; 2; 6 et 18. La date de maturité varie de 105 à 114 JAS

avec une moyenne de 110 JAS. Les génotypes: 6; 16; 1; 5; 9; 12; 22 et 24 ont présenté une

maturité précoce de 105 à 108 JAS; alors que les génotypes 10; 13; 18 ont montré une

maturité tardive variant de113 à 114 JAS (Tableau 9).

Tableau 9. Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher ; P ≤ 0.05)

Génotypes DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. Gr/Pl Gr/Go P100 (gr) Rd.(g/m2) 1 66 def 108 cde 29 i 13jkl 13 jkl 1,01 ab 33 defgh 358 n 2 76 a 112 ab 49 a 22 ef 21 def 0,98 ab 23 424 m 3 74 abc 111 abc 39 cde 42 a 29 b 0,69 d 41 b 1008 c 4 66 f 110 bcd 33 fghi 31 c 25 c 0,81 cd 38 bcd 810 f 5 65 f 108 cde 38 cdef 18 fgh 16 hij 0,9 abc 38 bcd 523k 6 76 a 105 e 38 cdefg 37 b 23 cde 0,89 abc 33 defgh 924 d 7 72 abcde 110 bcd 37 cdefg 34 bc 31 ab 0,92 abc 28jk 758 g 8 72 abcde 110 bcd 34efgh 18 fgh 17 ghi 0,92 abc 32 ghi 406 m 9 68 bcdef 108 cde 33 fghi 17 ghi 15 ijk 0,87 bc 25kl 321 o

10 67cdef 113 ab 36 cdefg 19 efg 17 ghi 0,92 abc 37 bcd 549 j 11 67cdef 110 bcd 30 hi 16 ghij 15 ijk 0,95 abc 31 hij 404 m 12 67cdef 108 cde 37 cdefg 27 d 24 cd 0,88 bc 39 bcd 828 f 13 75 ab 115 a 41 bc 20 efg 20 efg 1,04 a 36 defg 615 h 14 71 abcde 112 ab 45 ab 11 kl 10 lm 0,95 abc 31 hij 260 p 15 73 abc 112 ab 41 bc 38 b 34 a 0,91 abc 36 cdef 1051 b 16 71 abcdef 107 cde 37 cdefg 13 ijk 12 klm 0,91 abc 26kl 272 p 17 70 abcdef 110 bcd 35 defgh 10l 9 m 0,89 abc 30hij 2264 a 18 76 a 114 a 41 bcd 23 e 19 fgh 0,86 bc 32 fghi 534 jk 19 75 abcd 112 ab 39 cde 20 efg 19 fgh 0,97 ab 36 defg 585 i 20 64 f 112 ab 38 cdef 14 ijk 13 jkl 0,92 abc 45 a 494 l 21 67cdef 110 bcd 37 cdefg 33 c 31 ab 0,95 abc 40 bc 1046b 22 69 abcdef 108 cde 39 cde 32 c 29 b 0,94 abc 36 cde 867 e 23 70 abcdef 111 abc 33 fghi 14 ijk 13 jkl 0,96 abc 28jk 316 o 24 65 ef 108 cde 35 defgh 15hij 14 ijk 0,91 abc 29 ijk 334 o

Moyenne ± Ecart-type 69,9 ± 5,2 110,1 ± 3 37,34 ±

5,18 22,2 ±

9,5 19,5 ±

7,4 0,92 ± 0,11

33,42 ± 5,5 665 ± 420

Ppds (P≤0,05) 5,05 3,13 8,73 5,76 4,92 0,13 3,90 429 - les valeurs en gras sont les valeurs extrêmes. - Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement

différentes au seuil de 5% ;

Summerfield et Roberts, (1988) ont indiqué que la date de floraison et la date de

maturité du petit pois (Pisum sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fève (Vicia

faba L.) et du pois chiche (Cicer arietinum L.) varient selon les génotypes, les dates de semis,

les saisons et les sites de culture.

Les génotypes 1; 5; 12 et 24 sont caractérisés par une floraison et une maturité

précoces. Par contre, les génotypes : 13 et 18 ont présenté une floraison et une maturité

75

tardives (Tableau 9). Ces résultats indiquent que les génotypes à floraison précoce sont à

maturité précoce et ceux à floraison tardive ont de même une maturité tardive. Il parait que la

date de maturité est fortement déterminée par la précocité de la floraison. Les génotypes 6; 2

et 16 ont accompli leurs phases de grossissement et de maturité sur de très courtes durée

respectives de 29; 36 et 36 j; alors que les génotypes 4; 10 et 20 ont pris beaucoup plus de

temps, respectivement, 46; 46 et 48j pour réaliser ces deux phases. Il parait que les génotypes

5; 6; 16 et 24 ont échappé de la sècheresse printanière. D’après Ladizinsky, (1989), dans les

zones semi-arides, la date de floraison a une grande valeur adaptative pour les espèces

cultivées et les espèces spontanées. La floraison optimale de ces espèces devrait assurer la

maturité des graines avant le début de la sécheresse estivale. Plancquaert, et al., (1990) ont

rapporté que les phases de développement sont modifiées par la date du semis. Le cycle de

croissance des légumineuses spontanées, telles que le pois chiche et la lentille, se termine,

souvent, avec la maturité d’un nombre de graines restreint (Ladizinsky, 1993). Un tel

phénomène représente un inconvénient à l’encontre de maximiser le rendement en graines.

Par ailleurs, dans les zones sèches, l’échappement au stress hydrique pourrait se manifester à

travers la floraison précoce, la formation des gousses et la maturité précoce (Berger et al.,

2006). Siddique et Khan (1996) ont énoncé que la sélection de génotypes de pois chiche à

floraison précoce n'augmente pas obligatoirement la production. Néanmoins, l’interaction

entre la floraison précoce et les allèles d’amélioration du rendement pourrait atteindre cet

objectif chez des génotypes de pois chiche du type desi.

La hauteur moyenne des plantes varie de 29 à 49 cm avec une moyenne de 37 cm. Les

génotypes 2 et 14 ont enregistré les hauteurs moyennes les plus élevées respectives de 49 et

45 cm. Alors que les génotypes 1; 11; 23; 4 et 9 ont présenté les plus courtes hauteurs qui

varient de 29 à 33 cm (Tableau 9). Le port des génotypes de pois chiche du type kabuli, érigé

ou semi érigé, permet la mécanisation de la récolte (AAC, 2004). Néanmoins, Slama, (1998) a

rapporté que la hauteur des plantes de pois chiche du type kabuli dépend des conditions

culturales et des génotypes. Généralement, la hauteur du pois chiche du type kabuli varie, de

30 à 90 cm. Mais, en cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,

elle peut dépasser 1 m (AAC, 2004). Pfeiffer et Pilcher (1987) ont indiqué qu’un semis tardif

réduit la hauteur des plantes, la biomasse aérienne et le rendement en graines. Selon les

génotypes, la hauteur de la tige est négativement affectée par le stress hydrique. Elle est

significativement réduite par rapport au témoin non stressé (Ben Naceur et al., 2002). La

même remarque a été signalée par Aspinal, (1986) qui a indiqué que le déficit hydrique se

traduit par une réduction de la hauteur et du diamètre de la tige, un raccourcissement des

76

entres nœuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire. D'après Ben

Naceur et al., (2002), la hauteur de la tige pourrait être utilisée comme critère d’identification

des génotypes les plus sensibles au stress hydrique.

Le nombre de gousses par plante varie de 10 à 42 avec une moyenne de 22 gousses. Il

est le plus faible pour les génotypes 17 et 14, et le plus élevé pour les génotypes 3; 15 et 6. Le

nombre de graines par plante varie de 9 à 34 avec une moyenne de 20 Gr/pl. Les génotypes

15; 7 et 21 ont produit le nombre de graines le plus élevé; alors que les génotypes 17 et 14 ont

produit les nombres les plus faibles (Tableau 9). La gousse est un organe photosynthétique

notable pour la fixation du carbone au niveau du péricarpe sous forme d’hydrocarbures qui

seront transférés, par la suite, à la graine (Ma et al., 2001; Furbank et al., 2004). Le nombre de

gousses par plante dépend principalement de la variété et de la conduite culturale qui se

traduit par la date et la densité du semis. Aux faibles densités de semis, le nombre de gousses

par plante est élevé (Wery, 1986). Il est la composante du rendement la plus négativement

affectée par la sécheresse (Mohouche et al., 1998).

Les agriculteurs tentent d’avoir le nombre de graines/m2 le plus élevé. Chez les

protéagineux, le nombre de graines/m2 est la composante la plus explicative des variations de

rendement en graines. Il dépend du nombre de plante/m2, du nombre de gousses par plante et

du nombre de graines par gousse (Turc, 1994). Wery (1986) a indiqué qu’il dépend de la

qualité des semences et de la conduite culturale. Amigues et al., (2006) ont énoncé que le

nombre de graines par plante est réduit par la sécheresse. En fait, le stress hydrique a

provoqué, chez le Medicago truncatula L. une régression du nombre de gousses par plante

(Mefti et al., 2001).

Leport et al., (1999) ont remarqué que, la sécheresse printanière a engendré chez le

pois chiche une diminution du nombre de gousses de 30 à 44 % et du nombre de graines de 35

à 46%. De leur coté, Pacucci et al., (2006) ont indiqué que, chez certains génotypes, qui

évitent la sécheresse par le développement précoce des gousses, l'irrigation complémentaire

augmente le nombre de gousses de 15 à 32% et le nombre de graines de 14 à 27%.

Le nombre de graines par gousse varie de 0,69 à 1,04 avec une moyenne de 0,92. Le

génotype 3 a le plus faible nombre de graines par gousse (0,69); alors que le génotype 13 a le

nombre de graines par gousse les plus élevées (1,04) (Tableau 9). Wery (1986) a indiqué que

la plus part des génotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse et

que ce paramètre varie selon les génotypes; mais il est indépendant de la date et de la densité

du semis. Gan et al., (2004) ont rapporté que 9 à 14% des gousses du type dési contiennent

deux graines avec une moyenne de 1,3 graines/gousse; alors que le type kabuli n’en produit

77

que 0,71 graines/gousse. Ils ont attribué cette différence au nombre de gousses vides, assez

élevé, chez le type kabuli. Ces résultats indiquent que le type dési a une capacité élevée pour

remplir les gousses formées. En revanche, le type kabuli produit plus de gousses qu’il ne peut

accumuler de carbohydrates indispensables pour le remplissage des graines. Une seconde

alternative stipule que, chez le type kabuli, la sécheresse printanière pourrait être à l’origine

de l’avortement d’un taux élevé de fleurs, le développement du péricarpe et la formation de

gousses vides.

Le poids de 100 graines varie de 23 à 45 g avec une moyenne de 33g. Les graines des

génotypes 2, 9 et 16 ont les plus petits calibres ; alors que les génotypes 21, 3 et 20 ont les

calibres les plus élevés (Tableau 9). Miller et al., (2002) ont signalé que le pois chiche du type

desi a un poids de 100 graines de 28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 à 56 g.

D’après l’AAC, (2004), le poids de 100 graines du pois chiche du type dési varie de 10 à 13g.

En revanche, le pois chiche du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli

et le gros Kabuli caractérisés par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et

de 41 à 49g pour le second. Néanmoins, Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont indiqué que le

poids des graines est la composante du rendement la plus affectée par la sécheresse et les

hautes températures durant la phase de remplissage des graines.

Le rendement en graines varie de 268 à 2264 g/m2 avec une moyenne de 665 g/m2.

Les génotypes 17; 15 et 21 ont produit les rendements en graines les plus élevés; alors que les

génotypes 14 et 16 ont produit les plus faibles rendements (Tableau 9). Ces résultats

paraissent assez élevés par comparaison à ceux énoncés par Aouani et al., (2001) et Gharsalli

et al., (2001) qui stipulent qu’en Tunisie, le rendement en graines du pois chiche est de l’ordre

de 700 kg.ha-1. Ces différences de rendement peuvent être attribuées aux conditions

empiriques très favorables pour cette culture de pois chiche. D’autre part, les rendements

déclarés représentent une moyenne nationale pour laquelle les conditions édapho-climatiques

sont, généralement, marginales. Saccardo et Calcagno, (1990) ont remarqué que chez les

légumineuses à graines, la compétition inter et intra plantes engendre de faibles rendements

en graines. Dans les régions méditerranéennes, arides et semi-arides, le pois chiche de

printemps est exposé à la sécheresse printanière qui coïncide avec la phase de formation des

gousses et de remplissage des graines (Ludlow et Muchow, 1990). Saxena et al., (1990) ont

signalé que l'amélioration du rendement en graines du pois chiche, obtenue avec l'avancement

de la date du semis du printemps vers l’automne, est principalement due au déplacement du

cycle de la culture vers la saison pluvieuse et l'allongement de la durée des phases de

développement phénologiques de la plante.

78

3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste

La date de floraison est en corrélation positive non significative avec le rendement en

graines (Tableau 10). Elle a un effet direct positif élevé (1,19**) sur le rendement en graines

conjugué à un effet indirect positif à travers le nombre de graines par gousse. Seulement, cet

effet direct est atténué par des effets indirects négatifs à travers la date de maturité, le poids de

100 graines et la hauteur moyenne des plantes (Tableau 11).

Tableau 10. Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P100 (g) Rd Gr (g/m2)

DFl (JAS) 1 0.301 0.578** 0.369 0.24 0.3 -0.332 0.166

DMt (JAS) 1 0.418* -0.003 0.03 0.235 0.176 -0.032

H (cm) 1 0.244 0.242 -0.008 -0.027 0.169

Gous/pl 1 0.916** -0.088 0.338 0.913**

Gr/pl 1 -0.006 0.341 0.929**

Gr/Go 1 -0.256 -0.085

P100 (g) 1 0.587**

Rd Gr (g/m2) 1

*: significatif au seuil de 5%; **: significatif au seuil de 1%; ***: Très hautement significatif.

Tableau 11. Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en graines.

Relations du

RdGr avec

Effets

directs

Effets indirects r

DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl Gr/pl Gr/Go P100 (g)

DFl (JAS) 1,19** - 0,36 0,69 0,44 0,29 0,36 -0,40 0,166

DMt (JAS) -1,97*** -0,59 - -0,82 0,01 -0,06 -0,46 -0,35 -0,032

H (cm) -0,20ns -0,11 -0,08 - -0,05 -0,05 0,00 0,01 0,169

Gous/pl 0,17ns 0,06 -0,001 0,04 - 0,16 -0,02 0,06 0,913**

Gr/pl 0,74*** 0,18 0,02 0,18 0,68 - -0,004 0,25 0,929**

Gr/Go 0,03ns 0,01 0,01 -0,0002 -0,003 -0,0002 - -0,007 -0,085

P100 (g) 1,02*** -0,34 0,18 -0,03 0,35 0,349 -0,262 - 0,587**


D’après Roberts et al., (1985), les durées des phases du cycle d’une plante de pois

chiche et principalement, la date de floraison dépendent étroitement du génotype, de la

température et de la photopériode. Pour certaines espèces, la date de floraison délimite la

phase de croissance reproductive, la date de récolte et la régénération de nouveaux organes

végétatifs (Ali et al., 1994). Une floraison précoce entraîne une longue période de remplissage

des graines et un rendement potentiel élevé. Par contre une floraison tardive engendre une

courte période reproductive et un faible rendement en graines (Bruker et Frohberg 1987).

79

Board et Hall (1984) ont indiqué qu’en cas d’un semis tardif, une floraison précoce, induite

par une courte photopériode, est l’un des facteurs qui contribuent à la réduction de la hauteur

de la plante et du rendement en graines.

La date de maturité est en corrélation négative non significative avec le rendement en

graines (Tableau 10). Elle a un effet direct négatif élevé (-1,97**) sur le rendement en

graines. Il semble qu’il serait utile de sélectionner les génotypes à maturité précoce qui

échappent plus facilement aux périodes de sécheresse. Summerfield et al., (1984) ont indiqué

que le pois chiche est sensible aux hautes températures durant la phase reproductive et

particulièrement les phases de remplissage des graines et de maturité. La date de maturité a

des effets indirects positifs à travers la date de floraison et le poids de 100 graines (Tableau

11). Summerfield et Roberts, (1988) ont énoncé que la date de maturité du petit pois (Pisum

sativum L.), de la lentille (Lens culinaris L.), de la fève (Vicia faba L.) et du pois chiche

(Cicer arietinum L.) est fortement déterminée par la précocité de la floraison. Selon Ali et al.,

(1994), elle est tributaire de la longueur de la phase végétative. Summerfield et al., (1996) ont

rapporté que les périodes phénologiques de la majorité des espèces annuelles, telles que les

céréales et les légumineuses à graines, sont contrôlées par leur sensibilité au photo et

thermopériodisme. Ces espèces échappent des conditions climatiques critiques par la clôture

de leurs cycles biologiques durant les périodes de conditions défavorables. La floraison, qui

est sensible surtout à la sécheresse, a un effet direct sur la date de maturité et sur le rendement

final de l’espèce. Malhotra et Saxena, (2002.) ont indiqué que la sélection de génotypes,

caractérisés par une bonne levée, un développement végétatif important, une floraison et une

maturité précoces, contribue à l’évitement de la déshydratation et assure une tolérance durable

au stress hydrique.

Le nombre de gousses par plante est en corrélation, positive avec le nombre de graines

par plante (r = 0,916**) et le rendement en graines (r = 0,913**) et non significative, positive

avec le poids de 100 graines, la date de floraison et la hauteur moyenne des plantes et

négative avec le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il a un effet direct non

significatif sur le rendement en graines (0,17). Par contre, il a des effets indirects positifs

élevés à travers le nombre de graines par plante (0,68), la date de floraison (0,44) et le poids

de 100 graines (0,35) (Tableau 11). Il parait que les cultivars de pois chiche, ayant un nombre

de gousses par plante élevé et des graines de gros calibre ont les meilleurs rendements. Des

résultats similaires sont confirmés par ceux de Pandya et Pandey (1980) qui ont rapporté que

le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines ont un rôle déterminant dans

l’édification du rendement en graines.

80

Le nombre de graines par plante est en corrélation positive avec le rendement en

graines (r = 0,929**). Il a un effet direct positif sur le rendement en graines (0,74**). Les plus

importants effets indirects de ce paramètre sur le rendement en graines sont à travers le poids

de 100 graines, la date de floraison et le nombre de gousses par plante (Tableau 11). Ces

résultats indiquent que les génotypes de pois chiche du type gros kabuli, à floraison tardive et

qui produisent plus de gousses, ont un nombre de graines assez élevé et un rendement en

graines plus important. Gan et al., (2001) ont remarqué que l’augmentation du rendement en

graines pourrait être particulièrement due à une plus longue période reproductive qui permet

la formation d’un nombre de graines plus important et la mobilisation des produits

photosynthétiques des organes végétatifs vers les graines. En revanche, Leport et al., (1999)

ont remarqué que, lorsque le remplissage des gousses est tardif, la diminution du poids sec

des graines, du nombre de graines par gousse et de la taille des graines est plus importante que

lorsque le remplissage est précoce.

La hauteur moyenne des plantes est en corrélations positives avec la date de floraison

(r = 0.578**) et la date de maturité (r = 0.418*). Elle est en corrélations non significatives,

positives avec le rendement en graines et négatives avec le poids de 100 graines (Tableau 10).

Elle a un effet direct négatif et non significatif sur le rendement en graines et des effets

indirects élevés, positifs à travers la date de floraison et le nombre de graines par plante et

négatif à travers la date de maturité (Tableau 11). Il parait que la hauteur moyenne des plantes

contribue d’une façon positive et indirecte à l’édification d’un rendement en graines élevé

chez le pois chiche. Carter et Boerma (1979) ont rapporté qu’en cas d’un semis tardif, il y a

des corrélations positives significatives entre le rendement en graines et la date de floraison et

entre la date de floraison et la hauteur de la plante. Saccardo et Calcagno, (1990) ont trouvé

une corrélation positive entre la hauteur de la plante et la production en graines. Omar et

Singh, (1994) ont constaté que les génotypes de pois chiche de hauteur élevée ont donné un

rendement biologique et un indice de récolte plus importants que les génotypes de tailles

courtes. Il semble que les génotypes de pois chiche vigoureux et de tailles hautes ont un cycle

biologique plus long et exigent une plus longue période pour la floraison, le remplissage des

graines et la maturité. Par ailleurs, Omar et Singh (1994) ont suggéré que l’amélioration du

rendement en graines est tributaire de l’amélioration de la biomasse et de l’indice de récolte.

Singh (1995) a trouvé que, chez le pois chiche, le rendement en graines est en corrélation

positive avec la biomasse aérienne. Par contre, Bouslama et al., (1990b) ont remarqué que la

hauteur est inversement proportionnelle au rendement en graines. Il est probable que des

81

interactions entre la biomasse aérienne et le rendement en graines ont du se manifester

différemment selon les génotypes et les environnements

Le nombre de graines par gousse est en corrélation non significative avec le rendement

en graines (Tableau 10). Il a un effet direct négligeable sur ce dernier. En contrepartie, il a des

effets indirects positifs à travers la date de floraison et négatifs à travers la date de maturité et

le poids de 100 graines (Tableau 11). Graf et Raowland, (1987) ont signalé que le nombre de

graines par gousse est l’une des plus importantes composantes du rendement en graines chez

les légumineuses à graines.

Le poids de 100 graines est en corrélations positive avec le rendement en graines (r =

0,587**) et non significatives, positive avec la date de maturité et négatives avec la date de

floraison, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de graines par gousse (Tableau 10). Il

a un effet direct positif (1,02**) sur le rendement en graines. De même, il a des effets

indirects positifs à travers le nombre de graines par plante et négatifs à travers la date de

floraison et la date de maturité (Tableau 11). D’après Wery, (1986), comme avec d'autres

légumineuses à graines, le rendement en graines du pois chiche dépend de deux facteurs à

savoir, le nombre de plantes/m2 à la récolte et le poids des graines. Il est difficile de prévoir le

poids des graines car il varie énormément avec les conditions climatiques, telles que le déficit

hydrique et les hautes températures, durant la phase de remplissage des graines.

Le rendement en graines est en corrélations positives avec le nombre de gousses par

plante (r = 0,91**), le nombre de graines par plante (r = 0,93**) et le poids de 100 graines

(0,59**) (Tableau 10). Pacucci et al., (2006) ont remarqué que le rendement en graines est en

corrélations, positives avec le nombre de gousses, le nombre de graines et le taux de matière

sèche, et négative avec le poids des graines.

Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines et la date de floraison ont

des effets directs positifs sur le rendement en graines. Par contre, la date de maturité a un effet

direct négatif sur ce dernier. Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des

plantes et le nombre de graines par gousse ont des effets directs négligeables. Néanmoins, ils

ont des effets indirects élevés sur le rendement en graines, positifs à travers la date de

floraison et le poids de 100 graines et négatifs à travers la date de maturité (Tableau 11).

3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas »

L’analyse par la méthode de régressions multiples « pas à pas » a permis de révéler

que le rendement en graines pourrait être exprimé en fonction des nombres de graines et de

82

gousses par plante, du poids de 100 graines et des dates de floraison et de maturité selon

l’équation:

DMtplGousDFlPplGrGrR d 54,18/5,403,91,19/47,2263,816 100 982,02 R (17)

Il parait que le rendement en graines du pois chiche est proportionnel, selon un ordre

décroissant, au nombre de graines par plante (Gr/pl), au poids de 100 graines (P100), à la

date de floraison (DFl) et au nombre de gousses par plante (Gous/pl). Il est inversement

proportionnel à la date de maturité (DMt). Il en résulte que ces paramètres pourront être

retenus comme composantes du rendement en graines du pois chiche dans le semi-aride

Tunisien.

4 - Conclusion

Le nombre de graines par plante, le poids de 100 graines, la date de floraison et la date

de maturité contribuent directement à l’édification du rendement en graines du pois chiche de

type kabuli. Ces paramètres pourront être retenus comme composantes principales du

rendement en graines dans le semi aride Tunisien.

Le nombre de gousses par plante, la hauteur moyenne des plantes et le nombre de

graines par gousse paraissent avoir des effets directs négligeables sur le rendement en graines.

Néanmoins, le nombre de gousses par plante a des effets indirects élevés sur ce dernier à

travers la date de floraison, la date de maturité et le poids de 100 graines. Ce paramètre pourra

être choisi comme critère secondaire pour la sélection de génotypes de pois chiche de type

kabuli à haut rendement en graines.

Il parait que le nombre de graines par gousse est indépendant du rendement en graines

et des autres composantes. Probablement, il s’agit d’un caractère génétique du pois chiche.

Bien que, les génotypes de pois chiche de haute taille se prêtent parfaitement à la

mécanisation de la récolte, ils paraissent caractérisés par une phase de développement

végétatif assez longue et une maturité retardée. Ce caractère agronomique pourrait les exposer

à la sècheresse terminale et notamment aux stress hydrique et thermique. Sous de telles

conditions, le rendement en graines serait inversement proportionnel à la hauteur de la plante.

Dans le semi-aride Tunisien, il serait utile de sélectionner des génotypes de pois chiche de

type kabuli précoces, de courtes tailles et caractérisés par des graines de gros calibres.

83

Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et

agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de printemps

dans le semi-aride Tunisien

1 - Introduction

En Afrique du Nord et en Tunisie, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est semé au

printemps lorsque les températures sont clémentes et les précipitations deviennent de plus en

plus rares. Sous de telles conditions la culture souffre des stress thermique et hydrique durant

les phases de remplissage des graines et de la maturité (Singh et al., 1995). Le rendement en

graines de cette légumineuse reste, ainsi, limité et la culture n’est pas toujours rémunératrice

(Slama, 1998).

En Asie Occidentale et en Afrique du Nord, le rendement en graines du pois chiche

pourrait être notablement augmenté en avançant la date du semis vers l’automne. Sur une

période de 11 ans, la comparaison entre le semis de printemps et le semis d'automne a révélé

que ce dernier a permis une augmentation du rendement en graines de 67% (Singh et

Mmbaga, 1994). Des analyses économiques indiquent que le pois chiche d’hiver offre un

revenu supérieur de 60 à 70 % par rapport à celui du pois chiche de printemps (Singh. 1990).

En plus, la technique du semis d’automne pourrait élargir l’aire de production du pois chiche

vers les zones du semi-arides. Les phases de développement de la culture sont modifiées selon

les dates de semis. La température et l’éclairage déterminent la longueur de ces phases. En

fait, la floraison et la maturité sont plus précoces en semis d’automne qu’en semis de

printemps (Plancquaert et al., 1990).

En revanche, durant les années très froides et de faibles précipitations, le rendement en

graines du semis d’automne est inférieur à celui du semis de printemps (Singh, 1994). En

outre, Reddy et al., (1990), ont signalé qu’une année pluvieuse favorable à la production du

pois chiche, d’hiver ou de printemps, favorise également une forte attaque par l’anthracnose.

Or, en Tunisie, cette maladie est considérée parmi les plus redoutables. Elle provoque des

pertes de rendement pouvant atteindre 40% (Jerbi et al., 1987). Vu les avantages du pois

chiche d’hiver, Kamel, (1990) s’est demandé si le pois chiche de printemps devrait être

délaissé? Cette stratégie semble être une erreur et la situation pourrait être remédiée par la

sélection de cultivars de pois chiche à "double saison ", adaptés à l'hiver et au printemps. Ce

matériel génétique fournirait aux agriculteurs une plus grande flexibilité de l'ajustement de la

84

culture aux variations climatiques. La stabilité du rendement en graines de ce genre de

matériel génétique serait de grande importance dans les zones arides et semi-arides.

L'exploitation de l’espèce spontanée cicer pour le transfert des gènes de résistance représente

l’une des premières priorités de la recherche. En fait, des efforts ont été déployés pour

stabiliser le rendement en graines du pois chiche par le développement des cultivars résistants

aux divers stress biotiques et abiotiques, manifestés principalement par le froids ou les hautes

températures conjuguées au déficit hydrique (Singh, 1994).

Pour augmenter la production de pois chiche, Aouani et al., (2001) ont proposé

d’envisager l’extension de superficies emblavées, actuellement localisées au Nord de la

Tunisie, par l’introduction du pois chiche d’hiver dans les zones du Centre et du Sud où la

pluviométrie est de l’ordre de 400 mm et même aux régions de précipitations limitées à 300

mm (Singh, 1994).

Le présent travail se propose d’étudier certains aspects du comportement de vingt

quatre génotypes de pois chiche en fonction des dates de semis à fin d’envisager la possibilité

d’extension de la culture aux zones du semi-aride Tunsien.


2.1 - Matériel génétique et site expérimental

Le matériel génétique est composé de vingt quatre génotypes de pois chiche (Cicer

arietinum L.) du type kabuli (Tableau 7). L’essai a été conduit sous des conditions pluviales à

la Station de Recherche de l’Institut National de Génie Rural des Eaux et des Forets

(INRGREF) de Chott Marien (voir Chapitre I).

2.2 - Semis et dispositif expérimental

Deux dates de semis ont été effectuées: le semis d’automne réalisé le 14 novembre et

le semis de printemps réalisé le 4 mars avec trois répétitions dans un dispositif expérimental

en split bloc (Little et Hills, 1978). La densité de semis était de 14,3 plantes/m2 avec des

écartements de 0,2 m sur la ligne et 0,35 m entre les lignes. Chaque parcelle élémentaire était

formée de quatre lignes de quatre mètres de long. Les précipitations et les températures

enregistrées ont couvert la période du début d’octobre à la fin du mois de juin (Tableau 6).

Les deux semis ont atteint la maturité commerciale à la fin du mois juin et la récolte a

eu lieu le 28 du mois. Les deux lignes du milieu de chaque parcelle élémentaire ont fait l'objet

de mesures et de comptages. Les paramètres étudiés sont:

a - la date de floraison (DFl : en JAS);

b - la date de maturité (DMt ; en JAS);

85

c - la hauteur des plantes (H ; en cm) ;

d - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl);

e - le poids de 100 graines (P100 ; en g);

f - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous);

g - le rendement en graines (RdGr ; en g/m2);

h - le taux (k) représente le rapport de la durée de la phase reproductive par la durée de

la phase végétative. Il est exprimé selon la formule :

DFl

DFlDMtk *100 (18)

i - l’indice d’adaptation du génotype au semis de printemps (IASP) : Dans une étude

relative à l’effet de la sécheresse sur le rendement en graines du blé, Boubaker (1997) a utilisé

l’indice de sècheresse tel que développé par Fisher et al., (1983) sur le maïs. Dans le cas de

notre étude, pour faire apparaître l’effet de la date du semis sur le nombre de gousses par

plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines du

pois chiche nous proposons d’adopter un indice similaire que nous avons dénommé « indice

d’adaptation au semis de printemps » (IASP). Il est exprimé comme suit:

24

1

1n

in

iCACP

CACP

IASP (19)

Avec: CP: Valeur du caractère obtenue du semis du printemps; CA: Valeur du caractère

obtenue du semis d’automne.


3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche

Le cycle cultural du pois chiche du semis d’automne a duré 187 jours. La phase

végétative, du semis à la floraison de 50% des plantes par parcelle élémentaire et par

génotype, s’est étalée du 14 novembre au 9 février soit 87 jours. La phase reproductive, de la

floraison de 50% des plantes par parcelle élémentaire à la maturité physiologique, a duré 100

jours, soit du 10 février au 20 mai. Durant la phase végétative, les températures, minimale et

maximale, moyennes enregistrées étaient respectivement de 8,3 et 18 °C. Alors que, durant la

phase reproductive, les températures, minimale et maximale, moyennes étaient

respectivement de 9,5 et 19,2 °C (Fig. 9).

86

Le cycle cultural du pois chiche de printemps, d’une durée de 110 jours seulement, est

composé d’une phase végétative de 70 jours, soit du 4 mars au 13 mai et d’une phase

reproductive de 40 jours, du 14 mai au 22 juin. Ces deux phases de développement sont

caractérisées par des températures moyennes, minimales et maximales, respectives de 10,2 et

20, 5 °C pour la première phase et 15,7 et 24,9 °C pour la seconde phase (Fig. 9). Il parait

que les conditions thermiques pour les deux dates de semis étaient clémentes et favorables

pour la culture du pois chiche (McVicar et al., 2007).

Les précipitations cumulées reçues par la culture du semis d’automne sont de l’ordre

de 369 mm. Pour le semis de printemps les précipitations cumulées sont limitées à 100 mm,

soit 27% de celles reçues par la culture du semis d’automne (Tableau 6). Dans cette zone du

semi-aride, les conditions climatiques paraissent favorables pour la culture du pois chiche

d’hiver (Aouani et al., 2001). Bien que la pluviométrie reçue pour la culture du pois chiche de

printemps soit limitée, de l’ordre de 100 mm, les réserves en eau dans le sol enregistrées

durant l’hiver pourraient être exploitées par le système racinaire pivotant qui lui permet de

prélever l'eau de la profondeur et remédier à la situation du déficit hydrique (McVicar et al.,

2007).

3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche

L’analyse de la variance a montré que la date du semis a un effet très hautement

significatif sur la date de floraison, la date de maturité, la hauteur des plantes, le nombre de

gousses par plante, le nombre de graines par gousse, le rendement en graines et le taux (k).

Fig. 9. Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement

végétatif et b : phase de développement reproducteur.

68

1012141618202224262830

octobre novembre décembre janvier février mars avril mai juinmois

Tem

péra

ture

s (°

C)

0255075100125150175200225250275300325350375400425450

Plu

viom

étrie

(mm

)

Temp. min. (°C)Temp. max. (°C)Plu. Cumulée (mm)

a

a

b

bPC H

PC Pr

87

Une variabilité génotypique a été détectée, très hautement significative pour la date de

floraison, la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par

gousse et le rendement en graines, hautement significative pour la date de maturité, et non

significative pour le taux (k). L’effet bloc est significatif au seuil de 5% pour le nombre de

graines par gousse et non significatif pour le reste des paramètres. L’interaction (Date de

semis x Génotype) est non significative pour le taux (k) et très hautement significative pour le

reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 1,5 pour la date de maturité à 10,7%

pour le taux (k) (Tableau 12).

Tableau 12. Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.). Source de variation ddl DF

(JAS) DM

(JAS) H

(cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K

(%) Rd.

(g/m2) Date de semis (DS) 1 10297

*** 213906

*** 44511

*** 90015

*** 171*** 0,15*** 118873 ***

76161464 ***

Génotype (G) 23 26,37*** 9,35** 88,62 ***

550,6 *** 61,9*** 0,015

*** 138,9ns 1203974 ***

Bloc 2 0,68ns 13 ns 10,02ns 4,24ns 9,64ns 0,004* 45,6ns 12986ns

DS x G 23 26,9*** 9,5*** 62,9*** 735,3 *** 44,3*** 0,01*** 126,2

ns 437820

*** Erreur 94 12,26 4,68 8,77 7,980 6,01 0,0012 86,7 7653 Cv (%) 4,47 1,5 5,4 6 7,10 3,7 10,7 6,3 ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%; ***: significatif au seuil de 1% ; ***: significatif au seuil de 1‰

Les dates de floraison et de maturité du semis d’automne sont plus précoces que celles

du semis de printemps (Fig. 9). Ces résultats, confirmés par ceux de Plancquaert et al.,

(1990), qui prouvent que l’adaptation des légumineuses à graines aux zones de faibles et

moyennes précipitations est due, principalement, à un phénomène d’échappement à la

sécheresse qui se traduit par la réduction des durées des phases phénologiques de la plante

(Siddique et al., 1999).

Pour le semis de printemps, la date de floraison est courte (69,8 JAS) par comparaison

à celle du semis d’automne (86,8 JAS) qui a enregistré une augmentation de 24% (Tableau

13). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont rapporté que la date de floraison du pois chiche, qui

est une espèce de jours longs, dépend de la température et de la lumière. Elle est inversement

proportionnelle à la longueur du jour. Les jours courts de l’hiver, retardent la floraison et

favorisent le développement végétatif, notamment, les biomasses aérienne et racinaire. Alors

que les jours longs du printemps accélèrent cette phase physiologique. Malhotra et Johansen

(1996) ont signalé que la floraison du pois chiche est très sensible aux basses températures par

comparaison à celle de la fève, la lentille et le petit pois. En fait, à une même date de semis,

88

ces dernières espèces fleurissent et forment des gousses avant le pois chiche. Ce mécanisme

représente un inconvénient pour la culture du pois chiche, surtout, durant les printemps

chauds et non pluvieux. A fortiori, il serait utile de sélectionner des génotypes de pois chiche

à floraison précoce.

Tableau 13. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis. Date de semis DF (JAS) DM (JAS) K H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr (g/m2) Automne 86,8 a 187,2 a 116 a 72,5 a 72,2 a 35,6 a 0,98 a 2119 a Printemps 69,8 b 110,1 b 58,53 b 37,3 b 22,2 b 33,43 b 0,91 b 665 b Taux d'augmen-tation (%) 24,4 70,0 98,2 94,4 225,2 6,5 7,7 218,6

- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Taux d’augmentation : Pourcentage d’augmentation du résultat du semis d’automne par rapport à celui du printemps

La date de maturité du pois chiche d’hiver (187jours) a enregistré une augmentation de

70% par rapport à celle du pois chiche du printemps (110j) (Tableau 13). Des résultats

similaires sont obtenus par Singh et al., (1995). Les conditions climatiques étaient,

probablement, plus favorables à l’expression du potentiel génétique du matériel végétal avec

un semis d’automne qu’avec un semis de printemps. Le prolongement du cycle cultural du

pois chiche d’hiver a engendré le développement en hauteur des plantes, la production d’une

plus importante biomasse aérienne qui a contribué directement à l’édification d’un nombre de

gousses par plante et d’un rendement en graines plus élevés. Il semble que le pois chiche de

printemps a subi un stress hydrique qui s’est traduit, d’après, Aspinal (1986), par une

réduction de la hauteur des plantes et du diamètre de la tige, un raccourcissement des entres

nœuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire.

La date de floraison des génotypes de pois chiche varie de 75 à 82 JAS avec une

moyenne de 78 JAS. Les génotypes 1 ; 4 ; 5 ; 9 ; 10 ; 20 ; 21 et 24 ont une floraison précoce ;

tandis que les génotypes 2 ; 6 ; 8 ; 13 ; 18 et 19 ont une floraison tardive (Tableau 14). La date

de maturité des génotypes de pois chiche varie de 146 à 151 JAS avec une moyenne de 149

JAS. Les génotypes 1 ; 5 ; 6 ; 9 ; 12 ; 16 ; 22 et 24 ont une maturité précoce. Par contre les

génotypes 4 ; 10; 13 et 18 ont une maturité tardive (Tableau 14).

89

Tableau 14. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2)

1 76,5cdefg 147,5 cde 90,5 abcde 46,4j 40,9 j 32,66 ghi 0,99 cd 1106 k 2 81 ab 149,5 abc 83,1 def 60,2 abc 34,8 kl 31,48 hijk 0,93 ghi 912mn 3 79,7 abcde 149 abcd 84,6 cdef 56,5 def 54,7 c 40,53 a 0,84 j 1653 de 4 76efg 151 a 95,5 ab 52,5 gh 49,4 efg 36,49 cde 0,9 i 1378 hi 5 75 fg 147,5 cde 93,3 abcd 62,2 a 52,5 cde 38,58 abc 1,02 abc 1864 c 6 80,5 abc 146 e 79,5 f 53,4 efgh 48,4 fg 34,46 defg 0,92 ghi 1335 ij 7 79,5 abcde 148,5bcd 84 cdef 52,2 gh 45,1 hi 29,84 jk 0,94 fgh 1110 k 8 80,5 abc 148,5bcd 81,7 ef 53,2 fgh 53,2 cd 33,83 efgh 0,98 de 1557 ef 9 77bcdefg 147,5 cde 88,3 abcdef 48,7ij 30m 29,2 k 0,91 ghi 742 o

10 76,4defg 150 ab 93,7 abc 55,5 defg 42 ij 36,15 cdef 0,95 efg 1264 j 11 77,9 abcdefg 148,5bcd 87,6 abcdef 53,7 efgh 41,5 j 32,75 gh 0,92 ghi 1068 kl 12 77,7bcdefg 147,5 cde 86,7 bcdef 56,2 def 51,3 def 37,35 bc 0,94 fgh 1524 fg 13 80,4 abc 150,5 ab 85 bcdef 61 ab 54,3 cd 37,31 bc 1,05 1696 d 14 78,7 abcdef 149,5 abc 87,5 abcdef 60,7 ab 48,4 fg 31,13 hijk 0,98 de 1292 ij 15 80,2 abcd 149,5 abc 84 cdef 52,2 gh 51,4 def 36,99 cd 0,92 ghi 1503 fg 16 78,4 abcdefg 147 de 84,5 cdef 52,4 gh 32,2 lm 31,4 hijk 0,95 efg 922 mn 17 78 abcdefg 148,5bcd 87,5 abcdef 56,7 de 62,5 a 33,58 fgh 0,93 ghi 2829 a 18 81 ab 150,5 ab 83,9 cdef 58,4 bcd 55,3 c 35,89 cdef 0,9 i 1311 ij 19 81,9 a 149,5 abc 80 ef 52,5 gh 58,8 b 33,75 efgh 1 bcd 1661 d 20 74,5 g 149,5 abc 98 a 57,2 cd 49,5 efg 39,95 ab 0,91 hi 1444 gh 21 76,9cdefg 148,5bcd 90,2 abce 55,5 defg 63,8 a 37,11 cd 1,03 ab 2056 b 22 77,7bcdefg 147,5 cde 86,8 bcdef 56 def 47,3 gh 35,91 cdef 0,93 ghi 1296 ij 23 79 abcdef 149 abcd 85,6 bcdef 51,9hi 30,8 m 29,9 ijk 1,02 abc 890n 24 75,2 fg 147,5 cde 93 abcd 53,7 efgh 35,5 k 32,15 ghij 0,95 efg 999 lm

Moyenne 78,3 149 87 55 47,2 34,52 0,96 1392 - Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.

Les génotypes 1; 5; 9 et 24 ont une floraison et une maturité précoces. Ils sont

sensibles à la sècheresse terminale et ont manifesté un mécanisme d’esquive. En revanche, les

génotypes 13 et 18 ayant une floraison et une maturité tardives, paraissent tolérants à la

sècheresse.

L’interaction (Date de semis x Génotype) a montré que les dates de floraison et de

maturité varient, respectivement, de 64 à 91 JAS et de 105 à 192 JAS avec des moyennes

respectives de 78,3 et 148,7 JAS (Tableau 15). La floraison la plus précoce est obtenue avec

un semis de printemps par les génotypes 4; 5 et 20; alors que la plus tardive est obtenue avec

un semis d’automne par le génotype 19. La maturité la plus précoce est enregistrée par le

génotype 6 avec un semis de printemps ; alors que la plus tardive est enregistrée par le

génotype 4 avec un semis d’automne.

90

Tableau 15. Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) Date de semis Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2)

Automne

1 87 ab 187 b 115,1 a 64 kl 69 e 32,5 jklmnop 0,96 hijklm 1854 hi 2 86 ab 187 b 117,5 a 71 fghi 48 i 39,5 bcd 0,87 qr 1400 m 3 86 ab 187 b 117,7 a 74 cdef 67 ef 40,5 b 0,99efghij 2297 de 4 88 ab 192 a 118,4 a 72 efgh 68 e 35fghijklm 0,98 fghijk 1946 h 5 86 ab 187 b 117,5 a 86 a 87 c 39,5 bcd 1,14 a 3206 b 6 85 b 187 b 120,1 a 69 ghij 60 gh 36 cdefghijk 0,94 jklmno 1746 ij 7 87 ab 187 b 115 a 67 ijkl 56 h 31,5mnopqr 0,96 hijklm 1463 lm 8 89 ab 187 b 110,3 a 72 efgh 88 c 35,5efghijkl 1,03 cdef 2709 c 9 86 ab 187 b 117,5 a 64 kl 43 j 33 hijklmno 0,95 ijklmn 1163 n

10 86 ab 187 b 117,6 a 75 cdef 65 ef 35,5efghijkl 0,97ghijkl 1980 gh 11 89 ab 187 b 110,2 a 77 bcd 67 ef 34,5ghijklmn 0,88 pqr 1731 ij 12 88 ab 187 b 112,6 a 75 cdef 76 d 36 cdefghijk 1 defghi 2220 ef 13 86 ab 187 b 117,5 a 81 b 89 c 39 bcde 1,05 bcd 2777 c 14 86 ab 187 b 117,7 a 76 cde 86 c 31,5mnopqr 1,01 defgh 2317 de 15 87 ab 187 b 115,1 a 63 l 65 ef 38 bcdefg 0,93 klmnop 1954 gh 16 86 ab 187 b 117,5 a 68 hijk 51 i 36,5cdefghi 0,98 fghijk 1571 kl 17 86 ab 187 b 117,6 a 78 bc 115 a 37 bcdefg 0,96 hijklm 3394 a 18 86 ab 187 b 117,6 a 76 cde 88 c 39,5 bcd 0,93 klmnop 2089 fg 19 91 a 187 b 105,6 a 66 jkl 98 b 32 lmnopqr 1,02 defg 2737 c 20 85 b 187 b 120,2 a 76 cde 85 c 35fghijklm 0,89 opqr 2394 d 21 87 ab 187 b 115 a 74 cdef 95 b 34,5ghijklmn 1,1 ab 3066 b 22 86 ab 187 b 117,6 a 73 defg 63 fg 35,5efghijkl 0,91 mnopqr 1726 ij 23 88 ab 187 b 112,5 a 71 fghi 48 i 31,5mnopqr 1,08 bc 1463 lm 24 85 b 187 b 120,3 a 72 efgh 56 h 35,5efghijkl 0,98 fghijk 1663 jk

91

Tableau 15 (Suite). Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype)

Date de semis Génotypes DF (JAS) DM (JAS) K (%) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go RdGr.(g/m2) Printemps

1 66hij 108 efg 65,9 bcdef 29 u 12,7 uvw 32,81ijklmnop 1,01 defgh 358 vwx 2 76 c 112 cd 48,6hi 49,3 m 21,6 p 23,45 u 0,98 fghijk 424 tuvw 3 73,3 cde 111 cde 51,6 fghi 39 opq 42,3 j 40,56 b 0,69 t 1008 op 4 64 j 110 def 72,6 bc 33 rstu 30,8 mn 37,97 bcdefg 0,81 s 810 qr 5 64 j 108 efg 69,2 bcde 38,3 opq 18 pqrst 37,66 bcdefg 0,9 nopqr 523 stu 6 76 c 105 g 38,9 i 37,7 opqr 36,8 kl 32,92 hijklmno 0,89 opqr 924 opq 7 72 cdefg 110 def 53 fghi 37,3 opqrs 34,1 klm 28,17 rst 0,92 lmnopq 758 r 8 72 cdefg 110 def 53 fghi 34,3 qrst 18,4 pqrs 32,15 klmnopq 0,92 lmnopq 406 uvwx 9 68 efghij 108 efg 59 cdefgh 33,3 rstu 16,9 qrstu 25,4 tu 0,87 qr 321wx

10 66,7ghij 113 cd 69,8 bcd 36 pqrs 18,9 pqr 36,8 bcdefgh 0,92 lmnopq 549 st 11 66,7ghij 110 def 65 bcdefg 30,3 tu 16 qrstu 31nopqr 0,95 ijklmn 404 uvwx 12 67,3 fghij 108 efg 60,8 bcdefgh 37,3 opqrs 26,6 no 38,7 bcdef 0,88 pqr 828 qr 13 74,8 cd 114C 52,4 fghi 41 no 19,5 pqr 35,61defghijkl 1,04 cde 615 s 14 71,3 cdefgh 112 cd 57,4 defgh 45,3 mn 10,7 vw 30,75nopqr 0,95 ijklmn 268 x 15 73,3 cde 112 cd 52,9 fghi 41,3 no 37,7 k 35,98 cdefghijk 0,91 mnopqr 1051no 16 70,7 cdefghi 107 fg 51,4 fghi 36,7 opqrs 13,3 uvw 26,3 stu 0,91 mnopqr 272 x 17 70 defghi 110 def 57,3 defgh 35,3 qrs 9,9 w 30,16 opqrs 0,89 opqr 2264 de 18 76 c 114C 50,1ghi 40,7 nop 22,5 op 32,28 klmnop 0,86 rs 534 stu 19 72,7 cdef 112 cd 54,4 efgh 39 opq 19,6 pq 35,5efghijkl 0,97ghijkl 585 s 20 64 j 112 cd 75,7b 38,3 opq 14 stuvw 44,9 a 0,92 lmnopq 494 stuv 21 66,7ghij 110 def 65,4 bcdef 37 opqrs 32,5 lm 39,72 bc 0,95 ijklmn 1046 no 22 69,3 defghij 108 efg 55,9 defgh 39 opq 31,5 m 36,32 cdefghij 0,94 jklmno 867pqr 23 70 defghi 111 cde 58,7 cdefgh 32,7 stu 13,6 tuvw 28,29 qrst 0,96 hijklm 316 wx 24 65,3 ij 108 efg 65,7 bcdef 35,3 qrs 15 rstuv 28,8 pqrft 0,91 mnopqr 334 wx

Moyenne ± Ecart-type - 78,3 ± 9,4 148,67±

38,75 87,27 ± 30,52 54,9 ± 18,5 47,2 ± 29 34,52 ± 4,73 0,95 ± 0,08 1392 ± 895 ppds (P ≤ 0,05 - 5,7 3,5 15,1 4,8 4,6 4,0 0,1 142,1

- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%). - Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.

92

L’ensemble des génotypes de pois chiche ont présenté une floraison et une maturité

précoces avec un semis de printemps et une floraison et une maturité tardives avec un semis

d’automne (Tableau 15). Ces résultats indiquent que les dates de floraison et de maturité des

génotypes de pois chiche sont étroitement liées aux dates de semis. Il parait que, pour le semis

d’automne, les conditions climatiques, hydriques et thermiques, sont favorables pour le

développement végétatif et reproducteur des plantes de pois chiche. La floraison et la maturité

sont, ainsi retardées. Par contre, pour le semis de printemps, l’épuisement de la réserve en eau

dans le sol et la rareté des précipitations conjuguées à l’augmentation des températures ont

hâté la floraison et la maturité.

Avec un semis de printemps le taux (k) (58,5%) est plus faible que celui avec un semis

d’automne (116%). Ce dernier a enregistré une augmentation de 98% (Tableau 13). Ces

résultats indiquent que pour le semis d’automne, la phase reproductive est plus longue que la

phase végétative; alors que pour le semis de printemps, c’est le cas inverse. Il parait que, pour

le semis d’automne, la culture n’a pas subi de stress abiotique; alors que, pour le semis de

printemps, la maturité a été hâtée suite à un stress hydrique. D’ailleurs, les précipitations sont

de plus en plus rares, les réserves en eau disponibles dans le sol commencent à s’épuiser et les

températures paraissent en augmentation.

Le taux (k) des génotypes de pois chiche varie de 79,5 à 98% avec une moyenne de

87,3% (Tableau 14). Le taux le plus élevé est enregistré par le génotype 20 ; alors que le plus

faible est enregistré par le génotype 6. Pour l’ensemble des génotypes la durée de la phase

reproductive est plus faible que celle de la phase végétative. Seulement, les génotypes 4; 5;

10; 20 et 24 ont une durée de la phase reproductive très proche de celle de la phase végétative.

Ces génotypes paraissent non affectés par la sècheresse terminale. Inversement, les génotypes

6; 8 et 19 ont échappé du stress hydrique par la réduction de la durée de leur phase

reproductive.

Le taux (k) varie simultanément selon les dates du semis et les génotypes de pois

chiche de 39 à 120% avec une moyenne de 87% (Tableau 15). Avec le semis d’automne, tous

les génotypes de pois chiche ont une durée de la phase reproductive nettement supérieure à

celle de la phase végétative avec un taux (k) qui varie de 106 à 120%. En revanche, avec un

semis de printemps, la durée de la phase reproductive de l’ensemble des génotypes de pois

chiche est inférieure à celle de la phase végétative avec un taux (k) qui varie de 39 à 76%.

Avec un semis de printemps, la durée de la phase reproductive des génotypes 2 ; 6 et 18 est

réduite à moins de 50% de celle de la phase végétative. Dans les conditions du semis aride

Tunisien, ces génotypes paraissent caractérisés par des phases reproductives de courtes

93

durées. Ils peuvent se prêter pour un semis de printemps. Alors que pour les génotypes 4; 10

et 20 le taux (k) est entre 70 et 76%. Ils semblent plus adaptés pour un semis d’automne que

pour un semis de printemps. Avec un semis d’automne, les génotypes de pois chiche

accomplissent les phases de développement végétatif et reproducteur avant l’avènement de la

sècheresse terminale. Par contre, avec un semis de printemps, les génotypes de pois chiche ont

échappé du stress hydrique par la réduction des durées de leurs phases de développent

végétatif et particulièrement reproducteur.

Les plantes de pois chiche ont un développement en hauteur plus important en semis

d’automne (72,5 cm) qu’en semis de printemps (37,3 cm) avec un taux d’augmentation de

94% (Tableau 13). Il parait que, les conditions hydriques favorables du semis d’automne ont

permis le développement végétatif, notamment en hauteur, des plantes de pois chiche. En

revanche, le stress hydrique établi lors du semis de printemps a raccourci le cycle de la culture

de pois chiche et a limité son développement en hauteur.

La hauteur des génotypes de pois chiche varie de 46,4 à 62,2 cm avec une moyenne de

55 cm (Tableau 14). Le génotype 1 est le plus court; alors que le génotype 5 est le plus haut.

Les génotypes 2; 5 ; 13 et 14 paraissent caractérisés par une hauteur assez élevée. Ils se

prêtent très facilement à la mécanisation de la récolte.

La hauteur des génotypes de pois chiche varie simultanément selon les dates de semis

et les génotypes de pois chiche de 29 à 86 cm avec une moyenne de 55 cm (Tableau 15).

Avec un semis d’automne, les génotypes de pois chiche ont développé une hauteur qui varie

de 63 à 86 cm. Par contre avec un semis de printemps les mêmes génotypes ont développé

une hauteur variant de 29 à 49 cm. Il est à remarquer, qu’avec un semis d’automne la récolte

de l’ensemble des génotypes de pois chiche pourrait être mécanisée. Tandis qu’avec un semis

de printemps, seuls les génotypes 2 ; 13 ; 14 ; 15 et 18 peuvent être récoltés à la machine.

Pour le reste des génotypes, la récolte manuelle représente une difficulté d’exécution d’une

part et une charge financière, assez lourde, d’autre part.

Le nombre de gousses par plante varie de 72 avec le semis d’automne à 22 avec le

semis de printemps. Il a enregistré une augmentation de 225% au niveau du semis d’automne

par rapport au semis de printemps (Tableau 13).

Le nombre de gousses par plante varie selon les génotypes de pois chiche de 30 à 63,8

avec une moyenne de 47,2. Les génotypes 9 ; 16 et 23 ont enregistré les nombres de gousses

par plante les plus faibles ; alors que les génotypes 21 et 17 ont enregistré les nombres les plus

élevés (Tableau 14).

94

Le nombre de gousses par plante varie, simultanément, selon les dates de semis et les

génotypes de 10 à 115 avec une moyenne de 47,2 (Tableau 15). Le génotype 17 a enregistré le

nombre de gousses par plante le plus faible avec un semis de printemps et le plus élevé avec

un semis d’automne. L’ensemble des génotypes de pois chiche ont produit le nombre de

gousses par plante le plus élevé, de 43 à 115, avec un semis d’automne et le plus faible, de 10

à 42, avec un semis de printemps. Les génotypes 12; 18 et 21 ont produit des nombres de

gousses pas plante élevés avec les deux dates de semis. En revanche, les génotypes 5; 8; 14 et

17 ont produit des nombres de gousses par plante élevés avec un semis d’automne et faibles

avec un semis de printemps. Ces derniers peuvent être dits plastiques du fait qu’ils ont

répondu positivement sous des conditions hydriques favorables et négativement sous des

conditions défavorables.

Le poids de 100 graines varie de 35,6 g avec un semis d’automne à 33,4 g avec un

semis de printemps. Il a enregistré une augmentation de 6% avec le semis d’automne par

rapport au semis de printemps (Tableau 13).

Au niveau des génotypes de pois chiche, le poids de 100 graines varie de 29,2 à 40,5 g

avec une moyenne de 34,5 g. Les graines de plus gros calibres sont produites par le

génotype 3 ; alors que les plus petits sont produits par le génotype 9 (Tableau 14). Miller et

al., (2002) ont signalé que le pois chiche du type desi a un poids moyen de 100 graines de

28 g; alors que celui du type kabuli varie de 28 à 56 g. Néanmoins, d’après l’AAC (2004), le

poids de 100 graines du pois chiche du type dési varie de 10 à 13g ; alors que le pois chiche

du type kabuli se subdivise en deux sous groupes: le petit kabuli et le gros Kabuli caractérisés

par des poids de 100 graines respectifs de 27g pour le premier et de 41 à 49g pour le second.

Les génotypes 3 ; 5 et 20, ayant un poids de 100 graines de l’ordre de 40 g, peuvent être dit

gros kabuli. Par contre, les génotypes 7 ; 9 et 23 ont un poids de 100 graines faible, de l’ordre

de 30 g, Ils peuvent être classés dans le groupe du petit kabuli.

Le poids de 100 graines varie, conjointement, selon les dates de semis et les génotypes

de pois chiche de 23,5 à 44,9 g avec une moyenne de 34,5g (Tableau 15). Les poids de 100

graines extrêmes, le plus faible et le plus élevé, sont enregistrés avec le semis de printemps.

Le plus élevé est produit par le génotype 20 ; alors que le plus faible est produit par le

génotype 2. Avec les deux dates de semis, les génotypes 7 ; 9 et 23 ont produit les graines de

plus faibles calibres ; alors que les génotypes 3 ; 5 ; 12 ; 13 et 15 ont produit les graines de

plus gros calibres. Les premiers peuvent représenter le petit kabuli ; alors que les derniers

peuvent représenter le gros kabuli. Les génotypes 2 ; 16 et 17 ont répondu positivement avec

95

le semis d’automne où les conditions hydriques sont favorables, et négativement avec le semis

de printemps qui est menacé par la sècheresse terminale. Ils peuvent être dits plastiques.

Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis de 0,91 à 0,98. Il est

plus élevé avec un semis d’automne qu’avec un semis de printemps avec une augmentation de

7,7% (Tableau 13). Wery, (1986) a souligné que la plus part des génotypes de pois chiche du

type kabuli produisent une seule graine par gousse. Alors que, Plancquaert et al., (1990) ont

indiqué que le nombre de graines par gousse varie selon les génotypes et qu’il n’est pas

affecté par la date et la densité de semis.

Le nombre de graines/ gousse des génotypes de pois chiche varie de 0,84 à 1,05 avec

une moyenne de 0,95 graines/gousse (Tableau 14). Le nombre de graines/ gousse le plus élevé

est produit par le génotype 13 et le plus faible est produit par le génotype 3. Les gousses

produites par les génotypes 5 ; 13 ; 19 ; 21 et 23 contiennent au moins une graine/gousse. Ces

génotypes ont une forte capacité pour accumuler les réserves et produire plus qu’une graine

par gousse. Pour le reste des génotypes, le nombre de gousses vides varie de 1% à 16%. Ils

sont incapables d’accumuler assez de réserves pour remplir l’ensemble de gousses formées.

Le nombre de graines par gousse varie selon les dates de semis et les génotypes de

0,69 à 1,14 avec une moyenne de 0,95 (Tableau 15). Il est le plus élevé pour le génotype 5

avec un semis d’automne et le plus faible pour le génotype 3 avec un semis de printemps. Ces

résultats sont confirmés par ceux de Bouslama et al., (1988) qui ont trouvé que le nombre de

graines par gousse pourrait être affecté par les conditions édapho-climatiques de la culture et

le précédent cultural. Leport et al., (2006) ont signalé que lorsque le remplissage des gousses

est tardif, le poids sec des graines, le nombre de graines par gousse et la taille des graines

éprouvent une réduction plus importante que lorsque le remplissage précoce.

Avec les deux dates de semis les génotypes 13 ; 14 ; 19 et 23 ont produit un nombre de

graines par gousse élevé, alors les génotypes 6 ; 9 ; 15 ; 17 et 18 ont produit de faibles

nombres de graines par gousse. Les génotypes 3 ; 5 et 12 ont produit un nombre de graines

par gousse élevé avec un semis d’automne et un faible nombre avec un semis de printemps.

Le rendement en graines varie selon les dates de semis de 665 à 2119 g/m2. Il est le

plus faible avec un semis de printemps et le plus élevé avec un semis d’automne pour lequel il

a enregistré une augmentation de 219% (Tableau 13). De tels rendements en graines sont trop

élevés par comparaison au rendement national. Cette différence pourrait être attribuée aux

conditions empiriques dans les quelles ces rendements sont obtenus. D’un autre coté, le

rendement national représente la moyene des rendements relatifs aux cultures affectées par

des stress biotiques et abiotiques.

96

Au niveau des génotypes de pois chiche, le rendement en graines varie de 742 à 2829

g/m2. Il est le plus élevé pour le génotype 17 et le plus faible pour le génotype 9 (Tableau 14).

On note une large variabilité génotypique pour le rendement en graines.

Le rendement en graines varie simultanément selon les dates de semis et les génotypes

de 268 à 3394 g/m2 avec une moyenne de 1392 g/m2 (Tableau 15). Le rendement le plus élevé

est enregistré par le génotype 17 avec un semis d’automne et le plus faible est enregistré par le

génotype 14 avec un semis de printemps. Avec les deux dates de semis, les génotypes 3 ; 17

et 21 ont produit des rendements en graines élevés ; alors que les génotypes 1 ; 2 ; 9 ; 11 ; 16 ;

23 et 24 ont produit des rendements en graines faibles. Les génotypes 5 ; 8 ; 14 et 20 ont

produit de hauts rendements en graines avec un semis d’automne et de faibles rendements

avec un semis de printemps. Ils sont dits des génotypes plastiques.

3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche

Au niveau du semis d’automne, le rendement en graines est en corrélations positives et

hautement significatives avec la hauteur des plantes (r = 0,596**), le nombre de gousses/

plante (r = 0,931**) et le nombre de graines/gousse (r = 0,534**) (Tableau 16). Alors qu’au

niveau du semis de printemps, il est en corrélation positive et hautement significative avec le

nombre de gousses par plant (r = 0,913) et le poids de 100 graines (r= 0,587**) (Tableau 17).

Tableau 16. Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne

Rd Gr (g/m2)

DFl (JAS) DMt (JAS) H (cm) Gous/pl P100 (gr) Gr/Gous k

Rd Gr (g/m2) 1 0,131 -0,061 0,596** 0,931** 0,268 0,534** -0,146 DFl (JAS) 1 0,183 -0,222 0,2 -0,392 0,203 -0,945** DMt (JAS) 1 -0,019 -0,049 -0,047 0,001 0,145 H (cm) 1 0,510* 0,443* 0,336 0,216 Gous/pl 1 0,134 0,327 -0,208 P100 (gr) 1 -0,068 0,378 Gr/Gous 1 -0,211 k 1


Tableau 17. Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps

Rd (g/m2) DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K Rd (g/m2) 1 0,166 -0,032 0,169 0,913** 0,587** -0,349 -0,185 DF (JAS) 1 0,301 0,578** 0,369 -0,332 0,054 -0,937** DM (JAS) 1 0,418* -0,003 0,176 0,146 0,048 H (cm) 1 0,244 -0,027 0,065 -0,444* Go/Pl. 1 0,338 -,495* -0,383 P100 (gr) 1 -0,253 0,418* Gr/Go 1 -0,007 K 1

* Corrélation significative au seuil de 5%; **: Corrélation significative au seuil de 1%;

97

Arshad et al., (2004) ont trouvé que le rendement en graines est en corrélation positive

et hautement significative avec la hauteur des plantes, le nombre de gousses par plante et le

poids de 100 graines et en corrélation négative avec la date de floraison. Singh, (1995) et

Malhotra (1996) ont trouvé que le rendement en graines du pois chiche du type kabuli est

positivement corrélé avec la biomasse aérienne. Ils ont indiqué qu’une biomasse aérienne

élevée est un important indicateur d’un rendement en graines élevé. Les génotypes érigés ont

une biomasse aérienne plus importante que les génotypes courts et touffus.

Talebi et al,. (2007) ont trouvé que le nombre de gousses par plante et le rendement

en graines sont en corrélation positive et très hautement significative. Ofori (1996), a signalé

que chez l’arachide (Arachis hypogaea L.) le rendement en graines est en corrélations

positives, significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le

nombre de graines par plante. En revanche, Muehlbauer et Singh (1987) ont énoncé qu’il y a

une relation positive mais non significative entre ces deux composantes.

Le nombre de gousses par plante représente la corrélation la plus élevée avec le

rendement en graines au niveau des deux dates de semis. Ceci pourrait indiquer que les

génotypes de pois chiche ayant le plus grand nombre de gousses par plante ont le meilleur

rendement en graines. Des résultats similaires ont été rapportés par Bouslama et al., (1990b).

De même, Saxena (1981) a signalé que l’évaluation des différentes composantes du

rendement en graines, a permis de constater que l’augmentation de ce dernier est

essentiellement due à l’augmentation du nombre de gousses par plante.

Pour le semis de printemps, le rendement en graines est en relation positive et

haurement significative avec le poids de 100 graines ; alors que pour le semis d’automne cette

relation est positive mais non significative. Les résultats de Muehlbauer et Singh (1987) ont

confirmés cette dernière relation non significative. Néanmoins, Talebi et al,. (2007) ont trouvé

une corrélation négative et significative entre ces deux paramètres. Raowland, (1987) et

Bouslama et al., (1990b) ont indiqué que le poids de 100 graines est un des facteurs

déterminant du rendement en graines.

Au niveau du semis d’automne, le rendement en graines est en corrélation positive et

hautement significative avec le nombre de graines par gousse; alors qu’au niveau du semis de

printemps, la relation entre ces deux paramètres est négative et non significative. Wery,

(1986) a énoncé que le nombre de graines par gousse est un caractère génétique indépendant

de la date et de la densité du semis. Muehlbauer et Singh (1987) ont signalé que le nombre de

graines par gousse est positivement corrélé avec le rendement en graines. D’après Raowland,

(1987), le nombre de graines par gousse est l’une des plus importantes composantes du

98

rendement des légumineuses à graines. En revanche, Bouslama et al., (1990b) ont trouvé qu’il

y a une relation positive mais non significative entre ces deux paramètres.

Dans le cas des deux dates de semis, le nombre de gousses par plante est en relation

positive mais non significative avec le poids de 100 graines. Ces résultats sont contradictoires

avec ceux d’Ofori (1996) qui a énoncé que le nombre de gousses par plante est en corrélation

négative et hautement significative avec le poids de 100 graines.

Au niveau des deux dates de semis, le rendement en graines est en relation positive

mais non significative avec la date de floraison. Par contre, Wery et al., (1994) ont trouvé,

chez le pois chiche, une corrélation significative entre ces deux paramètres. Ils ont attribué

cette relation aux mécanismes d’échappement ou de tolérance à la sécheresse.

Pour les deux dates de semis, il y a une relation positive mais non significative entre la

date de floraison et le nombre de gousses par plante. De mêmes résultats ont été trouvés par

Or et al., (1999) qui ont indiqué que, chez le pois chiche, le nombre de gousses par plante est

indifférent à la précocité de la floraison.

On note également qu’au niveau du semis d’automne, la hauteur des plantes est en

corrélations positives et significatives (P≤ 5%) avec le nombre de gousses par plante (r =

0,510*) et le poids de 100 graines (r = 0,443*). Alors qu’au niveau du semis de printemps il y

a de simples relations non significatives entre la hauteur des plantes et ces paramètres. Arshad

et al., (2004) ont remarqué que la hauteur des plantes est en corrélation positive et

significative avec le nombre de gousses par plante. Il semble que pour le pois chiche d’hiver,

les génotypes les plus hauts sont caractérisés par un plus grand nombre de gousses par plante.

Il est probable que, chez ce type de culture, le développement de la biomasse aérienne

engendre une assez importante accumulation de réserves qui serait à l’origine de la formation

d’un plus grand nombre de gousses par plante et la formation de graines de gros calibre.

Au niveau du semis de printemps, la hauteur des plantes est en corrélation positive,

hautement significative avec la date de floraison (r = 0,578**) et significative (P≤ 5%) avec la

date de maturité (r = 0,418*) (Tableau17). Carter et Boerma (1979) ont signalé que lorsque le

semis est tardif avec un faible écartement et une forte densité de semis, il y a des corrélations

positives et significatives de la date de floraison avec la hauteur des plantes. Du fait que le

pois chiche est une espèce de jours longs, il parait que la lumière et les températures élevées

ont tendance à accélérer la floraison et la maturité des gousses et entraver le développement

végétatif à travers la biomasse aérienne et la hauteur des plantes. Pour le cas du semis

d’automne, la hauteur des plantes est en relations négatives et non significatives avec ces

mêmes paramètres (Tableau 16). Les basses températures de l’hiver ont tendance à favoriser

99

le développement végétatif et la hauteur des plantes et faire retarder les dates de floraison et

de maturité. Selon Summerfield et Roberts (1988), la date de floraison du pois chiche dépend

de la date du semis, de la saison et du site de culture. D’autres auteurs ont indiqué qu’elle est

déterminée exclusivement par voie génétique, qui, elle-même, est contrôlée par le

photopériodisme et le thermopériodisme (Or et al., 1999).

Dans le cas du semis de printemps, le nombre de gousses par plante est en corrélation

négative et significative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,495*). Par contre, dans

le cas du semis d’automne, la relation entre ces deux paramètres est positive mais non

significative. Il semble que, pour le pois chiche de printemps, suite à l’épuisement des

réserves en eau dans le sol et la rareté des précipitations, l’accumulation des réserves est

limitée. Le nombre de gousses par plante est inversement proportionnel au nombre de graines

par gousse.

Dans le cas des deux dates de semis, la date de floraison est en corrélation négative

mais non significative avec le poids de 100 graines. Or et al., (1999) ont trouvé une

corrélation négative entre la date de floraison et le remplissage des gousses. Ces résultats

pourront indiquer que la durée entre le semis et la floraison est inversement proportionnelle au

poids de 100 graines et que tout retard de la floraison engendre une réduction de la phase de

remplissage des graines, au profit de la phase de développement végétatif, qui se traduit par

une réduction du poids des graines.

Au niveau des deux dates de semis, on consigne une relation négative et non

significative entre le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse (Tableaux 16 et

17). Ces résultats sont confirmés en partie par ceux de Cubero (1987) qui a signalé que ces

deux caractères sont négativement corrélés. Ils indiquent que ces deux paramètres sont

inversement proportionnels.

Au niveau des deux dates de semis le ratio (k) et la date de floraison sont en

corrélations négatives et très hautement significatives avec des coefficients respectifs de (r = -

0,945**) pour le semis d’automne et (r = -0,937**) pour le semis de printemps. Il parait que

les deux phases, végétative et reproductive, du cycle de la culture du pois chiche sont

inversement proportionnelles et tributaires de la date du semis.

On note également, dans le cas du semis de printemps, que le taux (k) est en

corrélations, négative avec la hauteur des plantes (r = -0,444*) et positive avec le poids de

100 graines (r = 0,418*). Dans le cas du semis d’automne, le taux (k) a de simples relations

positives et non significatives avec ces deux paramètres. Il parait que, dans le cas du semis de

printemps, l’allongement de la phase reproductive serait réalisé au détriment de la phase

100

végétative. La croissance des plantes en hauteur serait entravée. La phase de remplissage des

graines serait plus longue et les graines seront de plus gros calibres. Inversement, Dans le cas

du semis d’automne, l’allongement de la phase végétative entraine le développement des

plantes en hauteur et en biomasse aérienne. Les génotypes de pois chiche de haute taille sont

caractérisés par une biomasse importante (Omar et al., 1994).

3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des

coefficients de piste

L’analyse par le coefficient de piste a montré que, pour le semis d’automne, le nombre

de gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines ont des

effets directs positifs significatifs sur le rendement en graines. Les effets directs de la date de

floraison, de la date de maturité, de la hauteur des plantes et du taux (k) sont non significatifs

(Tableau 18).

Tableau 18. Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne

Relation du rendement en graines avec

Effets directs

Effets indirects r DF

(JAS) DM

(JAS) H

(cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go k

DF (JAS) 0,53ns - 0,097 -0,118 0,106 -0,208 0,108 -0,501 0,131 DM (JAS) -0,191ns -0,035 - 0,004 0,009 0,009 0,000 -0,028 -0,061 H (cm) 0,01ns -0,002 0,000 - 0,005 0,004 0,003 0,002 0,596** Go/Pl. 0,808*** 0,162 -0,040 0,412 - 0,108 0,264 -0,168 0,931** P100 (gr) 0,167* -0,065 -0,008 0,074 0,022 - -0,011 0,063 0,268 Gr/Go 0,285*** 0,058 0,000 0,096 0,093 -0,019 - -0,060 0,534** k 0,546ns -0,516 0,079 0,118 -0,114 0,206 -0,115 - -0,146 Total - -0,399 0,129 0,586 0,122 0,101 0,248 -0,691 -

Pour le semis de printemps, la date de maturité, le nombre de gousses par plante, le

poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs positifs

significatifs sur le rendement en graines; alors que la date de floraison et le ratio k ont des

effets directs négatifs significatifs plus élevés sur le rendement en graines (Tableau 19).

Dasgupta et al., (1993) ont trouvé que le nombre de gousses par plante, le nombre de graines

par plante, le poids de 100 graines et le nombre de graines par gousse ont des effets directs

positifs élevés sur le rendement en graines. Talebi et al., (2007) ont trouvé que la hauteur des

plantes et le nombre de gousses par plante ont des effets directs positifs élevés sur le

rendement en graines. De leur coté, Saleem et al., (1999) ont rapporté que le nombre de

gousses par plante, suivi, par la hauteur des plantes ont les effets directs positifs les plus

élevés sur le rendement en graines.

101

Tableau 19. Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps

Relation du rendement en graines avec

Effets directs

Effets indirects r

DF (JAS) DM (JAS) H (cm) Go/Pl. P100 (gr) Gr/Go K DF (JAS) -2,301** - 0,693 1,330 0,849 -0,764 0,124 -2,156 0,166 DM (JAS) 0,658* 0,198 - 0,275 -0,002 0,116 0,096 0,032 -0,032 H (cm) 0,043ns -0,025 -0,018 - -0,010 0,001 -0,003 0,019 0,169 Go/Pl. 0,916*** 0,338 -0,003 0,224 - 0,310 -0,453 -0,351 ,913** P100 (gr) 0,347*** -0,115 0,061 -0,009 0,117 - -0,088 0,145 ,587** Gr/Go 0,202*** -0,011 -0,029 -0,013 0,100 0,051 - 0,001 -0,349 K -2,146** 2,011 -0,103 0,953 0,822 -0,897 0,015 - -0,185 Total - 2,396 1,258 2,759 1,876 -1,183 -0,309 -2,310

Avec les deux dates de semis, la hauteur de la plante, le nombre de gousses par plante

et la date de maturité ont des effets indirects positifs sur le rendement en graines,

principalement, à travers, la date floraison et le ratio k. De même, le ratio k a des effets

indirects négatifs significatifs, notamment, à travers la date de floraison et le nombre de

gousses par plante. Talebi et al,. (2007) ont trouvé que la hauteur des plantes a des effets

indirects négatifs sur le rendement en graines à travers le nombre de gousses par plante et le

poids de 100 graines.

La date de floraison a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines,

positifs avec le semis de printemps, à travers la date de maturité, le nombre de gousses par

plante, le ratio k et le poids de 100 graines et négatifs avec le semis d’automne, à travers le

taux (k) et le nombre de gousses par plante. Saleem et al., (2004) ont trouvé que la date de

floraison a des effets indirects positifs à travers la hauteur des plantes, le nombre de gousses

par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines. Le nombre de graines

par gousse a des effets indirects significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le

semis d’automne et négatifs avec le semis de printemps, principalement, à travers la date de

floraison et le nombre de gousses par plante. Le poids de 100 graines a des effets indirects

significatifs sur le rendement en graines, positifs avec le semis d’automne et négatifs avec le

semis de printemps, particulièrement, à travers la date de floraison, le nombre de gousses par

plante et le ration k (Tableau 19).

3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps (IASP)

L’analyse de la variance a montré qu’il y a une variabilité génotypique très hautement

significative de l’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par

plante, le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines.

102

Le coefficient de variation varie de 5,4% pour le nombre de graines par gousse à 11,8% pour

le nombre de gousses par plante (Tableau 20).

Tableau 20. Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP(P100 )), le nombre de graines/gousse (IASP(Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Source de variation ddl IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (RdGr) Génotype 23 0,729*** 0,074*** 0,029*** 0,689*** Bloc 2 0,005ns 0,018ns 0,001ns 0,003ns Erreur 46 0,014 0,011 0,003 0,005 CV (%) 11,8 10,7 5,4 7

ns: non significatif; ***: significatif au seuil de 1‰

L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante des

génotypes de pois chiche varie de 0,26 à 1,91. L’indice le plus élevé est enregistré par le

génotype 3; alors que le plus faible est enregistré par le génotype 17 (Tableau 21).

Tableau 21. Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Génotype IASP(Go/pl) IASP(P100 ) IASP(Gr/Go) IASP (RdGr) 1 0,56 jkl 1,074 bcde 1,123 abc 0,62 ijk 2 1,37 bc 0,631i 1,201 a 0,96 e 3 1,91 a 1,059 bcde 0,744 k 1,40 c 4 1,37 bc 1,146 bcd 0,881 ij 1,33 c 5 0,63 hijk 1,011 cdef 0,843 j 0,52 kl 6 1,86 a 0,974 defg 1,011 efg 1,70 b 7 1,84 a 0,947 efg 1,023 defg 1,65 b 8 0,63 hijk 0,958 efg 0,955 fghi 0,48 lm 9 1,19 cd 0,816 gh 0,977 efgh 0,88 ef 10 0,88 efg 1,104 bcde 1,011 efg 0,88 ef 11 0,72 ghij 0,959 efg 1,151 ab 0,74 gh 12 1,06 de 1,145 bcd 0,938 ghi 1,19 d 13 0,66 hijk 0,970 defg 1,056 cde 0,71 ghi 14 0,38 lm 1,046 cde 1,003 efgh 0,37 m 15 1,76 a 1,002 cdef 1,043 cdef 1,71 b 16 0,79 ghi 0,762 hi 0,990 efgh 0,55 jkl 17 0,26 m 0,867 fgh 0,988 efgh 2,13 a 18 0,78 ghi 0,865 fgh 0,986 efgh 0,82 fg 19 0,61 ijk 1,176 bc 1,014 defg 0,68 hi 20 0,50 kl 1,358 a 1,103 bcd 0,66 hij 21 1,04 def 1,223 ab 0,921 hij 1,09 d 22 1,51 b 1,084 bcde 1,101 bcd 1,60 b 23 0,86 fg 0,962 efg 0,947ghi 0,69 hi 24 0,82 gh 0,862 fgh 0,990 efgh 0,64 hij

Moyenne ± Ecart-type 1 ± 0,495 1 ± 0,179 1 ± 0,107 1 ± 0,475 ppds(P≤ 0,05) 0,194 0,176 0,089 0,114

- Les valeurs de la même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (Test Fisher ; ppds au seuil de 5%).

- Les valeurs en gras sont des valeurs extrêmes.

103

Les génotypes 2; 3; 4; 6; 7; 9; 12; 15; 21 et 22 ont présenté des IASP (Go/pl) supérieurs

à 1. Les génotypes : 10; 11; 16; 18; 23 et 24 ont présenté des IASP (Go/pl) compris entre 0,7

et 1. Les génotypes: 1; 5; 8; 13; 14; 17; 19 et 20. Il parait que le nombre de gousses par

plantes du premier groupe de génotypes n’est pas négativement affecté par le semis de

printemps. Pour le second groupe, ce paramètre est faiblement réduit ; alors que pour le

dernier groupe, il est fortement atténué.

L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le poids de 100 graines varie de 0,63

à 1,36. L’indice le plus élevé est enregistré par le génotype 20 ; alors que le plus faible est

enregistré par le génotype 2 (Tableau 21). Les génotypes 1 ; 3 ; 4 ; 5 ; 10 ; 12 ; 14 ; 15 ; 19 ;

20 ; 21 et 22 ont présenté des indices supérieurs à 1. Il parait que le calibre des graines de ce

groupe de génotype n’est pas affecté par le semis de printemps. Les génotypes 6 ; 7 ; 8 ; 9 ;

11 ; 13 ; 16 ; 17 ; 18 ; 23 et 24 ont présenté de faibles indices variant de 0,7 à 1. Avec le semis

de printemps, le calibre des graines est faiblement réduit. Pour le même paramètre, le

génotype 2 a montré le plus faible indice inférieur à 0,7.

L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de graines par gousse

varie de 0,74 pour le génotype 3 à 1,20 pour le génotype 2 (Tableau 21). Les génotypes 1 ; 2 ;

6 ; 7 ; 10 ; 11 ; 13 ; 14 ; 15 ; 19 ; 20 et 22 ont des indices supérieurs à 1 ; tandis que les

génotypes 3 ; 4 ; 5 ; 8 ; 9 ; 12 ; 16 ; 17 ; 18 ; 21 ; 23 et 24 ont des indices compris entre 0,7 et

1. Le semis de printemps n’a pas atténué le nombre de graines par gousse du premier groupe

de génotypes ; alors qu’il a faiblement réduit le nombre de graines par gousse du second

groupe.

L’indice d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines varie de

2,13 à 0,37. L’indice le plus élevé est présenté par le génotype 17; alors que le plus faible est

présenté par le génotype 14 (Tableau 21). Le semis de printemps a subi un stress hydrique de

l’ordre de 73% par comparaison au semis d’automne. Les génotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21

et 22 ont présenté des indices d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en

graines supérieurs à 1. Ils paraissent tolérants au stress hydrique. Ils peuvent être conduits en

culture pluviale de printemps dans le semi-aride Tunisien. Les génotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et

18 ont enregistré des indices d’adaptation au semis de printemps pour le même paramètre

compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement tolérants au stress hydrique. En cas de

sècheresse printanière, ils peuvent être conduits en culture pluviale de printemps avec des

irrigations complémentaires. Les génotypes 1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles

indices d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines. Ils ont présenté des

IASP inférieurs à 0.7. Avec un semis de printemps, leurs rendements en graines sont

104

nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu positivement avec un semis d’automne. Ces

génotypes paraissent mieux adaptés pour un semis d’automne dans les zones humides et du

semis aride Tunisien.

4 - Conclusion

Le pois chiche de printemps, habituellement, pratiqué dans le semi-aride Tunisien a

subi un stress hydrique de l’ordre de 73% par comparaison au semis d’automne. Il a présenté

un rendement en graines relativement faible. En avançant la date du semis du printemps vers

l’automne, le rendement en graines a connu une nette augmentation à travers le nombre de

gousses par plante, le nombre de graines par gousse et le poids de 100 graines.

La date du semis du pois chiche a une grande influence sur la production en graines du

pois chiche. Elle reflète les effets des conditions climatiques, notamment, l’humidité et la

température, sous lesquelles les différents stades de développement phénologique de la plante

se sont déroulés. Avec le semis d’automne le cycle de la culture du pois chiche a été prolongé

au même titre que les phases de développement végétatif et reproducteur. Le pois chiche

d’hiver est caractérisé par une hauteur très bien développée permettant la mécanisation de la

récolte. Un tel avantage valorise mieux la culture de cette espèce.

Dans le semi-aride Tunisien, les génotypes 3; 4; 6; 7; 12; 15; 17; 21 et 22 ont présenté

des indices d’adaptation au semis de printemps pour le redement en graines élevés (IASP ≥

1). Ils sont tolérants aux stress hydrique. Ils pourront être conduits en culture de printemps.

Les génotypes 2 ; 9 ; 10 ; 11 ; 13 et 18 ont enregistré des indices d’adaptation au semis

de printemps pour le rendement en graines compris entre 1 et 0,7. Ils sont moyennement

tolérants au stress hydrique. Ils peuvent être conduits en culture pluviale de printemps avec

des irrigations complémentaires dans le cas où le printemps serait non pluvieux.

Les génotypes1 ; 5 ; 8 ; 14 ; 16 ; 19 ; 20 ; 23 ; 24 ont de faibles indices d’adaptation au

semis de printemps pour le rendement en graines (IASP ≤ 0,7). Ils sont non adaptés pour un

semis de printemps dans le semi-aride Tunisien du fait qu’ils ont montré des rendements en

graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu positivement avec semis d’automne. Il

serait utile de les conduire en culture d’hiver dans les zones humides, subhumides et semi-

arides.

La culture du pois chiche d’hiver reste possible, particulièrement, dans les zones du

semi-aride, avec le développement de génotypes résistants ou tolérants à l’anthracnose qui

demeure jusqu’à lors le défi à surmonter surtout sous des conditions pluvieuses.

105

Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer

arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique

1 - Introduction

A travers le monde, la sécheresse et la salinité sont parmi les plus importantes

contraintes abiotiques du milieu qui affectent les cultures et limitent la production. Elles

touchent les régions arides et semi-arides qui représentent environ 60% des terres agricoles

(Sané et al., 2005). En Afrique du Nord, le déficit hydrique est considéré comme la plus

importante contrainte abiotique. En effet, plus de 75% de la production est tributaire,

particulièrement, des précipitations qui sont, souvent, faibles et irrégulières (Bajji et al.,

1997).

Le pois chiche (C. arietinum L.) est considérée comme la légumineuse à graines la

plus tolérante au stress hydrique (Siddique et al., 1999). Cependant, en Asie, dans le sous-

continent Indien et en Afrique du Nord, la sécheresse est la plus importante contrainte de la

production de cette espèce (Toker, 2005a). Par ailleurs, dans le bassin méditerranéen, le pois

chiche est, couramment, semé au printemps. La culture souffre, surtout en cas d’un semis

tardif, de la sécheresse printanière qui engendre un stress hydrique et un stress thermique

(Toker, 2005b).

Dirik, (2000) l’a définie comme étant l’apparition puis le développement de la

radicule. Elle représente une importante phase physiologique du cycle de la plante vu qu’elle

conditionne l’installation des futurs plantes et permet de prédire leur réussite (Khouja et al.,

2002). Sous des conditions de déficit hydrique, la germination des semences, la croissance et

la bonne vigueur des plantes ont été, couramment, adoptées comme moyens rapides et fiables

pour identifier les caractères physiologiques utilisables dans les programmes de sélection et

de criblage des génotypes tolérants le stress hydrique (Sané et al., 2005). En outre, Boubaker

et Yamada (1995) ont remarqué que, dans un sol sec, la germination des semences engendre

des plantes de faible vigueur. Ceci fait que, sous des conditions de déficit hydrique, la

capacité des semences de produire des plantes vigoureuses prouve que le matériel végétal

dispose d’un potentiel génétique de tolérance à cette contrainte abiotique.

La sécheresse occasionne une perturbation des processus de croissance et de

développement de la plante (Turner, 1986). Elle a une action d’ordre physiologique qui se

traduit par la création d’un stress hydrique osmotique au niveau des tissus (Sané et al., 2005).

106

Sané et al., (2005) ont remarqué que l’utilisation du polyéthylène glycol (PEG), qui induire

un stress hydrique osmotique, en culture in vitro, permet l’identification facile et rapide des

génotypes tolérants le stress hydrique. Dirik, (2000) a indiqué que cette technique est

couramment utilisée pour évaluer le niveau de tolérance des cultivars de blé à la sécheresse.

De leur coté, Erskine et al., (1994) ont évalué, in situ, la tolérance à la sécheresse des

génotypes de blé par la détermination de la croissance différentielle sous stress hydrique

osmotique induit par du PEG.

Dans l’objectif d’évaluer la tolérance de huit génotypes de pois chiche au stress

hydrique osmotique, une culture in vitro est conduite avec l’utilisation du polyéthylène glycol

(PEG8000) comme osmoticum. Des paramètres de la germination et des paramètres de

développement végétatif sont mesurés. De même, nous avons cherché à caractériser ces

génotypes de pois chiche par leur capacité d’accumuler de la proline et des sucres solubles

sous la contrainte hydrique osmotique.

Les résultats obtenus sont traités par des analyses statistiques. Des calculs de

l’ANOVA, des tests de comparaison de moyennes au seuil de 5% par le biaiais du test de

Student-Newman-Keuls (SNK), des corrélations binaires (de Pearson) entre les paramètres

étudiés sont effectués. Des indices de tolérances au stress hydrique sont déterminés.


2.1 - Matériel végétal

Huit génotypes de pois chiche du type kabuli dont six sont des obtentions Tunisiennes:

Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 (Chétoui). Les deux autres génotypes:

FLIP88-42C, FLIP96-114C nous ont été aimablement fournis par l’ICARDA (International

Center of Agricultural Research Dry Areas Alep ; Syrie) (Tableau 22).

Tableau 22. Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli Génotype Nom Pédigré Origine

V1 Béja1 INRAT 93 -1 Tunisienne V2 Amdoun1 Be-sel-81- 48 Tunisienne V3 Nayer FLIP 84 - 92 C Tunisienne V4 Kasseb FLIP 84 - 460 C Tunisienne V5 Bochra INRAT 87 ou FLIP 84 - 79 C Tunisienne V6 FLIP96-114C X93 TH 74/FLIP87-51CXFLIP91-125C ICARDA/ICRISAT V7 FLIP88-42C X85 TH 230/ILC 3395 x FLIP 83-13C ICARDA/ICRISAT V8 Chetoui ILC3279 Tunisienne

107

2.2 - Mise en culture

Les semences de pois chiche ont été stérilisées à l’eau de javel à 6% pendant 5 mn et à

l’éthanol à 75% pendant 3 mn. Par la suite, elles ont subi 3 rinçages à l’eau distillée et un

essuyage avec du papier filtre préalablement stérilisé.

Deux types de milieu de culture ont été utilisés;

- Milieu gélosé: un milieu gélosé, à base d’Agar agar (Difco Agar) à la dose de 7 g.l-1

d’eau distillée (Sané et al., 2005), est préparé dans un Erlenmeyer. Des pressions hydriques

osmotiques de 0,33 bars, -4 bars et -8 bars ont été induites, dans le milieu gélosé, par les

concentrations de PEG8000 respectives: 0; 16,75 et 23 g/100ml d’eau distillée. Le mélange,

ainsi obtenu, est déversé dans des bocaux d’une capacité de 500 ml à raison de 50 ml/bocal.

Par la suite, les bocaux contenant le milieu de culture ont été stérilisés dans une autoclave,

type « POOL BIOANALYSIS ITALIANA App n° 04379 », à une température de 120 °C

pendant 30 mm. Après refroidissement et solidification du milieu de culture, les semences

précédemment stérilisées ont été mises en germination à raison de 5 graines par génotype et

par bocal (Fig. 10a).

- Papier filtre « Watman n°2 »: au fond des boites de pétri de 10 cm de diamètre,

deux couches de papier filtre « Watman n°2 » ont été déposées (Dirik, 2000). Différentes

concentrations de PEG 8000: 0 ; 16,75 ; 19,5 et 23 g/100ml d’eau distillées ont été préparées

pour induire un stress hydrique de pressions osmotiques respectives de 0,33 bars, -4 bars, -6 et

-8 bars. Chaque boite de pétri des différents traitements a reçu 20 ml de la solution de PEG8000

envisagée. Pour le traitement témoin non stressé, on a déversé 20 ml d’eau distillée. Les

boites de pétri, ainsi préparées, ont été autoclavés à une température de 120 °C pendant 30

mm. Après refroidissement, les boites de pétri ont été ensemencées à raison de 10 graines de

pois chiche, préalablement stérilisées, par boite (Fig. 10b).

Les bocaux et les boites de pétri, ainsi ensemencés, sont placés dans une chambre de

culture dans un dispositif en blocs randomisés avec trois répétitions. La germination est

réalisée sous une température de 22 2 °C, une hygrométrie relative de l’air saturée variant

de 70 à 80%, une intensité lumineuse de 2500 Lux (lampes Philips 40 W distantes de 0,5 m

du matériel végétal) et une photopériode journalière de 14h jour/10h nuit (Dirik, 2000). Une

semence est considérée germée lorsque la radicule perce les téguments de la graine et parait

visiblement allongée (Côme, 1970). Le nombre de graines germées, par traitement et par

répétition, est compté à différentes dates. Lorsqu’il devient constant, on arrète la mise en

germination.

108

2.3 – Paramètres étudiés

Les paramètres de la germination qui intéressent les graines germées sur les deux

milieux de culture, notamment : l’Agar agar et le Papier filtre, sont:

- le taux moyen de germination (TG ; en %:) (Dirik, 2000) : Au terme de la mise en

germination, on totalise le nombre de graines germées. On établit le rapport du nombre de

graines germées par celui des graines mises en germination;

- le temps moyen de germination, ou vitesse de germination (TMG ; en j), indique la

durée en jours de la germination d’une graine. Il est défini par Dirik, (2000) selon la formule:

NtnTMG ii /)( (20)

Avec: ni: nombre de graines germées en ti ; ti = nombre de jours après le semis ou la mise en

germination ; N: nombre total de graines germées.

- l’énergie germinative ou valeur germinative (EG) (Djavanshir et Pourbeik, 1976) est

l’inverse du temps moyen de germination et indique le nombre de graines germées par jour.

Suite à l’arret de la mise en germination, les plants développés sur Agar agar sont

extraits du milieu gélosé, rinçés à l’eau distillée et essorés entre des feuilles de papier filtre.

Les paramètres de développement végétatif ont touché uniquement les plants

développés sur Agar agar et sont:

a - le nombre moyen de radicelles développées par plant (NbR) : les radicelles

développées par plant sont mesurées à l’aide d’une règle plante. Seules les radicelles qui ont

une longueur supérieure à 2 mm sont dénombrées;

Fig. 10. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli avec a: sur milieu gélosé à base d’Agar-agar dans des bocaux et b: sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des

boites de pétri

a b

109

b - la longueur moyenne de la racine principale (LMR ; en mm) est mesurée, à l’aide

d’une règle plate, à partir du point d’insertion de la graine (la semence) jusqu’à l’extrémité

inférieure de la racine principale;

c - la longueur moyenne de l’épicotyle (LMEp ; en mm) est mesurée à l’aide d’une

règle plate, à partir du point d’insertion de la graine jusqu’à l’extrémité supérieure de

l’épicotyle ;

d - le rapport de la longueur de la racine principale par celui de l’épicotyle (LMR/

LMEp);

e - la vitesse d’élongation de l’épicotyle (VEEp ; en mm/j) est déterminée par le rapport

de la longueur de l’épicotyle par la durée de la mise en germination;

f - le poids frais par plant (PFP en g) : les plants sont pesés à l’aide d’une balance de

precision de laboratoire de portée 0,01 à 2 000 g ± 0,01g ;

g - les teneurs en eau dans les racines (TER ; en %) et dans l’épicotyle (TEEp)

sont exprimées comme définies par Heller et al., (1996) selon la formule:

PSPSPHTE /)(*100 (21)

Avec TE: teneur en eau ; PH: poids humide des racines ou de l’épicotyle ; PS: poids sec

des racines ou de l’épicotyle après séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection

Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC » sous une pression réduite pendant 48 heures et à une

température de 80 °C.

h - les taux moyens de la matière sèche dans les racines (TMSR ; en %) et dans

l’épicotyle (TMSEp ; en %) exprimés selon la formule:

PHPSTMS /*100 (22)

Avec PS: Poids sec après séchage de l’épicotyle ou des racines dans une étuve ventilée

sous une pression réduite pendant 48 heures et à une température de 80 °C; PH: Poids

humide.

i - le rapport du taux de matière sèche dans les racines par celui dans l’épicotyle

(TMSR/ TMSEp);

j - la finesse racinaire (FR), en cm/g de matière sèche, exprime le rapport de la

longueur moyenne de la racine principale par le poids sec des racines (Wilhelm et al., 1982).

Elle est définie selon la formule :

Finesse racinaire = LMR/PSR (23)

Avec LMR: longueur moyenne de la racine principale et PSR: poids sec moyen des

racines (g).

110

k - l’indice de tolérance au stress hydrique osmotique (ITSH) comme défini par Fischer

et al., (1983).

l - Le dosage des solutés, à savoir, la proline (Pr) (en µmol/g de matière fraîche)

(Annexe 1) et les sucres solubles(SS) (en mg/g de matière fraîche) (Annexe 2), est effectué

sur les plants développés sur du papier filtre.


3.1 - Etude des paramètres de la germination

L’analyse de la variance a montré des différences très hautement significatives

(P<1%) entre les milieux de culture, notamment, le papier filtre et l’Agar agar, les pressions

hydriques osmotiques, les génotypiques de pois chiche et l’interaction (Génotype x Pression

osmotique) pour le taux de germination, le temps moyen de germination et l’énergie

germinative. Au niveau des interactions (Milieu de culture x Pression osmotique), (Génotype

x Milieu de culture) et (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) les différences se

sont montrées hautement significatives (P<1%) pour le taux de germination et de l’énergie

germinative et non significative pour le temps moyen de germination. Le coefficient de

variation varie de 16 à 28,6% (Tableau 23). Ces résultats indiquent qu’il y a une variabilité

génotypique très élevée et le milieu de culture a affecté les paramètres de la germination.

Feutry et Bertrand (2003) ont remarqué que le taux de germination et le temps moyen de

germination sont des critères importants qui expliquent la vitesse et l’homogénéité de la

germination des semences.

Tableau 23. Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Source de variation ddl TG TMG EG Milieu de culture (MC) 1 20638** 11.85** 67.98** Pression hydrique osmotique (PHO) 4 6131** 55.34** 4.08** Génotype (GEN) 7 2660** 7.55** 1.01** Bloc (B) 2 738ns 1.61ns 0.04ns MC x PHO 2 2485** 1.22ns 7.79** MC x GEN 7 1932** 0.53ns 0.60** PHO x GEN 28 508** 5.11** 0.22** MC x PHO x GEN 12 583** 1.06ns 0.29** Erreur 115 243 1.92 0.07 Cv (%) - 19.8 28.6 16

ns: non significatif; *: significatif au seuil de 5%;**: significatif au seuil de1%; ***: significatif au seuil de1‰.

111

Le taux de germination, la vitesse de germination et l’énergie germinative varient

selon le milieu de culture. Ils ont des valeurs moyennes respectives de 93,5%; 4,2 j; 2,37pl/j

sur papier filtre et de 62,8%; 5,5 j; 0,86 pl/j sur Agar agar. Sur papier filtre, la germination des

génotypes de pois chiche est plus accélérée avec un taux de germination et une énergie

germinative plus élevés que sur Agar agar (Tableau 24).

Tableau 24. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro.

Milieux de culture TG (%) TMG (j) EG (plant/j) Agar agar 62,8b 5,5a 0,86b Papier filtre 93,5a 4,2b 2,37a

Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Bewley et Black, (1985) ont indiqué que la germination est un phénomène complexe

qui implique de nombreux changements physiologiques et biochimiques et entraîne

l’activation de l’embryon. Il parait que le milieu de culture à base d’Agar agar a un potentiel

hydrique osmotique plus faible que celui du papier filtre. Il a inhibé l’imbibition des semences

de pois chiche et le déclanchement des processus de la germination. En fait, il a occasionné un

retard de germination et une réduction du taux de germination et de l’énergie germinative.

Le taux de germination varie selon les pressions hydriques osmotiques de 91,5 à

42,5%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes. Le taux,

le plus élevé, est enregistré en l’absence du PEG8000 (0,33 bars) ; alors que le plus faible est

obtenu sous la pression hydrique osmotique -8 bars (Tableau 25).

Tableau 25. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques

Pression osmotique (bars) TG (%) TMG (j) EG (plant/j) 0,33 91,5c 4,1b 1,79b -4 83,5bc 4,9c 1,79b -6 90c 5,4c 1,83b -8 42,5a 8,4d 0,36a -8 → 0,33 78,1b 3,3a 2,22c

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

- Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

Dirik (2000) a remarqué que le taux de germination chez des provenances de Cèdre de

Liban (Cedrus libani A. Rich) diminue considérablement avec l’augmentation du stress

112

hydrique osmotique du substrat. En outre, les semences de pois chiche, non germées sous la

pression hydrique osmotique -8 bars ont été rincées à l’eau distillées et transférées à un milieu

dépourvu de PEG8000. La remise en germination de ces semences a montré que le taux de

germination est similaire à celui obtenu sous la pression -4 bars (Tableau 25). Abernethy

(1987) a indiqué que la technique d’osmorégulation ou priming qui consiste à l’imbibition

des semences de nombreuses espèces végétales dans une solution salée ou de polyéthylène

glycol a amélioré le taux de germination et l’émergence des plants au champ.

Le temps moyen de germination des semences de pois chiche est proportionnel à

l’intensité du stress hydrique et varie de 3,3 à 8,4 j. La comparaison des moyennes a montré

qu’il y a quatre groupes homogènes (Tableau 25). La germination la plus lente est obtenue

sous la pression hydrique osmotique -8 bars ; alors que la plus accélérée est obtenue au niveau

des semences transférées de -8 à 0,33 bars et suivie par celle du milieu dépourvu du PEG8000.

Les pressions hydriques osmotiques -4 et -6 bars ont engendré des temps moyens de

germination médians et équivalents (Tableau 25). En revanche, Dirik (2000) a trouvé que le

temps moyen de germination est légèrement plus élevé chez les traitements stressés que chez

les traitements non stressés.

L’énergie germinative varie selon les pressions hydriques osmotiques de 2,22 à 0,36

plants/j. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes. Les

semences transférées de -8 à 0,33 bars ont donné l’énergie germinative la plus élevée: alors

que sous la pression -8 bars l’énergie germinative est la plus faible. Les pressions hydriques

osmotiques 0,33, -4 et -6 bars ont généré des énergies germinatives semblables (Tableau 25).

Turner (1986) a indiqué que le pouvoir germinatif est inversement proportionnel à la

concentration du milieu de culture en PEG8000.

Les paramètres de la germination des génotypes de pois chiche paraissent inversement

proportionnels à la pression hydrique osmotique du milieu de culture. La pression hydrique

osmotique -8 bars parait élevée. En fait, elle a tendance à prolonger le temps moyen de

germination et atténuer le taux de germination et l’énergie germinative. Le transfert des

semences non germées sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars) à un milieu

dépourvu de PEG8000 est considéré comme prégermination ou priming. Cette technique est

couramment appliquée pour améliorer la qualité germinative des semences (Ozbingol et al.,

1999), raccourcir le temps moyen de germination (Guy, 1978) et stimuler et homogénéiser la

germination.

Le taux de germination verie selon les génotypes de pois chiche de 94,3 à 64,6%. La

comparaison des moyennes a révélé quatre groupes homogènes. Le premier groupe, composé

113

des génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est caractérisé par des taux de

germination élevés. Le quatrième groupe, distingué par de plus faibles taux de germination,

est composé des génotypes: Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279, (Tableau 26).

Tableau 26. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche

Génotypes TG (%) TMG (j) EG (pl/j) Béja1 80,4bc 5,47 b 1,55 a Amdoun1 71,5ab 4,47ab 1,53 a Nayer 94,3d 4,55ab 1,91 b Kasseb 82,4bcd 4,85ab 1,78 b Bochra 87,8cd 4,11 a 1,99 b FLIP96-114C 70.2ab 4,82ab 1,55 a FLIP88-42C 88,2cd 4,90ab 1,80 b ILC3279 64,6a 5,46 b 1,38 a

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.


Le temps moyen de germination ou vitesse de germination verie selon les génotypes

de pois chiche de 5,47 à 4,11 j. Deux groupes homogènes sont déterminés. La vitesse de

germination de Bochra est la plus accélérée ; alors que celle de Béja1 est la plus ralentie

(Tableau 26).

L’énergie germinative verie selon les génotypes de pois chiche de 1,99 à 1,38 pl./j.

Deux groupes homogènes sont définis: Le premier, regroupe les génotypes: Bochra ; Nayer ;

Kasseb ; FLIP88-42C, est caractérisé par une énergie germinative élevé. Le second est

caractérisé par une énergie germinative relativement faible et comprend: Béja1; Amdoun1;

FLIP96-114C; ILC3279 (Tableau 26).

Les génotypes: Bochra; Nayer; Kasseb et FLIP88-42C paraissent dotés des paramètres

de germination les plus performants. Boubaker et Yamada (1995) ont rapporté que les

différences dans la réponse des cultivars au stress hydrique osmotique peuvent être attribuées

aux différences des caractères physiologiques ou structuraux tels que la capacité

d’osmorégulation et l’intégrité des membranes cellulaires qui permettent de maintenir un

potentiel hydrique relativement élevé.

La pression hydrique osmotique -6 bars est réalisée sur papier filtre et non pas sur

Agar agar. En outre, sous la pression hydrique osmotique -8 bars, les semences de pois chiche

ont germé sur Agar agar et non pas sur du papier filtre. Néanmoins, la germination obtenue,

sur Agar agar, est très lente avec un taux de germination et une énergie germinative très

réduits (Fig. 11 a, b, c).

114

Les taux de germination sont élevés et similaires en l’absence du PEG8000 sur les deux

milieux de culture et sous les pressions hydriques osmotiques -4 bars, -6 bars et de -8 à 0,33

bars sur du papier filtre. Sur Agar agar, les pressions hydriques osmotiques -4 bars et -8 à 0,33

bars ont engendré des taux de germination moins élevés et similaires; alors que la pression -8

bars a donné le plus faible taux de germination (Fig. 11 a).

01122334

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33Pression Osmotique (bar)

EG (p

l./j)

Agar agar Papier filtre

f

b

e

c d

g

f

a

c

0

2

4

6

8

10


TMG

(j)


bc cbc

bcb

a

bcd

b

0

20

40

60

80

100

120


TG (%

)


ab

a

cab ab

d

c

ab

a

Fig. 11. Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen

de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).

115

La germination la plus lente est obtenue sur Aga agar sous la pression - 8 bars ; alors

que la plus accélérée est obtenue sur du papier filtre par les semences non germées sur - 8 bars

et transférées à 0,33 bars. Sur Agar agar, sous les pressions hydriques osmotiques 0,33; -4 et

de -8 à 0,33 bars, les temps moyens de germination paraissent similaires (Fig. 11 b).

L’énergie germinative, nettement plus élevée sur papier filtre que sur Agar agar, parait

inversement proportionnelle à la pression hydrique osmotique. La comparaison des moyennes

a révélé sept groupes homogènes distincts. L’énergie germinative la plus élevée est engendrée

par les semences non germées sur du papier filtre et transférées à un milieu dépourvu de

PEG8000 ; alors que la plus faible est produite sur Agar agar sous la pression - 8 bars (Fig. 11

c). Ces résultats indiquent que l’Agar agar a un potentiel hydrique osmotique plus faible que

celui du papier filtre et a agit négativement sur le taux, la vitesse et l’énergie de germination

des génotypes de pois chiche.

Le taux de germination varie simultanément selon les génotypes et les milieux de

culture de 100 à 32,5%. La comparaison des moyennes a révélé quatre groupes homogènes.

Le premier groupe, représentant les taux de germination les plus élevés, est composé de

l’ensemble des génotypes germés sur du papier filtre et de Béja1, Nayer, Bochra et FLIP88-

42C germés sur Agar agar et sur du papier filtre. Le dernier groupe, avec le plus faible taux de

germination, est formé d’ILC3279 germé sur Agar agar (Fig. 12a).

Le temps moyen de germination des génotypes de pois chiche varie de 6,6 à 3,85 j. La

comparaison des moyennes a montré un seul groupe homogène. Toutefois, les génotypes:

Béja1, Kasseb et ILC3279 semblent germer plus rapidement sur du papier filtre que sur milieu

gélosé à base d’Agar agar (Fig. 12b).

L’énergie germinative des génotypes de pois chiche varie de 2,67 à 0,36 pl/j. La

comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes distincts. Les énergies

germinatives les plus élevées, formant le premier groupe, sont enregistrées par l’ensemble des

génotypes sur papier filtre. Tandis que, le dernier groupe est composé d’ILC3279 germé sur

Agar agar (Fig. 12c).

116

Le taux de germination varie simultanément selon les génotypes de pois chiche et les

pressions hydriques osmotiques de 100 à 6,7%. La comparaison des moyennes a montré qu’il

y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Les différentes pressions hydriques osmotiques

appliquées à l’ensemble des génotypes ont engendré des taux de germination similaires à

a

0

20

40

60

80

100

120

Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C

FLIP 88 -42C

ILC 3279

Génotype

TG (%

)


ab ab

bcab ab

a

bc

a

ab

a

cd

aab

a a

c

b

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0


FLIP 88 -42C

ILC 3279

Génotype

TMG

(j)


a

a

a a aa

a

a a a

aa

a

a

a

a

c

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0


FLIP 88 -42C

ILC 3279

Génotype

EG (p

l/j)


a a

a a a

a a a

b b b bc b

c

bc bc

Fig. 12. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de

germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).

117

l’exception de Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279 qui ont une germination fortement

réduite sous la pression - 8 bars (Fig. 13a).

Le temps moyen de germination varie selon les génotypes de pois chiche et les

pressions hydriques osmotiques de 11,83 à 3,5 j. La comparaison des moyennes a montré

deux groupes homogènes différents. La germination la plus lente est présentée par les

génotypes Béja1, Kasseb, et ILC3279 sous la pression - 8 bars. Sous les autres pressions,

l’ensemble des génotypes ont mis des temps de germination similaires (Fig. 13b).

L’énergie germinative varie selon les génotypes de pois chiche et les pressions

hydriques osmotiques de 2,38 à 0,04 pl/j. La comparaison des moyennes a montré deux

groupes homogènes qui se chevauchent. Les génotypes Amdoun1 et FLIP96-114C ont

présenté les énergies germinatives les plus atténuées sous la pression - 8 bars. Par contre, sous

les autres pressions, tous les génotypes ont présenté des énergies germinatives relativement

plus élevées et similaires (Fig. 13c).

Après rinçage et transfert des semences de pois chiche non germées sous la pression -8

bars à un milieu dépourvu de PEG8000, les paramètres de la germination sont améliorés. Ces

résultats indiquent que le traitement avec du PEG a stimulé la germination des semences de

pois chiche. Zhang et al., (1999) ont remarqué que suite au rinçage et transfert des cals et des

plants de blé d’un milieu stressant à base de PEG à un milieu non stressant, le contenu relatifs

en eau et le poids frais des cals et des plants ont repris des valeurs comparables à celles des

témoins non stressés.

118

a0

20

40

60

80

100

120

Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279Génotype

TG (%

)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

abab

ab ab

abab

ab ab ab

c

a a a

ab

ab abab

a

ab

ab

a a a

abc

abab

abab

c

abab

a a

abab

ab

ab

ab

ab

ab

b

0

2

4

6

8

10

12

14

Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279

Génotype

TMG

(j)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

b

b b

a

b b

bb

bb b b

bb

b b b b

a

bb b b b

b bb

b b

bb

bb

b

bb b

b

a

b

c

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Béja 1 Amdoun 1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279

Génotype

EG

(pl./

j)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

ab

ab

ab

ab

abab

ab ab

b

abab

ab

ab

ab

ab

ab ab

ab

ab

abab

a ab

ab

ab

ab ab ab

b

ab

abab

ab ab

ab

ab

ab

ab

ab

ab

Fig. 13. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).

119

Le taux de germination des génotypes de pois chiche varie, simultanément, selon le

milieu de culture et la pression hydrique osmotique, de 6,67 à 100% (Fig. 14).

Sous les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), les taux de

germination sont élevés et similaires sur les deux milieux de culture pour les génotypes Béja1,

Amdoun1, Kasseb, Nayer, Bochra et FLIP88-42C; alors que pour les génotypes FLIP96-114C

et ILC3279, ils sont plus élevés sur du papier filtre que sur Agar agar. Il est à noter que, sous

les pressions hydriques osmotiques -6 bars et de -8 à 0,33 bars, les taux de germination

obtenus sur du papier filtre sont similaires pour tous les génotypes (Fig. 15a).

Le temps moyen de germination varie conjointement selon le milieu de culture et la

pression hydrique osmotique de 3 à 11,83 j. Bien que les différences entre ces temps moyens

de germination ne soient pas significatives, les génotypes Béja1, Kasseb, FLIP96-114C et

ILC3279 paraissent avoir mis plus de temps pour germer sur Agar agar sous la pression

hydrique osmotique -8 bars (Fig. 15b).

a

b

Fig. 14. Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier

filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétrie.

120

a

0

20

40

60

80

100

120

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP88-42C ILC3279

TG (%

)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

b

0

2

4

6

8

10

12

14

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279

TMG

(j)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

c

0

1

2

3

4

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Agar

agar

Papi

er

Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb Bochra FLIP96-114C FLIP 88 - 42C ILC 3279

EG p

l/j)

0,33 -4 -6 -8 -8 - 0.33

Fig. 15. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination ; b : temps moyen de germination ; c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P? 5%).

121

L’énergie germinative des génotypes de pois chiche varie, simultanément, selon les

milieux de culture et les pressions hydriques osmotiques de 0,04 à 3 ,33 pl/j. Les énergies

germinatives les plus élevées sont enregistrées, sur du papier filtre, par les génotypes Nayer,

Kasseb, Bochra et ILC3279 qui ont été transférés de - 8 bars à 0,33 bars. Par contre, les

énergies germinatives les plus faibles sont exprimées, sur Agar agar, sous la pression - 8 bars,

par les génotypes Amdoun1, FLIP96-114C et ILC3279. Les énergies germinatives sont

élevées et similaires pour l’ensemble des génotypes de pois chiche mis en germination sur du

papier filtre dépourvu de PEG8000 et ceux transférés de - 8 à 0,33 bars (Fig. 15c). Ces résultats

indiquent que les paramètres de la germination, notamment, le taux de germination, le temps

moyen de germination et l’énergie germinative pourront être utilisés, comme proposé par

Boubaker et Yamada (1995), dans un programme de sélection pour la tolérance au stress

hydrique.

3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif

L’analyse de la variance a montré des différences significatives au seuil de 5% entre

les pressions hydriques osmotiques au niveau de la longueur moyenne des racines et très

hautement significatives (P≤ 1‰) au niveau du nombre moyen de radicelles par plant, de la

longueur moyenne et de la vitesse d’élongation de l’épicotyle, du poids frais par plant, de la

teneur en en eau et du taux de matière sèche dans les racines et dans l’épicotyle et de la

finesse racinaire. Les différences au niveau des rapports LRM/LMEp et TMSR/TMSEp sont

non significatives (Tableau 27). Une variabilité génotypique, très hautement significative

(P≤1‰), est observée au niveau de la longueur moyenne de la racine principale, du nombre

des radicelles par plant, de la longueur moyenne et de la vitesse d’élongation de l’épicotyle,

du taux de matière sèche dans l’épicotyle. Elle est significative au seuil de 5% (P≤5%) au

niveau du poids frais par plant et de la teneur en eau dans l’épicotyle et non significative au

niveau de LMR/LMEp, TER, TMSR, TMSR/TMSEp (Tableau 27). L’interaction (Pression

osmotique x Génotype) est très hautement significative (P≤1‰) pour le rapport LMR/LMEp

et le poids frais par plant, significative au seuil de 5% (P≤0,05) pour LMEp, TEEp et TMSEp

et non significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 11,9 à

95%. Il est le plus faible pour le taux de matière sèche dans l’épicotyle et le plus élevé pour le

nombre de radicelles par plant (Tableau 27).

122

Tableau 27. Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Source de variation ddl Nb R LMR

(mm) LMEp (mm)

VEEp (mm/j) LMR/LMEp PFP

(g) TER (%)

TEEp (%)

TMSR (%)

TMSEp (%) TMSR/TMSEp FR

(cm/g) Pression hydrique osmotique (PO) 2 30,5*** 2550* 1781,3*** 6,96*** 0,77ns 2,74*** 1952220*** 1636537*** 227,8*** 254,2*** 0,02ns 50906**

Génotypes (GEN) 7 18,6*** 3099*** 468,1*** 0,87*** 1,87ns 0,848* 18369ns 30228* 4,97ns 5,32** 0,06ns 8509ns Bloc 2 5,1ns 1047ns 30,1ns 0,009ns 2,65ns 0,021ns 12702ns 17532ns 0,46ns 2,92ns 0,006ns 9240ns PO*GEN 14 3,3ns 852ns 209,1* 0,28ns 3,54*** 0,973*** 18805ns 24939* 3,14ns 4,26* 0,04ns 15489ns Résidus 46 3,2 702 100,3 0,23 1,06 0,321 18502 12606 2,37 1,84 0,04 10278 CV 95 86 59,5 56,3 56,4 58 15,6 12,7 13,5 11,9 23,2 93 ns: non significatif ; *: significatif au seuil de 5% ;**: significatif au seuil de1% ; ***: significatif au seuil de1‰.

123

Le nombre moyen de racines par plant de pois chiche varie selon les pressions

hydriques osmotiques de 0,79 à 3,04. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois

groupes homogènes distincts qui représentent les trois pressions hydriques osmotiques (0,33 ;

-4 et -8 bars). Le nombre de radicelles développées est inversement proportionnel à la

pression hydrique osmotique. Il est le plus élevé en l’absence du PEG8000 et le plus faible sous

la pression -8 bars (Tableau 28). Shields et Burnett, (1960) ont remarqué que les paramètres

de l’enracinement, notamment, le nombre, le volume et la masse des racines, des espèces

céréalières sont négativement affectés par le stress hydrique. Ces résultats concordent avec

ceux obtenus par Mar et al., (1993) et Daaloul et al., (2007) sur des cultures de blé. En

revanche, Riou et al., (1997) ont rapporté qu’un déficit hydrique limité dans le temps, peut

maintenir ou même augmenter momentanément la vitesse d’allongement des racines et

induire l’apparition de nouvelles racines latérales courtes.

Tableau 28. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques

Pressions hydriques

osmotiques (bars)

Nb R

LMR (mm)

LMEp (mm)

VEEp (mm/j)

LMR/ LMEp

PFP (g)

TER (%)

TEEp (%)

TMSR (%)

TMSEp (%)

TMSR/ TMSEp

FR (cm/g)

0,33 3,04a 39,9a 20,3a 1,39a 1,97a 1,28a 1195a 1172a 7,9b 7,9c 0,94a 77b -4 1,84b 33,4ab 23,1a 0,85b 1,62a 1,02a 661c 666c 13,5a 14,32a 0,89a 88b -8 0,79c 19,7b 7,01b 0,31c 1,88a 0,61b 755b 808b 12,9a 12,04b 0,89a 161a

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

La longueur moyenne de la racine principale varie selon les pressions hydriques

osmotiques de 19,7 à 39,9 mm. Deux groupes homogènes qui se chevauchent ont été

déterminés. Le premier représente les faibles pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars)

pour les quelles la racine principale est relativement longue. Le second groupe représente la

pression hydrique osmotique -8 bars qui a engendré un développement limité de la racine

principale (Tableau 28). Sous des conditions de déficit hydrique, un plus long système

racinaire, capable de pomper l’eau en profondeur, est un caractère très recherché. Slim et al.,

(2006) ont remarqué une augmentation de la longueur et de la biomasse des racines, des

génotypes de pois chiche, inversement proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Turner

(1979) a souligné que l’augmentation du poids des racines indique leur densité élevée ou bien

leur longueur assez importante. Ces deux derniers paramètres sont de bons indicateurs

124

morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Toutefois, Daaloul et al., (2007) ont

indiqué que les caractéristiques du système racinaire ne jouent leur rôle dans la résistance à la

sécheresse que si les racines sont bien développées avant l’installation du déficit hydrique et

qu’elles ne sont pas affectées par le manque d’eau. En fait, un stress hydrique intense et

prolongé, induit une réduction de la photosynthèse et de la disponibilité des assimilas dans la

plante et occasionne une croissance limitée du système racinaire (Slim et al., 2006).

La longueur moyenne de l’épicotyle développé par les génotypes de pois chiche varie

selon les pressions hydriques osmotiques de 7 à 23,1 mm. Sous les faibles pressions hydriques

osmotiques, 0,33 et -4 bars, les épicotyles ont des longueurs moyennes similaires et élevées

respectivement de 20,3 et 23,1 mm; alors que sous la pression -8 bars les épicotyles sont

rabougris (7 mm) (Tableau 28). Ces résultats indiquent que, face au stress hydrique induit par

le PEG8000, les génotypes de pois chiche ont répondu par une inhibition de la croissance de

l'épicotyle (Muhammad et Iram, 2005). Turner (1986) a remarqué que les fortes

concentrations du milieu de culture en PEG ont sévèrement affecté la germination. Elles ont,

même, entravé la levée et l’émergence de l’épicotyle des génotypes sensibles au stress

hydrique. Ingram, et Bartels, (1996) et Tazi et al., (2003), ont indiqué que les mécanismes de

résistance à la sécheresse sont très complexes et peuvent impliquer des facteurs

morphologiques, physiologiques et biochimiques aux différentes phases de la germination et

de la croissance des plants.

Il est à remarquer que l’épicotyle et la racine principale ont connu des réductions de

croissance proportionnelles à la pression osmotique. Eventuellement, l’augmentation de la

pression osmotique, induite par le PEG8000, a entravé l’absorption de l’eau par le système

racinaire et a entraîné une diminution de la croissance de l’appareil végétatif du plant.

La vitesse d’élongation de l’épicotyle est inversement proportionnelle à la pression

hydrique osmotique et varie de 0,31 à 1,39 mm/j. Trois groupes homogènes distincts ont été

délimités. Le premier groupe représente la croissance de l’épicotyle la plus accélérée (1,39

mm/j) qui est enregistrée en l’absence de PEG8000. Le second groupe indique une vitesse

d’élongation de l’épicotyle, moins importante (0,85 mm/j), notée sous la pression -4 bars. Le

dernier groupe représente une élongation de l’épicotyle fortement atténué (0,31 mm/j) sous la

pression -8 bars (Tableau 28). Boubaker et Yamada (1995) ont signalé que le taux de

croissance des plants, inversement proportionnel à l’intensité du stress hydrique, est un

paramètre fondamental dans la croissance précoce et le développement des plants. Sharp et

al., (1994) ont signalé qu’à de faibles potentiels hydriques, le taux de croissance des plants

125

diminue mais cette inhibition n’affecte pas les radicules et résulte à une augmentation des

rapports de racines/épicotyle .

Le rapport LMR/LMEp varie selon les pressions osmotiques de 1,62 à 1,97 (Tableau

28). La comparaison des moyennes a révélé qu’elles peuvent être classées dans un même

groupe. Ce qui indique que le rapport LMR/LMEp n’est pas affecté par les pressions

osmotiques. En revanche, Turner (1986) a trouvé qu’en culture in vitro et en culture de plein

champ ce rapport augmente avec les concentrations élevées de PEG. D’autant plus, sous les

différentes pressions osmotiques, la racine principale a accusé un allongement plus important

que celui de l’épicotyle. Turner (1986) a fait la même remarque et a conclu que la partie

aérienne de la plante parait plus sensible à l’effet stressant induit par le PEG que la partie

racinaire.

Le poids frais par plant varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,61 à

1,28 g. La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes distincts. Le premier

représente les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars qui ont des effets

similaires sur le développement des plants. Le second groupe désigne la pression osmotique

-8 bars qui paraît entraver le développement des plants (Tableau 28). Ces résultats concordent

avec ceux de Mar et al., (1993) qui stipulent que le stress hydrique réduit le poids frais des

racines et de la biomasse aérienne. Par contre, Sharp et al., (1994) ont signalé que le faible

potentiel hydrique du milieu de culture a engendré une diminution de la biomasse aérienne

sans inhiber la croissance de la masse racinaire de la plante et a occasionné une augmentation

du rapport des masses; racine/biomasse aérienne. Zhang et al., (1999) ont remarqué que le

PEG a induit une réduction remarquable et significative du poids frais des cals et des plants

entières du blé dur respectivement en cultures in vitro et de plein champ. Cette réduction est

d’autant plus importante que la concentration en PEG augmente dans le milieu de culture.

Boubaker et Yamada (1995) ont indiqué que, sous des conditions d’un stress hydrique non

sévère, la perturbation ne touche que quelques processus primaires du système

photosynthétique de la plante. Avec l’augmentation graduelle de la sévérité du stress

hydrique, les processus les plus sensibles sont altérés tout en induisant d’autres changements

morpho-physiologiques au niveau de la plante. Ils ont ajouté que, sous des conditions de

stress hydrique, la capacité des semences de produire des plants vigoureux indique qu’elles

disposent d’un potentiel génétique de tolérance. Ils ont conclu que la bonne vigueur des plants

pourrait être utilisée comme critère de sélection des génotypes tolérants le stress hydrique.

Les teneurs en eau dans les racines et l’épicotyle varient selon les pressions hydriques

osmotiques, respectivement, de 661 à 1195% et de 666 à 1172%. La comparaison des

126

moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes distincts (Tableau 28). Les plants

développés sur le milieu de culture dépourvu du PEG8000 paraissent les plus turgescentes.

Sous la pression -8 bars, les plants paraissent plus turgescents que sous la pression -4 bars.

Toutefois, Turner (1986) qui a souligné que la turgescence en eau des organes de la plante est

négativement affectée par les concentrations élevées du PEG.

Les taux de matière sèche dans les racines et l’épicotyle varient selon les pressions

hydriques osmotique, srespectivement, de 7,9 à 13,5% et de 7,9 à 14,32%.. La comparaison

des moyennes des taux de matière sèche dans les racines a révélé deux groupes homogènes.

Le premier groupe, relatif au milieu de culture dépourvu de PEG8000, représente une faible

accumulation de matière sèche dans les racines. Le second groupe, relatif aux pressions

osmotiques -4 et -8 bars, représente des accumulations de matières sèches élevées et

similaires. La comparaison des moyennes des taux de matière sèche dans l’épicotyles a

montré trois groupes homogènes distincts. Le premier est relatif au milieu de culture

dépourvu de PEG8000 qui a engendré une faible accumulation de la matière sèche ; alors que le

dernier groupe représente la pression osmotique -4 bars qui a occasionné l’accumulation de la

matière sèche la plus élevée. La pression -8 bars a provoqué une accumulation de matière

sèche de valeur intermédiaire (Tableau 28). Au niveau du plant, les taux de matière sèche

dans les racines et l’épicotyle sont similaires et proportionnels à la pression hydrique

osmotique. Turner (1986) a trouvé que le taux de matière sèche dans les parties aériennes et

souterraines diminue avec l’augmentation de la concentration du milieu de culture en PEG et

que la partie aérienne est plus touchée par l’effet dépressif du PEG que la partie racinaire. Les

plants soumis à un stress hydrique ont subi un dépérissement progressif puis rapide. Leurs

poids frais et poids secs ainsi que leur composition minérale sont réduits.

Le rapport TMSR/TMSEp varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,89 à

0,94% (Tableau 28). Il n’est pas affecté par le stress hydrique osmotique engendré par le

PEG8000. Il parait que le faible potentiel hydrique dans le milieu de culture n’a pas influencé la

répartition de la matière sèche entre les deux organes des plants. Ces résultats sont confirmés

par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont signalé que la répartition des assimilas et la

distribution de la matière sèche entre les racines et la partie aérienne sont sous le contrôle

génétique. Néanmoins, Kramer (1983) ont indiqué que le rapport de matière sèche entre les

racines et la partie aérienne, retenu parfois comme indicateur de la résistance à la sécheresse,

est affecté par le déficit hydrique. La réponse d’une plante soumise à un dessèchement du sol

se traduit par une allocation préférentielle de biomasse vers les racines exprimée par une

127

augmentation du rapport en matière sèche entre la partie souterraine et la partie aérienne

(Albouchi et al., 2003).

La finesse racinaire varie selon les pressions hydriques osmotiques de 77 à 161 cm/g

de matière sèche. Elle est inversement proportionnelle à la pression hydrique osmotique. La

comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes différents. Sous les faibles

pressions hydriques osmotiques (0,33 et -4 bars), la finesse racinaire a eu des valeurs faibles

et similaires ; alors que sous la pression -8 bars elle est nettement plus élevée. Ces résultats

prouvent qu’en présence d’un déficit hydrique, les racines ont tendance à s’allonger davantage

pour approvisionner la plante en eau d’une façon continue (Daaloul et al., 2007). O’toole et

Chang (1979) ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la résistance à

la sécheresse. Par contre, Dib et al., (1992) ont montré que les caractéristiques de

l’enracinement ainsi que la finesse racinaire semblent génétiquement contrôlées.

Le nombre de radicelles par plant varie selon les génotypes de 0,3 à 4,5. Les génotypes

de pois chiche se répartissent en deux groupes homogènes. Les génotypes: Béja1, Nayer,

Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 sont caractérisés par un nombre

limité de radicelles ; alors que Bochra, Nayer et FLIP88-42C, ont développé un nombre élevé

de radicelles (Tableau 29). Ces derniers paraissent tolérants au stress hydrique osmotique.

Sanou, et Dabire, (2004) ont indiqué que le nombre de radicelles est un caractère

morphologique à prendre en considération dans la sélection de génotypes résistants au stress

hydrique.

La longueur moyenne de la racine principale varie selon les génotypes de 4,8 à 54,5

mm. Trois groupes homogènes qui s’interfèrent sont mis en évidence. Le premier est formé

des génotypes Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C qui sont caractérisés

par des racines longues. Le second est composé de Béja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C et

FLIP88-42C dont la racine principale est moyennement longue. Le dernier est composé de

Béja1, Amdoun1, FLIP96-114C, FLIP88-42C, ILC3279 qui ont présenté des racines

principales courtes (Tableau 29). Daaloul et al., (2007) ont montré que les caractéristiques de

l’enracinement sont contrôlées génétiquement. Turner (1979) qui a souligné que

l’augmentation du poids des racines indique une plus grande densité ou bien une longueur

plus importante des racines. D’après lui, la densité et la longueur, élevées des racines sont de

bons indicateurs morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Slim et al., (2006) a

remarqué que, selon la sévérité du stress hydrique, l’adaptation variétale, chez le pois chiche,

est traduite par des variations morphologiques, notamment, la ramification et l’allongement

du système racinaire.

128

Tableau 29. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes

Génotypes Nb R LMR (mm)

LMEp (mm)


(g) TER (%)

TEEp (%)

TMSR (%)

TMSEp (%) TMSR/TMSEp FR

(cm/g) Béja1 1,7b 29,9abc 10,3b 0,51c 2,34a 0,80a 901a 953a 10,9a 10,52b 0,92a 128a Amdoun1 0,7b 19,2abc 9,6b 0,57bc 1,83a 0,61a 857a 863ab 11,7a 12,08ab 0,96a 88a Nayer 2,6ab 52a 20,2ab 0,92abc 2,03a 1,13a 852a 832ab 12,a 12,03ab 0,98a 106a Kasseb 2,1b 44,8ab 22,8ab 1,21ab 2,15a 1,32a 793a 783b 12,6a 12,54a 1,00a 150a Bochra 4,5a 54,5a 27,8a 1,28a 2,23a 1,29a 877a 867ab 11,1a 11,43ab 0,80a 152a FLIP96-114C 0,4b 11,1bc 13b 0,65abc 1,10a 0,63a 840a 900ab 11,7a 11,43ab 0,80a 87a FLIP88-42C 2,8ab 31,4abc 21,9ab 1,07abc 1,67a 1,26a 940a 915ab 10,3a 10,85ab 0,81a 81a ILC3279 0,3b 4,8c 9,1b 0,56bc 1,25a 0,74a 903a 945ab 10,8a 10,45b 0,95a 77a


129

D’après Maynard et David (1987), la quantité d’eau absorbée par la plante dépend des

caractéristiques du système racinaire telles que le nombre, la taille et la longueur des racines,

du modèle de différenciation des tissus vasculaires, de l’âge des racines et du taux de

nouvelles racines produites. Entre autre, Fisher et al., (1981) ont remarqué que, sous des

conditions de stress hydrique, la sélection pour une importante masse racinaire des génotypes

de maïs aboutit à une augmentation du rendement graines; alors que, dans le cas d’un stress

sévère, il serait plus intéressant de sélectionner pour l'augmentation de la longueur des

racines. En revanche, des résultats opposés ont été trouvés par Boubaker et Yamada (1995)

qui relatent que, sous un stress hydrique induit par du PEG, la variabilité génotypique pour la

longueur des racines du blé est non significative.

La longueur moyenne de l’épicotyle varie selon les génotypes de 9,1 à 27,8 mm. Les

génotypes de pois chiche peuvent être répartis en deux groupes homogènes qui s’interfèrent.

Le premier groupe, composé des génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C, est

caractérisé par des épicotyles relativement longs par comparaison au second groupe qui est

composé des génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et

ILC3279 (Tableau 29). Sané et al, (2005) ont rapporté que le stress hydrique, induit par le

PEG sur une culture in vitro de deux génotypes de palmier dattiers, réduit la longueur de

l’épicotyle et que le génotype le plus tolérant a développé le plus long épicotyle. Wery (1987)

a noté que la résistance au déficit hydrique peut être définie par l’aptitude d'une plante à

pousser correctement sous des conditions de déficit hydrique.

La vitesse d’élongation de l’épicotyle varie selon les génotypes de 0,51 à 1,28 mm/j.

La comparaison des moyennes a montré que les génotypes peuvent être répartis en trois

groupes homogènes qui s’interfèrent. Les génotypes: Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C,

et FLIP88-42C sont vigoureux et se distinguent par une croissance accélérée de l’épicotyle.

Le second groupe est composé par les génotypes: Amdoun1, Nayer, Kasseb, FLIP96-114C,

FLIP88-42C et ILC3279 dont la croissance de l’épicotyle est moins accélérée. Le dernier

groupe est formé par les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, FLIP96-114C, FLIP88-42C et

ILC3279 qui sont rabougris et ont une croissance de l’épicotyle ralentie (Tableau 29). Sous

des conditions de stress hydrique, la capacité des semences de produire des plantes

vigoureuses indique qu’elles disposent d’un potentiel génétique de tolérance au stress

hydrique. La bonne vigueur des plantes pourrait être retenue comme critère de sélection des

génotypes tolérants le stress hydrique (Boubaker et Yamada 1995).

Le rapport LMR/LMEp varie selon les génotypes de 1,1 à 2,34. Le manque de

variabilité génotypique pour ce paramètre a fait que les génotypes de pois chiche forment un

130

seul groupe homogène (Tableau 29). Pour l’ensemble des génotypes, la racine principale a

accusé un développement en longueur plus important que celui de l’épicotyle. Monneveux et

Belhassen, (1996) ont souligné que, sous un stress hydrique de faible intensité, le système

racinaire est moins affecté que la partie aérienne. Il en résulte, chez les cultivars résistants,

une remarquable augmentation du rapport Système racinaire/Partie aérienne. Selon certains

auteurs, sous des conditions de stress hydrique intense, une croissance soutenue du système

racinaire est considérée comme un facteur de résistance.

Le poids frais par plant, qui traduit la vigueur des génotypes de pois chiche, varie de

0,61 à 1,32 g. La comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont

présenté des poids frais similaires (Tableau 29). Muhammad et Iram (2005) ont constaté que,

chez le haricot vert (Phasiolus vulgaris), le déficit hydrique a un effet inhibiteur significatif

sur les poids frais et secs des racines, de la biomasse aérienne et des nodules. En outre, selon

Wery et al., (1994) la bonne vigueur de la plante est significativement associée à la tolérance

au manque d’eau. Boubaker et Yamada (1995) ont souligné que, sous des conditions de stress

hydrique sévère, les différences de vigueur entre les génotypes sont importantes; alors qu’un

stress hydrique limité n’affecte pas significativement la vigueur des plants. Blum et al.,

(1980) ont remarqué, que sous stress hydrique, les génotypes qui maintiennent une vigueur

élevée sont, probablement, caractérisés par un ajustement osmotique adéquat et une faible

pression hydrique osmotique favorables pour l’élaboration d’un rendement en graines et de la

production de matière sèche élevés. Toker (2005c) a indiqué que la précocité et la vigueur des

plants sont les plus importants paramètres de tolérance à la sécheresse chez le pois chiche.

D’après Pacucci et al., (2006), sous des conditions de sécheresse, la vigueur des plants et la

production élevée de la matière séche peuvent être choisies parmi les caritères valables pour

l’entretien et l’amélioration du rendement en graines du pois chiche.

La teneur en eau et le taux de matière sèche dans l’épicotyle des génotypes de pois

chiche sont inversement proportionnels. Ils varient respectivement de 783 à 953% et de 10,45

à 12,54% (Tableau 29). La comparaison des moyennes a permis de classer les génotypes de

pois chiche en deux groupes homogènes qui se chevauchent. Les génotypes dont l’épicotyle

est turgescent en eau, renferment moins de matière sèche. Inversement, ceux qui sont riches

en matière sèche sont moins turgescents en eau. L’épicotyle de Kasseb est le plus riche en

matière sèche et le moins turgescent en eau. En revanche, l’épicotyle de Béja1 est le plus

turgescent en eau et celui d’ILC3279 a accumulé le moins de matière sèche.

La teneur en eau et le taux de matière sèche dans les racines varient respectivement

selon les génotypes de 793 à 940% et de 10,3 à 12,6%. Le manque de variabilité génotypique

131

pour ces deux paramètres a fait que les génotypes de pois chiche sont classés dans un seul

groupe homogène (Tableau 29). Néanmoins, Daaloul et al., (2007) ont trouvé une variabilité

génotypique au niveau du taux de la matière sèche dans les racines d’une collection de blé

dur. Ils ont indiqué que ce paramètre est sous le contrôle génétique.

Le rapport TMSR/TMSEp, qui désigne la répartition des assimilas entre les deux

parties de la plante (Kramer, 1983), varie selon les génotypes de 0,8 à 1,00. Le manque de

variabilité génotypique a fait que la comparaison des moyennes a montré un seul groupe

homogène (Tableau 29). Ces résultats concordent avec ceux obtenus par Daaloul et al.,

(2007). Cependant, Kramer (1983) a rapporté que ce rapport est affecté par le stress hydrique

et qu’il pourrait être retenu comme indicateur de la résistance à la sécheresse. Les génotypes

caractérisés par des rapports élevés sont tolérants à la sécheresse (Herbert et al., 2001).

La finesse racinaire varie selon les génotypes de 77 à 151 cm/g de matière sèche. La

comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont présenté des

finesses racinaires similaires et sont classés dans un seul groupe homogène (Tableau 29).

Toutefois des auteurs ont montré que les caractéristiques de l’enracinement (Dib et al., 1992)

et la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007) sont génétiquement contrôlées. Par ailleurs,

O’toole et Chang (1979) ont indiqué que la finesse racinaire joue un rôle déterminant dans la

résistance à la sécheresse.

Le rapport LMR/LMEp varie simultanément selon les génotypes et les pressions

osmotiques de 0,2 à 3,77. Trois groupes homogènes, fortement chevauchés, sont mis en

évidence. Ils intéressent l’ensemble des génotypes de pois chiche sous les différentes

pressions hydriques osmotiques (Tableau 30). Ces résultats indiquent que le déficit hydrique

n’influence pas, formellement, les rapports LMR/LMEp des génotypes de pois chiche. En

revanche, Turner, (1979) a remarqué que durant la période de sécheresse, la répartition des

assimilas est déséquilibrée en faveur des racines. Ces dernières se trouvent plus développées

que la partie aérienne de la plante et le rapport LMR/LMEp est ainsi augmenté.

Le poids frais par plant varie simultanément selon les génotypes et les pressions

osmotiques de 0,13 à 2,31 g. La comparaison des moyennes a montré deux groupes

homogènes qui se chevauchent (Tableau 30). Le poids frais par plant des génotypes Nayer,

Kasseb, Bochra et FLIP88-42C est élevé sous la pression osmotique (0,33 bars) et très réduit

sous la pression -8 bars. Turner, (1986) a rapporté que le stress hydrique réduit les poids frais

et la composition minérale des plants. Par ailleurs, Zhang et al., (1999) ont remarqué que le

stress hydrique osmotique, induit par le PEG, a significativement réduits le poids frais et le

poids sec des cals et des plants de trois cultivars de blé dur.

132

Tableau 30. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique).

Pressions hydriques osmotiques (bars) Génotypes Nb R LMR

(mm) LMEp (mm)


(g) TER (%)

TEEp (%) TMSR (%) TMSEp

(%) TMSR/TMSEp FR (cm/g)

0,33

Béja1 4,1ab 65,1a 19,bc 1,18ab 3,48ab 1,31ab 1221a 1190a 7,58de 7,76e 0,98a 91a Amdoun1 1,1b 12,5a 18,8bc 1,27ab 0,67abc 0,56b 1163ab 1226a 7,96de 7,54e 1,05a 40a Nayer 3,06ab 49a 22,3abc 1,35ab 2,23abc 1,66ab 1228a 1168a 7,63de 8,01de 0,95a 68a Kasseb 3,8ab 49,a 28,4abc 1,73a 1,78abc 2,31a 1083ab 1134ab 8,51cde 8,14de 1,04a 51a Bochra 6,5a 67a 24,4abc 1,62a 2,80abc 1,75ab 1237a 1121ab 7,54de 8,20de 0,92a 103a FLIP96-114C 0,3b 14,5a 13,4bc 1,08ab 0,35bc 0,38b 1107ab 1197a 8,88bcde 7,73e 0,66a 78a FLIP88-42C 4,7ab 47a 15,8bc 1,26ab 3,77a 1,74ab 1302a 1212a 7,26e 7,63e 0,95a 93a ILC3279 0,8b 14,4a 20,6bc 1,61a 0,70abc 0,56b 1221a 1132ab 7,59de 8,15de 0,93a 87a

- 4

Béja1 1b 24,5a 11,7bc 0,35ab 1,71abc 0,13b 612c 788cd 13,76a 12,37c 0,89a 185a Amdoun1 1b 45a 10bc 0,45ab 2,98abc 0,28b 538c 479e 15,75a 17,28a 0,91a 115a Nayer 2,2ab 43,7a 27,1abc 0,94ab 1,69abc 1,20ab 701c 633cde 13,67a 14,77abc 0,90a 64a Kasseb 1,2b 32a 26,7abc 1,13ab 1,41abc 1,19ab 673c 526de 14,44a 15,99ab 0,90a 68a Bochra 4,9ab 59,9a 47,4a 1,76a 1,21abc 1,72ab 625c 639cde 13,12a 14,60abc 0,88a 58a FLIP96-114C 0,8b 18,7a 25,6abc 0,88ab 1,14abc 0,84ab 665c 621cde 13,12a 15,13abc 0,85a 74a FLIP88 -42C 3,5ab 43a 36,7ab 1,26ab 1,04abc 1,81ab 756c 763cde 11,70abcd 12,96bc 0,86a 33a ILC3279 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 717c 882bc 12,31abc 11,42cd 0,90a 109a

- 8

Béja1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 1089a Amdoun1 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,97ab 870bc 882bc 11,41abcde 11,42cd 0,90a 109a Nayer 2,7ab 63,3a 11,1bc 0,48ab 2,17abc 0,53b 627c 695cde 14,81a 13,32bc 1,07a 188a Kasseb 1,3b 53,3a 13,3bc 0,76ab 3,27abc 0,45b 623c 688cde 14,91a 13,47bc 1,07a 331a Bochra 2ab 36,7a 11,7bc 0,46ab 2,67abc 0,40b 769c 840c 12,60ab 11,50cd 0,60a 295a FLIP96-114C 0b 0a 0c 0b 1,82abc 0,67ab 747c 882bc 13,16a 11,42cd 0,90a 109a FLIP88-42C 0,3b 4a 13,3bc 0,70ab 0,2c 0,22b 762c 772cde 12,06abc 11,97c 0,63a 116a ILC3279 0b 0a 6,7bc 0,08b 1,22abc 0,69ab 769c 821cd 12,60ab 11,78c 1,00a 36a


133

La longueur moyenne de l’épicotyle (LMEp) varie simultanément selon les génotypes

et les pressions osmotiques de 0 à 47,7 mm. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a

trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier représente les génotypes: Nayer,

Kasseb, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88 -42C qui ont développé les plus longs épicotyles

sous les faibles pressions hydriques osmotiques 0,33 et -4 bars ; alors que le troisième groupe

représente les plus cours épicotyles développées par l’ensemble des génotypes à l’exception

de Bochra et FLIP88 -42C sous les différentes pressions hydriques osmotiques (Tableau 30).

La teneur en eau et le taux de matière sèche dans l’épicotyle sont inversement

proportionnels et varient simultanément selon les génotypes et les pressions osmotiques

respectivement de 479 à 1226% et de 7,54 à 17,28% (Tableau 30). La comparaison des

moyennes a permis de mettre en évidence cinq groupes homogènes qui se chevauchent. Les

huit génotypes ont des teneurs en eau élevées en l’absence du PEG8000 et de faibles teneurs

sous la pression -4 bars. Inversement, les taux de matière sèche les plus élevés sont

synthétisés sous la pression -4 bars et les plus faibles taux sont accumulés par l’ensemble des

génotypes en l’absence du PEG8000. Turner (1986) a indiqué que la turgescence en eau des

organes de la plante est négativement affectée par les fortes concentrations du PEG. Le déficit

hydrique entraîne souvent une baisse de turgescence cellulaire qui limite la croissance des

tissus (Blum, 1989). Sous la forte pression hydrique osmotique (-8 bars), les génotypes Béja1,

Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279 ont gardé une turgescence élevée de leurs

tissus. La performance d’un plant, soumis à une contrainte hydrique, dépend de la capacité de

la turgescence en eau de ses tissus (Grieu, 2008). Suite à un déficit hydrique, le maintien de la

turgescence des tissus contribue à limiter les effets négatifs du manque d’eau sur la

conductance stomatique et la photosynthèse (Maury et al., 2000), l’expansion cellulaire

(Cosgrove, 1986) et la croissance de la plante (Barlow, 1986). Cette aptitude confère au plant

une meilleure tolérance au déficit hydrique interne (Ludlow et al., 1983).

3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline

L’analyse de la variance a mis en évidence des différences de pressions hydriques

osmotiques très hautement significatives pour l’accumulation des sucres solubles et de la

proline. La variabilité génotypique est très hautement significative (P≤1‰) pour

l’accumulation des sucres solubles et significative au seuil de 5% pour l’accumulation de la

proline. Les différences entre les interactions (Pression osmotique x Génotype) sont très

hautement significatives (P≤1%) pour l’accumulation des sucres solubles et non significatives

134

pour l’accumulation de la proline. Le coefficient de variation est de 29,5 pour l’accumulation

des sucres solubles et de 48,2 pour l’accumulation de la proline (Tableau 31).

Tableau 31. Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Source ddl Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) Pression hydrique osmotique (PO) 3 135,6*** 154037,9*** Génotype (G) 7 1,47*** 3499,5* Bloc 2 1,06ns 6291,5* PO*G 21 1,68*** 1595,3ns Résidus 62 0,43 1572,9 CV (%) - 29,5 48,2

La teneur en sucres solubles varie selon les pressions hydriques osmotiques de 0,153 à

5,005 mg.g-1 de matière fraîche (MF). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois

groupes homogènes. La teneur en sucres solubles la plus élevée est accumulée sous la

pression -4 bars ; alors que la teneur la plus faible est enregistrée au niveau des plants

développés en l’absence du PEG8000 et des plants développés par les graines non germées à -8

bars et transférées à 0,33 bars (Tableau 32).

Tableau 32. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques.

Pression hydrique osmotique (bar) Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) 0,33 0,341c 58,92b -4 5,005a 193,74a -6 3,399b 72,85b

-8 - 0,33 0,153c 3,57c - Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.


Suite à un stress hydrique, la concentration cellulaire en sucres solubles est augmentée

dans les nodules de Vigna radiata (Hooda et al., 1999) et dans les feuilles de Medicago

truncatula L. (Mefti et al., 2001). Cette accumulation parait proportionnelle à l’ajustement

osmotique (Crowe et al., 1992). D’après Sharp et al., (1990), une accumulation élevée en

carbohydrates solubles est bénéfique pour le maintien de la turgescence cellulaire et la

pénétration plus profonde des racines dans le sol. Morgan, (1984) a souligné que l'ajustement

osmotique, qui tend à réduire les effets nocifs du déficit hydrique, est associé à une

accumulation active des corps solubles dans le plant en réponse à une baisse du potentiel

hydrique dans le sol.

135

La teneur en proline varie selon les pressions hydriques osmotiques de 3,57 à 193,74

µmol.g-1 de MF. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes.

Le premier groupe représente la pression -4 bars sous laquelle est accumulée la teneur en

proline la plus élevée. Le second est composé des pressions osmotiques 0,33 et -6 bars sous

lesquelles l’accumulation en proline est moins importante. Le dernier groupe est relatif à la

plus faible teneur en proline enregistrée au niveau des plants développés par les graines non

germées à -8 bars et transférées à 0,33 bars (Tableau 32). Hooda et al., (1999) ont constaté

que, suite à un stress hydrique, la concentration cellulaire en proline est augmentée dans les

nodules de Vigna radiata. D’autres remarques stipulent que l’accumulation de la proline dans

les organes de la plante est étroitement liée à l’intensité du stress hydrique (Tahri et al., 1998).

Cet aminoacide agit dans l'osmoregulation, en tant que signal de sénescence, pour évier les

pertes de l'énergie et de l'azote (Aspinall et Paleg, 1981) et surmonter les effets dépressifs de

la sècheresse (Sànchez et al., 1998). Venekamp et al., (1989) ont précisé que l’accumulation

de la proline, induite par le déficit hydrique, joue des rôles physiologiques multiples,

notamment, d’osmoticum au niveau du cytosol et de la vacuole, de protection des membranes

et des systèmes enzymatiques et de régulation du pH. D’autres chercheurs ont constaté que

l’augmentation des quantités de proline dans les tissus est associée à une hydrolyse des

protéines (Savitskaya, 1976), à une importante déshydratation des tissus et à des mécanismes

plus efficaces pour éviter la sécheresse (Karamanos et al., 1983).

La teneur des génotypes de pois chiche en sucres solubles varie de 1,472 à 2,57 mg/g

de MF (Tableau 33). La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui se

chevauchent. Le premier groupe représente les teneurs en sucres solubles les plus élevées qui

sont accumulées dans les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C

et FLIP88-42C. Le second groupe est représenté par les génotypes Amdoun1, Nayer, Kasseb,

Bochra et ILC3279 qui renferment de plus faibles teneurs en sucres solubles. Laouar et al.,

(2001) ont remarqué que des populations de Medicago intertexta L., soumises à un stress

hydrique intense, ont présenté d’importantes teneurs en sucres solubles. Selon Kameli et

Losel (1995), l’augmentation de la concentration des sucres solubles est en réalité un

paramètre d’adaptation aux conditions de stress hydrique qui permet de constituer une

garantie pour le maintien d’une intégrité cellulaire élevée (Ben Salem 1993).

136

Tableau 33. Comparaison des moyennes (test SNK; P≤ 5%) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes

Génotypes Sucres solubles (mg/g de MF) Proline (µmol/g de MF) Béja1 2,494a 88,258ab Amdoun1 2,204ab 71,031ab Nayer 2,197ab 89,910ab Kasseb 2,14ab 88,732ab Bochra 2,190ab 49,552b FLIP96-114C 2,523a 108,81a FLIP88-42C 2,570a 81,445ab ILC3279 1,472b 80,411ab

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% ; - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

La concentration de la proline dans les génotypes de pois chiche, varie de 49,552 à

108,81 µmol/g de MF (Tableau 33). Deux groupes homogènes, qui se chevauchent, ont été

mis en évidence. Le premier regroupe les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb,

FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 qui sont les plus riches en proline. Le second

comprend les génotypes: Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279

qui ont des teneurs en proline moins élevées. Muhammad et Iram (2005) ont indiqué que

l’accumulation de la proline, induite par les stress abiotiques, est un meilleur indicateur de la

tolérance à la sécheresse. Son rôle d’osmoticum a été rapporté par de nombreux auteurs

(Kauss, 1977). Singh et al., (1973) ont proposé de l’utiliser comme critère de sélection pour la

tolérance à la sécheresse. Bellinger et al., (1989) ont utilisé la capacité d’accumulation de la

proline pour le criblage de génotypes résistants au déficit hydrique respectivement sur le blé

dur et le maïs.

Les teneurs en sucres solubles accumulées dans les tissus varient simultanément selon

les génotypes de pois chiche et les pressions hydriques osmotiques de 0,050 à 6,408 mg/g de

MF. La comparaison des moyennes a révélé sept groupes homogènes qui s’interfèrent. Le

premier groupe est composé par les génotypes Béja1, Amdoun1, Bochra, FLIP96-114C et

FLIP88-42C qui ont synthétisé les teneurs les plus élevées en sucres solubles sous la pression

hydrique osmotique -4 bars. Le denier groupe est formé par l’ensemble des génotypes de pois

chiche qui ont synthétisé les plus faibles teneurs en sucres solubles au niveau des pousses

développées sur un milieu de culture dépourvu de PEG8000 et sur les graines non germées sous

une pression de -8 puis transférées à 0,33 bars (Fig. 16 a).

137

Les génotypes de pois chiche ont présenté des teneurs en proline variant selon les

pressions hydriques osmotiques de 0,128 à 242,268 µmol/g de MF. Malgré que la diférence

entre les teneurs en prolines ne sont pas significatives, la comparaison des moyennes (Test

SNK; P≤ 5%) a montré qu’il y a sept groupes homogènes fortement chevauchés (Fig. 16b).

Les teneurs en proline les plus élevées sont enregistrées sous la pression osmotique -4 bars

par l’ensemble des génotypes à l’exception de Bochra. Par contre, les plus faibles teneurs sont

synthétisées par les germes développés par les graines transférées de -8 à 0,33 bars Bellinger

et al., (1991) ont signalé que le rôle physiologique de l’accumulation de la proline est mal

compris et que cette dernière n’indique ni la sensibilité ni la résistance. Zhang et Archbold,

(1993) ont remarqué que, chez certaines espèces végétales, l’accumulation de la proline n’a

pas été détectée en réponse au stress hydrique. En revanche, de nombreux gènes impliqués

a

0

1

2

3

4

5

6

7


FLIP 88 -42C

ILC 3279

Génotypes

Suc

res

solu

bles

(mg/

g de

MF)

0,33 -4 -6 -8 - 0.33

fg fg fg fg fg fg fg fg

ababc

bcdcd

abc

a ab

ef

dde de de de de de de

g g fgfg

g g g fg

b

0

50

100

150

200

250

300


FLIP 88 -42C

ILC 3279

Génotypes

Pro

line

(µm

ol/g

de

MF)

0,33 -4 -6 -8 - 0.33

defg defg defgdefg

fg

defg defgfg

a

abcde

ab

abcd

bcdef

aab

abc

defg defg defg

cdefg

fg

cdefgdefg

efg

g g gfg

g g g g

Fig. 16. Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression hydrique osmotique) sur la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation des sucres solubles ;

b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls ; P ≤ 5%).

138

dans la tolérance au stress hydrique ainsi que des paramètres physiologiques autres que

l'accumulation de la proline sont recommandés. A la limite, l’adoption du test d’accumulation

de la proline reste empirique pour la sélection pour la tolérance au stress hydrique (Bellinger

et al., 1991).

3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés

Deux matrices de corrélation ont été établies. L’une intéresse le traitement non stressé,

à la pression hydrique osmotique 0,33 bars (Tableau 34). La seconde concerne le traitement

stressé et relatif aux pressions hydriques osmotiques -6 à -8 bars (Tableau 35).

Au niveau du traitement non stressé, le taux de germination est en corrélation positive

avec l’énergie germinative (r = 0,86**), le nombre de radicelles par plant (r = 0,76*), la

longueur moyenne de la racine principale (r = 0,69*), le poids frais par plant (r = 0,73*), le

rapport LMR / LMEp (r = 0,73*) et en corrélation négative avec le taux de matière sèche dans

les racines (r = -0,7*). Quant au niveau du traitement stressé, le taux de germination est en

corrélation positive avec l’énergie germinative (r = 0,94**), la vitesse d’élongation de

l’épicotyle (r = 0,7*) et en corrélation négative avec la teneur en eau dans l’épicotyle (r = -

0,71*). Ces résultats indiquent que, quelque soient les conditions de la germination, le taux de

germination est proportionnel à l’énergie germinative. Sous des conditions hydriques

favorables, un taux de germination élevé est associé à la production de plants vigoureux assez

turgescents en eau et caractérisés par une faible accumulation de matière sèche dans les

racines. Par contre, sous stress hydrique, le taux de germination est proportionnel à la vitesse

d’élongation de l’épicotyle et inversement proportionnel à la turgescence de l’épicotyle.

En l’absence de stress hydrique, l’énergie germinative est corrélée positivement au

rapport TMSR / TMSEp (r = 0,79*). Par contre, au niveau du traitement stressé, elle est

corrélée positivement avec la longueur moyenne de l’épicotyle (r = 0,76*) et à la vitesse

d’élongation de l’épicotyle (r = 0,8*) et en corrélation négative avec la teneur en eau dans

l’épicotyle (r = -0,73*). Il parait que, sous stress hydrique, une énergie germinative élevée des

semences est associée à une croissance rapide de la longueur de l’épicotyle et inversement

proportionnelle à la turgescence des tissus en eau.

139

Tableau 34. Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées

Non stressé TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp LMR / LMEp

TMSR / TMSEp SS Pr FR

TG 1 0,19 0,86** 0,76* 0,47 0,28 0,69* 0,73* 0,57 -0,087 -0,7* 0,12 0,73* 0,69 0,49 -0,14 0,06 TMG 1 -0,32 0,35 -0,13 0,18 0,15 0,31 0,54 -0,191 -0,36 0,19 0,37 -0,24 0,26 -0,19 0,56 EG 1 0,49 0,50 0,17 0,54 0,51 0,30 0,016 -0,51 0,03 0,47 0,79* 0,44 0,01 -0,26 NbR 1 0,46 0,34 0,93** 0,82** 0,46 -0,35 -0,51 0,32 0,86** 0,33 -0,04 -0,41 0,48 LMEp 1 0,87** 0,46 0,68 -0,21 -0,751* -0,04 0,77* 0,12 0,59 -0,24 -0,43 -0,22 VEEp 1 0,22 0,50 -0,10 -0,857** -0,10 0,85** -0,03 0,44 -0,25 -0,67 -0,03 LMR 1 0,81** 0,37 -0,34 -0,43 0,33 0,87** 0,29 -0,05 -0,24 0,45 PFP 1 0,14 -0,40 -0,24 0,42 0,69 0,46 -0,02 -0,10 0,08 TER 1 0,08 -0,94** -0,08 0,67 0,18 0,68 -0,27 0,64 TEEp 1 0,041 -0,99** 0,00 -0,06 0,37 0,68 -0,30 TMSR 1 -0,03 -0,66 -0,46 -0,66 0,40 -0,50 TMSEp 1 -0,02 0,06 -0,30 -0,59 0,24 LMR/LMEp 1 0,31 0,26 -0,12 0,53

TMS R/TMSEp 1 0,29 -0,22 -0,39 SS 1,0 0,30 -0,02 Pr 1,0 -0,48

* Corrélation significative au seuil de 5% ; ** Corrélation significative au seuil de 1%.

140

Tableau 35. Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées

Stressé TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PFP TER TEEp TMSR TMSEp LMR / LMEp

TMSR / TMSEp SS Pr FR

TG 1 0,24 0,94** 0,54 0,66 0,7* 0,57 -0,49 -0,47 -0,71* 0,38 0,63 0,03 0,03 0,27 -0,40 0,38 TMG 1 -0,08 -0,24 -0,07 -0,12 -0,04 0,28 -0,09 -0,16 0,14 0,24 0,13 0,59 0,54 0,41 -0,14 EG 1 0,67 0,76* 0,8* 0,64 -0,64 -0,51 -0,73* 0,40 0,62 0,01 -0,15 0,04 -0,52 0,46 NbR 1 0,67 0,61 0,94** -0,50 -0,70 -0,67 0,69 0,66 0,54 0,07 -0,52 -0,31 0,72* LMEp 1 0,94** 0,68 -0,89** -0,7* -0,82** 0,56 0,66 0,11 -0,18 -0,32 -0,28 0,60 VEEp 1 0,68 -0,87** -0,70 -0,83** 0,57 0,71* 0,17 -0,16 -0,32 -0,24 0,69 LMR 1 -0,46 -0,82** -0,81** 0,84** 0,84** 0,67 0,30 -0,53 -0,09 0,79* PFP 1 0,63 0,62 -0,46 -0,43 0,08 0,40 0,26 0,18 -0,47 TER 1 0,89** -0,97** -0,89** -0,41 -0,41 0,36 -0,34 -0,56 TEEp 1 -0,83** -0,96** -0,26 -0,37 0,25 -0,05 -0,53 TMSR 1 0,89** 0,56 0,55 -0,40 0,42 0,58 TMSEp 1 0,42 0,56 -0,27 0,19 0,55 LMR/LMEp 1 0,38 -0,58 0,20 0,79* TMS R/TMSEp 1 0,03 0,64 -0,05 SS 1 0,03 -0,64 Pr 1 -0,14

* Corrélation significative au seuil de 5% ; ** Corrélation significative au seuil de 1%.

141

Au niveau du traitement non stressé, le nombre de radicelles par plant est corrélé

positivement à la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,93**), au poids frais par

plant (r = 0,82**) et au rapport LMR / LMEp (r = 0,86**). Au niveau du traitement stressé, il

est en corrélation positive avec la longueur moyenne de la racine principale (r = 0,94**) et la

finesse racinaire (r = 0,72*). Ceci indique que, sous des conditions hydriques favorables ou

non, le nombre de radicelles est proportionnel à la longueur moyenne de la racine principale.

La longueur moyenne de l’épicotyle des plants non stressés est en corrélation positive

avec la vitesse d’élongation de l’épicotyle (r = 0,87**) et le taux de matière sèche dans

l’épicotyle (r = 0,77*) et en corrélation négative avec la teneur en eau de l’épicotyle (r = -

0,75*). En revanche, au niveau des plants stressés, il est en corrélation positive avec la vitesse

d’élongation de l’épicotyle (r = 0,94**) et en corrélations négatives avec le poids frais par

plant (r = -0,89**), la teneur en eau dans les racines (r = -0,7*) et l’épicotyle (r = -0,82**). Au

niveau des deux traitements, stressé et non stressé, la longueur moyenne de l’épicotyle est

proportionnelle à la vitesse d’élongation et inversement proportionnelle à sa teneur en eau.

Sous des conditions de stress hydrique, la longueur moyenne de l’épicotyle est inversement

proportionnelle au poids frais des plants et à la teneur en eau dans les racines.

La vitesse d’élongation de l’épicotyle des plants non stressés est corrélées

positivement au taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,85**) et corrélé négativement à

la teneur en eau de l’épicotyle (r = -0,857**). Celle des plants stressés est en corrélation

positive avec le taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,71*) et en corrélation négative

avec le poids frais par plant (r = -0,87**) et la teneur en eau de l’épicotyle (r = -0,83**).

Indépendamment des conditions hydriques du milieu de culture, la vitesse d’élongation de

l’épicotyle est proportionnelle au taux de matière sèche accumulée dans l’épicotyle et

inversement proportionnelle à sa teneur en eau.

La longueur moyenne de la racine principale des plants non stressés est en corrélation

positive avec le poids frais par plant (r = 0,81**) et le rapport LMR / LMEp (r = 0,87**). Par

contre, celle des plants stressés est en corrélation positive avec le taux de matière sèche dans

les racines (r = 0,84**) et l’épicotyle (r = 0,84**) et la finesse racinaire (r = 0,79*) et en

corrélation négative avec la teneur en eau dans les racines (r = -0,82**) et dans l’épicotyle (r

= -0,81**). Sous des conditions hydriques favorables, le développement de racines principales

longues se traduit par une augmentation du poids frais par pousse et du rapport LMR / LMEp.

Par contre, sous stress hydrique, toute augmentation de la longueur de la racine principale est

associée à une finesse racinaire et une accumulation de la matière sèche élevées et une

réduction de la turgescence dans les plants. Benlaribi et al., (1990) ont noté qu’en culture de

142

plein champ, les corrélations positives de la finesse racinaire avec la hauteur de la plante, le

nombre et la longueur des racines peuvent indiquer une meilleure extension du système

racinaire. Ils ont prétendu qu’une telle caractéristique a une grande importance dans la mesure

où elle permet une meilleure adaptation de la plante aux conditions hydriques du milieu.

La teneur en eau dans les racines des plants non stressés est négativement corrélée

avec le taux de matière sèche dans les racines (r = -0,94**). Celle dans les plants stressés est

corrélée positivement avec la teneur en eau dans les racines (r = 0,89**) et négativement

corrélée avec le taux de matière sèche dans les rcines (r = 0,89**) et dans l’épicotyle (r = -

0,97**). La teneur en eau dans l’épicotyle est négativement corrélée avec le taux de matière

sèche dans l’épicotyle des plants non stressés (r = -0,99**) et des plants stressés (r = -0,96**)

et le taux de matière sèche dans les racines des plants stressés (r =-0,83**). Il parait que la

teneur en eau dans l’épicotyle et les racines des plants est inversement proportionnelle aux

taux de matière sèche accumulée. Sous des conditions de stress hydrique la teneur en eau dans

l’épicotyle est proportionnelle à celle dans les racines.

Au niveau du traitement stressé, le taux de matière sèche dans les racines est corrélé

positivement avec le taux de matière sèche dans l’épicotyle (r = 0,89**). Le rapport

LMR/LMEp est en corrélation positive avec la finesse racinaire (r =0,79*). Ceci indique que

la croissance de la racine principale en longueur est associée à une accumulation de la matière

sèche dans l’épicotyle et la radicule.

3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique

L’identification des génotypes de pois chiche tolérants au stress hydrique osmotique

moyennant des paramètres de la germination, de la vigueur des plants et de l’accumulation

des sucres solubles et de la proline parait confuse et non satisfaisante. En fait, face au stress

hydrique osmotique induit par le PEG8000, les génotypes de pois chiche ont présenté des

réponses et des interactions (Génotype x pression osmotique) variables à travers les différents

paramètres.

Pour résoudre ce problème, il serait donc utile de faire recours aux indices de tolérance

au stress hydrique osmotique de chaque génotype, comme définis par Fischer et al., (1983).

Ces indices sont très utiles du fait qu'ils permettent de comparer directement les réponses

génotypiques au stress hydrique. D’après Fischer et al., (1983), les faibles indices indiquent la

sensibilité; alors que, les indices élevés indiquent la tolérance.

L'indice de tolérance au stress hydrique osmotique de chaque génotype est la moyenne

des indices de tolérance des paramètres pour lesquels les génotypes ont présenté une

143

variabilité génotypique, en l’occurrence, la germination, la croissance et la vigueur des plants

et d’accumulation d’osmoticum (sucres solubles et proline). Le témoin non stressé est le

traitement sous la pression 0,33 bars; alors que, les traitements stressés sont respectivement -8

bars pour les paramètres de la germination, de la croissance et de la vigueur des plants et -4

bars pour l’accumulation des sucres solubles et de la proline.

Le génotype FLIP96-114C dispose de l’indice de tolérance au stress hydrique le plus

élevé (3,14) ; alors que le génotype ILC3279 dispose du plus faible indice (1,38). Le reste des

génotypes ont des indices de tolérance de valeurs intermédiaires. Il parait que FLIP96-114C

est le plus tolérant au stress hydrique osmotique; alors qu’ILC3279 en est le plus sensible. Les

cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et

Amdoun1 sont moyennement sensibles (Tableau 36). Ces résultats indiquent une large

variabilité génotypique de ces cultivars de pois chiche vis-à-vis du stress hydrique osmotique.

Toker, (2005c) a remarqué que le génotype ILC3279 est sensible au stress hydrique.

Toutefois, Slim et al., (2006) ont indiqué que les variétés de pois chiche Bouchra et Chetoui

se sont avérées les plus tolérantes au stress hydrique. Par contre, les variétés Kasseb et Nayer

se sont montrées les plus sensibles au manque d’eau.

Tableau 36. Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Génotypes TG TMG EG NbR LMEp VEEp LMR PF TEEp TMSEp SS Pr ITS

Béja1 0,71 3,38 0,31 0,00 0,00 0,00 0,00 0,74 0,74 1,47 19,35 3,95 2,55

Amdoun1 0,08 1,56 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 1,73 0,72 1,51 13,25 2,47 1,78

Nayer 0,73 1,64 0,50 0,87 0,50 0,36 1,29 0,32 0,59 1,66 9,27 2,95 1,72

Kasseb 0,71 2,65 0,42 0,35 0,47 0,44 1,09 0,19 0,61 1,65 21,62 2,81 2,75

Bochra 0,41 1,05 0,36 0,31 0,48 0,29 0,55 0,23 0,75 1,40 21,01 3,67 2,54

FLIP96-114C 0,14 1,52 0,07 0,00 0,00 0,00 0,00 1,76 0,74 1,48 28,74 3,29 3,14

FLIP88-42C 0,69 1,02 0,63 0,07 0,84 0,55 0,08 0,13 0,64 1,57 13,25 3,37 1,90

ILC3279 0,40 2,58 0,14 0,00 0,32 0,05 0,00 1,23 0,73 1,44 5,26 4,46 1,38

La sélection, en culture in vitro, de génotypes de pois chiche tolérants au stress

hydrique, basée sur l’indice de tolérance au stress hydrique et les paramètres de la

germination et du développement végétatif des nouveaux plants n’est pas exhaustive.

Seulement, elle pourrait être une étape préliminaire d’un criblage rationnel consolidé par des

travaux de recherche in situ. En revanche, Sammons et al., (1978) et Sammons (1979),

rapportés par Boubker et Yamade (1995), ont remarqué que la réponse des jeunes plants aux

stress abiotiques est en corrélation significative avec celle des plantes au stade de maturité.

144

4 - Conclusion

En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000, a négativement

affecté les paramètres de la germination des semences et les paramètres de développement

végétatif des nouveaux plants de pois chiche.

La germination des semences de pois chiche s’est montrée plus accélérée, sur du

papier filtre que sur Agar agar, avec un taux de germination et une énergie germinative plus

élevés et un développement de plants vigoureux. Seulement, sur du papier filtre, la pression

hydrique osmotique -8 bars s’est avérée élevée. Elle a inhibé la germination des

semences. Sur Agar agar, cette pression hydrique osmotique a engendré des taux de

germination très faibles et des plants rabougris et mal formés. Après rinçage à l’eau distillée

et essuyage entre papier filtre, le transfert des semences non germées sous la pression -8 bars

à un milieu dépourvu de PEG 8000 a entraîné le développement de plants vigoureux avec des

taux de germination et des énergies germinatives élevés et similaires à ceux obtenus sur le

milieu témoin non traité.

L’accumulation des osmoticums, notamment, la proline et les sucres solubles, est plus

importante sous la pression hydrique osmotique -4 bars que sous les pressions 0,33 et -6 bars.

Avec les traitements stressés et non stressés, on a noté des relations non significatives des

teneurs en sucres solubles et en proline, principalement, avec le taux de germination, le temps

moyen de la germination, l’énergie germinative, le nombre de radicelles par plant et le taux de

matière sèche dans les racines.

Une large variabilité génotypique des cultivars de pois chiche testés au stress hydrique

osmotique a été révélée à travers les paramètres de la germination et la vigueur des plants.


hydrique osmotique induit par du PEG8000 moyennant des paramètres de la germination, de la

vigueur des plants et de l’accumulation des sucres solubles et de la proline est confuse et non

satisfaisante. Néanmoins, la détermination de l’indice de tolérance au stress hydrique

osmotique a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique osmotique ; alors

qu’ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement

tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles à ce type de stress.


hydrique, basée sur les paramètres de la germination et du développement végétatif des

nouveaux plants, avec du PEG comme osmoticum, n’est pas exhaustive. Néanmoins, elle

pourrait être adoptée comme une étape préliminaire d’un criblage rationnel consolidé par des

travaux de recherche in situ.

145

Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien

1 - Introduction

La sécheresse, assez souvent, associée à un stress thermique (Blum, 1989), est la plus

importante contrainte qui limite la production du pois chiche conduit en culture pluviale. En

Tunisie, le pois chiche de printemps est exposé à deux types de sécheresse. L’une est

intermittente, causée par la rupture des précipitations, et l’autre est terminale et se produit

pendant la phase de floraison et de remplissage des graines. Selon la fréquence et de la

répartition des précipitations, l’intensité de l’évapotranspiration et l’importance du stock d'eau

dans le sol (Belhassen et al., 1995), le rendement en graines pourrait chuter de 40 à 100%

(Slama, 1998). Le déficit hydrique survenant au début de la phase de formation des gousses

peut induire un remplissage court et rapide des graines (Davies et al., 1999), réduire les

nombres de gousses et de graines, le rendement en graines et la taille des graines (Leport et

al., 1999). Toutefois, Soltani et al.,, (2001) ont rapporté qu’au cours des années de très faibles

précipitations, une irrigation complémentaire administrée durant la phase reproductive, entre

la floraison et le remplissage des graines, pourrait augmenter le rendement en graines.

Pour remédier à cette contrainte abiotique, l'amélioration de la tolérance des

génotypes de pois chiche à la sécheresse et de l'efficience d'utilisation de l'eau pourront être

des alternatives de choix (Boubaker, 1997). Dans le cadre d’un programme d'amélioration des

légumineuses à graines, le développement de génotypes de pois chiche tolérants au stress

hydrique et adaptés à une large gamme d'humidité, variable dans le temps et dans l’espace, est

un objectif de premier ordre.

Le présent travail est réalisé dans l’objectif de sélectionner, à partir d’une collection de

huit génotypes de pois chiche, ceux qui sont les plus performants pour une culture de

printemps dans les zones du semi-aride Tunisien qui couvrent les deux tiers du territoire

(MAET, 2001). Ce criblage est basé sur la détermination du bilan hydrique de cette culture, la

délimitation des stades phénologiques et leur coïncidence avec l’avènement des stress

hydrique et, éventuellement, thermique et l’évaluation de l’impact de ces stress sur le

rendement en graines et ses composantes.

146


2.1 - Conditions climatiques du site expérimental

L’essai a été conduit sur une parcelle du domaine expérimental de l’Institut Supérieur

Agronomique (ISA) de Chott Mariem sise au Centre Est de la Tunisie qui fait partie de l’étage

bioclimatique semi-aride (voir Chapitre I). Au cours de l’essai, les variations de la

température et de l’hygrométrie relative sont suivies à l’aide d’un thermohygrographe

préalablement étalonné (Fig. 17).

2.2 – Conduite culturale

La culture de pois chiche est réalisée, in situ, sous des conditions contrôlées,

dans des pots (24 cm de diamètre et 24 cm de hauteur) arrangés sous un élément de serre

tunnel, couvert avec du polyéthylène de 180μ d’épaisseur, et aéré des deux pignons (Fig. 18).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95100104JAS

Tem

péra

ture

(°C

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Hyg

rom

étrie

(%)

Temp. Moy. Hygro.moy.

InitialeDéveloppement Grossissement

Maturité

Fig. 17. Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ.

Plants en pots Blocs : 1, 2, 3

Thermohygrographe

Fig. 18. Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique.

147

Les pots sont remplis de terre arable, du type limono-argilo-sableux (USDA, 1951),

alcalin, relativement pauvre en matière organique et de faible salinité (Tableau 37).

Tableau 37. Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation

Analyse granulométrique Analyses chimiques

Eléments Proportions (%) Paramètre Sol Eau

d’irrigation argile 21 Conductivité électrique (C,E, à 25 °C) 0,27 ms/cm 1,09 ms/cm limon 13,1 Résidus secs (sels totaux) 1 g/kg 0,70 g/l

sable total 65,9

pH 7,8 - Matière organique : (Sol pauvre en matière organique) 3,5% -

Chlorure de sodium (NaCl) - 0,25 g/l

Le sol est caractérisé par une porosité totale de 52,45%, une capacité au champ de

20,5% et un point de flétrissement de 8,2% (Tableau 38).

Tableau 38. Propriétés hydriques du sol Paramètre Valeur Capacité au champ (Cc) (HEq 0,5) 20,47 % Point de flétrissement permanant (HEq 15 bars) 8,19 % Dose d'irrigation ou réserve facilement utilisable (RFU) 464,184ml Dose maximale d'arrosage 653,032ml Porosité totale: 100*(1-1,26/2,65) 52,45% Humidité pondérale (Hpr) 14,22% Masse volumique 126,57 g/100cc

Le semis est effectué le 25 avril, soit avec un retard de quatre semaines par rapport à la

date normale d’un semis de printemps (Malhotra et Johansen, 1996). La densité adoptée est de

22,12 plants/m2, soit un plant par pot. Trois graines de pois chiche sont semées par pot. Dans

le cas de germination multiple, un seul semis est laissé, les autres sont éléminés. La récolte a

eu lieu au début du mois d’aout de la même année.

Le dispositif expérimental est en blocs randomisés avec trois répétitions, quatre

traitements hydriques et huit génotypes. Deux séries de pots par bloc, par traitement hydrique

et par génotype ont été installées. L’une est conduite en continu (Continu) pour laquelle les plants

ont terminé leur cycle biologique jusqu’à la récolte. La seconde est sacrifiée (Sacrifié) à la fin de la

phase de développement végétatif, soit 45 JAS, à fin de réaliser les différentes mesures et analyses.

(Fig. 19)

148

2.3 - Matériel végétal

Le matériel végétal est composé de huit génotypes de pois chiche du type « kabuli »

(Tableau 22). Slim et al., (2006) ont indiqué que parmi les génotypes de pois chiche, cultivés

en Tunisie, Bochra et Chétoui sont les plus tolérants au manque d’eau; alors que Nayer et

Kasseb sont les plus sensibles. Labidi et al., (2007) ont signalé que Kasseb, Béja1 et Chétoui

Orientation: Nord - Sud

Continu Sacrifié Continu Sacrifié Continu Sacrifié T1 T2 T3

V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8

T4 T1 T2 V1 V1 V1 V1 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V3 V3 V3 V4 V4 V4 V4 V4 V4 V5 V5 V5 V5 V5 V5 V6 V6 V6 V6 V6 V6 V7 V7 V7 V7 V7 V7 V8 V8 V8 V8 V8 V8



Fig. 19. Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ

sous des conditions contrôlées.

149

sont modérément sensibles au stress hydrique; par contre, Amdoun1 et Nayer sont

extrêmement sensibles. Suite à une culture pluviale de pois chiche de printemps, Malhotra, et

Johanson, (1999) ont rapporté que ILC3279 s’est montré sensible au stress hydrique; alors

que FLIP88-42C s’est montré tolérant. Ils ont conclu que ce dernier représente une source de

tolérance au stress hydrique.

2.4 - Irrigation

L’eau d’irrigation, provenant du réseau de Nebhana, est caractérisée par une

conductivité électrique, mesurée à 25 °C, évaluée à 1,09 ms/cm. Elle contient un résidu sec de

0,70 g/l dont 0.25 g/l sont des chlorures de sodium (Tableau 37).

La réserve facilement utilisable (RFU), évaluée à 464ml, est calculée selon la formule

citée par Soltner, (1981)

VDpFCcRFU ap **100/2/1 (24)

Avec Cc : Capacité au champ; pF : Point de flétrissement permanent; DAp: Densité

apparente; V : Volume de terre dans le pot.

Le facteur étudié est le régime hydrique avec quatre traitements ou doses d’irrigation à

savoire: 100% de la RFU (T1), 75% de la RFU (T2), 50% de la RFU (T3) et 25% de la RFU

(T4) (Fig. 19).

Les apports d’eau d’irrigation sont effectués sur la base de l’évapotranspiration

potentielle de la culture (ETc) (Ben Mechlia, 1998). L’évapotranspiration de référence (ET0) a

été calculée à partir de la formule de Blanney-Criddel (Doorenbos et Pruitt, 1977). Le

coefficient cultural (Kc) et les durées des phases physiologiques du pois chiche adoptés sont

ceux utilisés par la FAO (Allen et al., 1998).

2.5 - Paramètres étudiés

L’étude a porté sur des paramètres phénologiques, des paramètres agronomiques liés

au développement végétatif et des paramètres agronomiques liés à la production.

Les paramètres phénologiques sont :

a - le contenu relatif en eau (CRE ; en %) est déterminé par la méthode de Barrs, et

Weatherley, (1962) (annexe 3) selon la formule:

PSPTPSPFCRE

100 (25)

Avec Pf: poids frais des feuilles; Ps: poids sec des feuilles, Pt: poids des feuilles à la

turgescence

150

b - l’indice foliaire (IF ; en %) est déterminé à partir des plants sacrifiés, comme défini

par Nogueira et al., (1994) et Heller et al., (1996) (annexe 4) selon la formule:

Indice foliaire = Surface foliaire/ Surface du sol couvert par la plante (26)

c - la densité stomatique (DSt): c’est le nombre de stomates par unité de surface (mm2)

(annexe 5);

d - les pigments chlorophylliens, notamment Chla, Chlb, Chla+Chlb, en mg/g de

matière fraîche, sont dosés selon le principe utilisé par Arnon (1949) (annexe 6) :

e - le rapport Chla/Chlb;

f - les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne mesurés sont la fluorescence

initiale, la fluorescence maximale, la fluorescence variable, le rendement quantique maximum

du PSII ou rendement de la fluorescence variable et l’efficacité photochimique du PSII. Ils

sont déterminés à l’aide d’un fluorimètre ou spectromètre de fluorescence portatif model

(Fluorescence induction monitor FM 1500, Analytical Development Company Limited, ADC)

qui relate automatiquement les valeurs (Annexe 7).

g - la date de la floraison précoce (DFlPr ; en JAS) indique la durée entre la date du

semis et celle de l’épanouissement des premières fleurs par génotype;

h - la date de floraison (DFl ; en JAS) indique la durée entre la date du semis et celle de

l’épanouissement de 50% des fleurs par génotype;

i - la durée de la phase de floraison (DrFl; en j) est la durée entre le début et la fin de la

phase de floraison;

j - la date de maturité précoce des gousses (DrMPr; en JAS), indique la durée entre la

date du semis et celle du jaunissement complet des premières gousses;

k - la date de maturité (DM; en JAS), indique la durée entre la date du semis et celle du

jaunissement de 50% des gousses;

l - la durée de la phase de maturité des gousses (DrM; en j), est la durée entre le début et

la fin de la phase de maturité;

Les paramètres agronomiques liés au développement végétatif sont:

a - la longueur du système racinaire (LR ; en cm): le système racinaire des plants

sacrifiés a été soigneusement rincé à l’eau claire et essoré avec du papier filtre. LR a été

mesurée à l’aide d’une règle plate; à partir du collet jusqu’à l’extrémité inférieure de la racine

principale;

b - la longueur de la tige (LT ; en cm): Elle est mesurée à l’aide d’une règle plate, à

partir du collet jusqu’à l’extrémité supérieure des plants sacrifiés;

151

c - le rapport LR/LT (en %);

d - le taux de matière sèche dans les racines (TMSR ; en %): la masse racinaire des

plants sacrifiés, soigneusement rincée à l’eau claire et essorée avec du papier filtre, a été

pesée, à l’aide d’une balance de precision de laboratoire (Sartorius), à l’état frais et à l’état sec

après séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC »

à 80 °C pendant 48 heures. Le TMSR représente le rapport du poids sec par le poids frais;

e - le taux de matière sèche dans la biomasse aérienne (TMSBA ; en %) : la biomasse

aérienne des plants sacrifiés a été pesée à l’état frais et après séchage dans une étuve ventilée

à 80 °C pendant 48 heures. Le TMSBA représente le rapport du poids sec par le poids frais;

f - le rapport : TMSR/TMSBA (en %);

g - la finesse racinaire (FR ; en cm/g): le rapport de la longueur du système racinaire

par le poids de la matière sèche des racines des plants sacrifiés (Wilhelm et al., 1982),

h - la hauteur des plantes (H ; en cm): la croissance en hauteur des plantes conduites en

continu a été mesurée à l’aide d’un mètre ruban à différentes dates;

i - la vitesse de croissance de la tige (VCT ; en mm/j) : représente le rapport des

différentes mesures de la hauteur des plants par les durées entre la date du semis et les

différentes dates de mesures. Elle indique la cinétique d’élongation de la tige;

j - le nombre de branches primaires par plante (Br/pl) a été dénombré à la récolte;

k - la biomasse aérienne (BA ; en kg.m-2): c’est le produit de la msse de la partie

aérienne par plante, pesée à la récolte, par la densité du semis ;

Les paramètres agronomiques liés à la production :

a - le nombre de fleurs par plante (Fl/pl) : c’est le nombre cumulé de toutes les fleurs

épanuies de chaque plante

b - le nombre de gousses par plante (Gous,/pl) : à la récolte les gousses de chaque

plante ont été prélevées et dénombrées;

c - le taux de nouaison (TN ; en %) indique le rapport du nombre de gousses par celui

des fleurs formées par plante;

d - le nombre de graines par m2 (Gr/m2) : c’est le produit du nombre de graines récoltées

par plante par la densité du semis;

e - le nombre de graines par gousse (Gr/Gous) : le rapport du nombre de graines par

plante par celui des gousses récoltées;

f - le poids des gousses (Pds.Gous ; en g/m2) : c’est le produit du poids des gousses

récoltées par plante par la densité du semis;

152

g - le rendement en graines (RdGr ; en kg.ha-1): le poids des graines récoltées par plante

est extrapolé à l’hectare;

h - le poids relatif des graines (PdsRGr; en %): c’est le rapport du poids des graines par

celui des gousses récoltées par plante;

i - le poids de 100 graines (P100 ; en g) : des pesées de 100 graines, récoltées par

traitement/génotype/ répétition, sont effectuées;

j - Indice de récolte (IR; en %) : c’est le rapport du poids des graines récoltées par celui

de la biomasse aérienne par plante. Il est calculé selon la formule de Yoshida (1981) comme

suit :

IR = Rendement en graines/Biomasse aérienne (27)

k - l’efficience d’utilisation de l’eau ou efficacité d’utilisation de l’eau (EUE: en

kg. mm-1): C’est le rapport du rendement en graines par la quantité d’eau consommée durant

le cycle entier de la plante (Mechergui et al., 1994).

l - l’indice de sensibilité à la sécheresse (S ; en %): défini par Fisher et Maurer, (1978) ;

m - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH; en %) par Fischer et al., (1983);

n - l’indice de stabilité du rendement en graines d’une population (YSI: en %) (Thomas

et al., 1996);

o - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I: en %) par Bergareche et al., (1992);

Les logiciels XLSTAT et SPSS (version 10) ont été adoptés pour effectuer les

analyses statistiques. Les données obtenues ont subi des analyses de variance (ANOVA) et

des comparaisons multiples des moyennes par le biais du test de Student-Newman-Keuls

(SNK) au seuil de 5% qui a l’avantage d’assurer le meilleur équilibre entre les risques

d’erreur de première et de deuxième espèce (Dagnelie, 1969 cité par Philippeau, 1977). Des

matrices de corrélations binaires, coefficient de Pearson, et des analyses en composantes

principales (Frontier, 1981) ont été établies.


3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture

Le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L) a duré 104j. L’hygrométrie

relative a varié de 47,5 à 73%. Elle a chuté à moins de 50% au début et à la fin de la phase de

maturité. La température moyenne a varié de 22,5 à 33,8 °C. Les températures moyennes

enregistrées durant les phases de croissance: initiale, développement, grossissement et

maturité sont respectivement de 24°C, 26°C, 30°C et 33°C. La température 30°C, seuil

153

critique pour la floraison, la nouaison et le remplissage des graines de pois chiche (Wery et

al., 1994), a été dépassée durant la phase de maturité (Fig. 17). Ces résultats indiquent que

cette culture de pois chiche n’a pas subi un stress thermique.

D’après Allen et al., (1998), le coefficient cultural (Kc) varie selon les phases de

croissance de la culture de pois chiche (Fig. 20).

L’évapotranspiration culturale (ETc) est relativement faible durant les phases initiales

et de maturité, alors qu’elle est maximale durant les phases de remplissage des gousses et de

grossissement des graines (Fig. 20). Slama, (1998) a indiqué que le pois chiche craint le stress

hydrique et que les besoins en eau de la culture sont élevés durant la phase de croissance

reproductive, notamment, les stades de floraison et de remplissage des graines.

Le suivi de l’ETc a montré que les besoins hydriques de la culture de pois chiche

s’élèvent à 392mm. Ils sont répartis en 33 mm durant la phase initiale, 96 mm durant le

développement, 242 mm durant le remplissage et le grossissement des graines et 21 mm

durant la maturité. Les apports cumulés d’eau d’irrigation au niveau du témoin non stressé, à

la dose 100% de la RFU, paraissent sensiblement plus élevés que les besoins hydriques de la

culture (Fig. 21). Il en découle qu’avec cette dose d’irrigation, la culture de pois chiche n’a

pas subi de stress hydrique. Ces résultats sont conformes avec ceux indiqués par Slama,

(1998) qui a énoncé que les besoins en eau d’une culture de pois chiche varient, selon les

génotypes, de 300 à 400 mm. Avec les doses d’irrigation 75 et 50 % de la RFU la culture de

pois chiche a subi un stress hydrique durant les phases de grossissement et de maturité. Avec

la dose 25 % de la RFU, un stress hydrique a affecté les plantes de pois chiche durant toutes

Fig.20. Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.).

154

les phases de développement végétatif et reproducteur de la culture (Fig. 21). Saxena, (1987)

a remarqué qu’in situ, la consommation en eau du pois chiche dépend de l’humidité dans le

sol et du rendement escompté. Elle varie de 110 à 240 mm pour un rendement en graines qui

varie de 0,9 à 3 t.ha-1.

3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques

L’analyse de la variance a montré qu’il y a une différence entre les doses d’irrigations,

très hautement significative pour le CRE, l’indice foliaire, la densité stomatique, les teneurs

en chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, les

dates de floraison, la date de maturité précoce et les durées des phases de floraison et de

maturité, et significative au seuil de 5% pour la date de maturité. La variabilité génotypique

est très hautement significative pour le CRE, la densité stomatique, les teneurs en

chlorophylles, le rapport Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, les

dates de floraison et de maturité, significative (P<5%) pour la durée de la phase de floraison

et non significative pour la durée de la phase de maturité. Des différences entre les

interactions (Dose d’irrigation x Génotype) sont hautement significatives (P<1%) pour le

contenu relatif en eau, la densité stomatique, les teneurs en chlorophylles, le rapport

Chla/Chlb, les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne, la durée de la phase de

floraison, la date de maturité précoce, significatives (P<5%) pour les dates de floraison et de

maturité et non significatives pour l’indice foliaire, la date de floraison précoce et la durée de

la phase de maturité. Le coefficient de variation varie de 1,1% pour la teneur en chla à 51,3%

pour l’indice foliaire (Tableau 39).

0306090

120150180210240270300330360390420

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105JAS

mm

ETc 100% RFU 75% RFU50% RFU 25% RFU

Développement Grossissement Maturité Initiale

Fig.21. Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois

chiche (Cicer arietinum L.).

155

Tableau 39. Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.).

Source de

variation

ddl

CRE (%)

IF (%)

D,Stom,

(Sto/mm2)

Teneurs en chlorophylles (mg/gMF) Rapport

Chl a/Chl b

Paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Floraison Maturité

Chl a +Chl b Chl a Chl b F0 Fv Fm Fv/F

m Fv/F0 DFlPr (JAS)

DF (JAS)

DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt(j)

DI 3 758,9 ***

16,8 ***

474,7***

51,18 ***

23,3 ***

5,52 ***

0,93 ***

78717 ***

1217256 ***

1896861

***

0,038***

2,282 ***

261 ***

104***

121,2 ***

111,4***

59,5*

139,6

***

G 7 160,4 *** 1,03 ns 4020

*** 11,72 ***

3,9 ***

3,08 ***

0,21 ***

19050 ***

1269037 ***

1408964

***

0,127***

7,376 ***

205 ***

109 ***

43,6*

56,6***

87,5***

21,6 ns

Bloc 2 64,2 *** 2,33* 17,3

ns 0,00003

ns 0,007

* 0,006

ns 0,007

ns 791 ns

3581 ***

1163 ns

0,001***

0,167 **

104 ns

76,6*

17,4ns 39,2ns 42,3

ns 21,3 ns

GxDI 21 73,4 *** 1,05 ns 2679

*** 1,99*** 0,9***

1,17 ***

0,26***

29542 ***

452949 ***

577075 ***

0,036***

2,144 *** 57,8ns 36,2

* 52,6*** 33,9** 44,9

* 11 ns

Erreur 62 9,1 0,70 23,8 0,004 0,002 0,005 0,002 293 681 486 0,0002 0,036 37,7 20,3 20,5 16,3 22,2 11,5

CV (%) 4,3 51,3 2,2 1,1 1,4 2,8 3,9 4 2 1,2 1,96 5,7 11,2 7,1 24,0 4,8 5,6 41,1 DI : Dose d’irrigation; G : Génotype; GxDI : Interaction (Génotype x Dose d’irrigation; CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.

156

Le contenu relatif en eau, proportionnel aux doses d’irrigation, varie de 62,4 à 74,3%.

La comparaison des moyennes du CRE en fonction des doses d’irrigation a indiqué qu’il y a

trois groupes homogènes qui traduisent un gradient décroissant de ce paramètre. Avec les

doses 100 et 75% de la RFU, les CRE sont les plus élevés et similaires; alors qu’avec la dose

25% de la RFU, il est le plus faible (Tableau 40). Le stress hydrique a provoqué une

importante réduction du CRE dans les tissus des plantes. Des résultats similaires ont été

obtenus par Moinuddin et Khanna-Chopra (2004) qui ont signalé que le stress hydrique a

provoqué une importante réduction du CRE. Basu et al., (2004) ont remarqué, qu’au stade de

formation des gousses, le CRE d’une culture pluviale de pois chiche a enregistré une

réduction variant de 15 à 25% par comparaison à celui d’une culture conduite en irrigué.

Le CRE des génotypes de pois chiche varie de 64,3 à 74,9%. La comparaison des

moyennes a montré deux groupes homogènes. Le premier renferme les génotypes caractérisés

par des CRE élevés et sont: FLIP88-42C, Béja1, FLIP96-114C, Amdoun1 et Kasseb. Le

second groupe renferme les génotypes Nayer, Bochra et ILC3279 qui ont de faibles CRE

(Tableau 41).

Le CRE varie simultanément selon les génotypes de pois chiche et les doses

d’irrigation de 50 à 81,1%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a neuf groupes

homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe, caractérisé par un CRE élevé, est composé

des génotypes Béja1, Amdoun1, Kasseb, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 100% de la

RFU, de Béja1, Kasseb, Bochra, et ILC3279 avec la dose 75% de la RFU et de Béja1,

Amdoun1, Nayer et FLIP88-42C, avec la dose 50 % de la RFU. Le dernier groupe, caractérisé

par un faible CRE, est composé d’ILC3279 avec la dose 50% de la RFU et de Nayer avec la

dose 25% de la RFU. Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, tous les génotypes de pois

chiche ont connu une réduction de leurs CRE (Tableau 42). Moinuddin et Khanna-Chopra

(2004) ont indiqué que sous des conditions de stress hydrique, le CRE des feuilles est souvent

considéré comme étant un excellent indicateur de l’état hydrique des plantes. Il est

étroitement lié au volume des cellules et peut refléter le bilan entre l’approvisionnement en

eau et le taux de transpiration des feuilles. Borgi et Ben El Hadj, (2002) ont remarqué que

sous des conditions hydriques limitées, un CRE élevé représente un mécanisme d’adaptation à

la sécheresse.

157

Tableau 40. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des doses d’irrigation.

Doses

d’irrigation

CRE

(%)

IF

(%)

D,Stom,

(Sto/mm2)

Teneurs en chlorophylles

(mg/gMF) Rapport Chla

/Chlb

Paramètres de la fluorescence

chlorophyllienne Floraison Maturité

Chl a

+Chl b

Chl

a) Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0

DFlPr

(JAS)

DF

(JAS)

DrF

(j)

DMt.Pr

(JAS)

DMt

(JAS)

DrMt

(j)

100% RFU 74.3a 2,73a 221a 7.67a 4.47a 3.21a 1.50a 502a 165a 2154a 0.765a 3.38b 54.9a 62.6b 20.2a 83.5a 84.2a 9.5a

75% RFU 74.4a 1,81b 223a 5.66b 3.11b 2.56b 1.24b 474b 1567b 2042b 0.765a 3.35b 50.5b 61.7b 21.6a 80.7b 82.6a 10.9a 50% RFU 69.9b 1,14c 216b 4.89c 2.51c 2.38c 1.06d 425c 1462c 1887c 0.735b 3.55a 56.3a 64.1ab 16.9b 84.8a 85.5a 5.5b

25% RFU 62.4c 0.84c 213c 4.34d 2.27d 2.07d 1.11c 372d 1138d 1510d 0.681c 2.84c 58.2a 66.5a 17.3b 85.7a 86.2a 7.1b

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

Tableau 41. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes

Doses

d’irrigation

CRE

(%)

IF

(%)

D,Stom,

(Sto/mm2)

Teneurs en hlorophylles

(mg/gMF) Rapport :

Chl a

/Chl b

Paramètres de la fluorescence

chlorophyllienne Floraison Maturité

Chl a

+Chl b Chl a Chl b F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0

DFlPr

(JAS)

DF

(JAS)

DrF

(j)

DMt.Pr

(JAS)

DMt

(JAS)

DrMt

(j)

Béja1 72,6a 1,2a 239b 5,95d 3,46c 2,49d 1,40a 489a 1652b 2141a 0,767c 3,50b 58,5a 64,5abc 16,5b 84,9ab 85,6abc 7,1a Amdoun1 71a 1,47a 236b 6,09c 3,54b 2,55c 1,35b 415d 1602d 2017d 0,794a 3,90a 52,9ab 62,6bc 22,3a 85,3ab 87,ab 8,5a

Nayer 67,1b 1,52a 244a 5,57e 3,1d 2,47d 1,26c 437c 1718a 2155a 0,797a 3,94a 58,7a 67,8a 18,1ab 87,1a 87,7a 7,8a

Kasseb 71,8a 2,04a 208c 4,51g 2,36g 2,15f 1,12e 491a 1472e 1963e 0,734e 3,01c 48,5b 59,5c 20,4ab 81,1b 81,6bc 7,6a

Bochra 66,9b 1,66a 211c 6,52b 3,77a 2,75b 1,34b 449bc 1624c 2073c 0,783ab 3,67b 59,3a 67,6a 19,3ab 84,1ab 87,4a 11,4a

FLIP96-114C 72,5a 1,35a 200d 4,54g 2,44f 2,1f 1,17d 436c 775g 1211g 0,487f 1,54d 50,5b 61bc 20,2ab 82b 83abc 7,4a

FLIP88-42C 74,9a 1,91a 198d 4,74f 2,50e 2,24e 1,14de 369e 1159f 1529f 0,750d 3,06c 53,8ab 62bc 17,7ab 80,9b 80,7c 8,5a

ILC3279 64,3b 1,88a 211c 7,21a 3,52b 3,68a 1,03f 461b 1634bc 2096b 0,779b 3,63b 57,5a 64,9ab 17,6ab 84,1ab 83,9abc 7,7a


158

Tableau 42. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype)

DI Génotypes CRE (%) IF (%) Chl a + Chl b

(mg/gMF)

D,Stom, (Sto/m

m2)

Paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Floraison Maturité

F0 Fm Fv Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS)

DF (JAS)

DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt (j)

100% RFU

Béja1 77,6ab 1,88abcd 7,03e 269b 411ijk 2354a 1943a 0,825a 4,74a 54,7abc 61,3abc 14,3bc 81ab 82,4ab 7ab Amdoun1 77,3abc 2,11abcd 9,56b 205kl 423ghijk 2270b 1846b 0,813abc 4,36ab 52,3abc 62,1abc 24,7ab 88,7ab 88,6ab 7,7ab Nayer 70,6bcde 2,64abcd 8,42d 244de 446efghi 2112f 1666fgh 0,789abcdef 3,74cdefg 57,7abc 67,6abc 19,3abc 90,7a 91,2ab 8,7ab Kasseb 75,37abcd 3,53abc 5,24lm 249cd 540abc 2179de 1638ghi 0,752fghi 3,03hi 49,7abc 58,6bc 23,3abc 81ab 79,6ab 8ab Bochra 70,5bcde 2,72abcd 9,34c 172n 506cd 2132ef 1626ghi 0,763efgh 3,22gh 64,7ab 64,7abc 21abc 85,9ab 89,8ab 12,4ab FLIP96-114C 72,bcde 1,26bcd 6,39g 207jkl 574a 2136ef 1562jk 0,731hi 2,72i 49,6abc 61,8abc 22,7abc 81,1ab 82,4ab 9,2ab FLIP88-42C 77,3abc 4,08a 5,20m 198l 567a 2051gh 1484mn 0,723i 2,62i 52abc 60,9abc 18,7abc 80,2ab 80,9ab 11,1ab ILC3279 73,5abcd 3,64ab 10,20a 224gh 550ab 1999h 1449no 0,725i 2,64i 58,7ab 63,9abc 17,3abc 79,3ab 78,3ab 12,3ab

75% RFU

Béja1 75,4abcd 1,52bcd 6,71f 220hi 577a 1807j 1230q 0,680j 2,13j 52,7abc 60,9abc 20,3abc 77,7b 77b 9,3ab Amdoun1 69,3bcdef 1,36bcd 5,79j 243def 448efghi 2034gh 1586jk 0,780bcdef 3,54efg 49,7abc 59,3abc 23,3abc 77,7b 81,1ab 10,3ab Nayer 71,9bcde 2,23abcd 5,49k 210ijkl 433fghij 2224bc 1791cd 0,805abcd 4,14bcd 60,3ab 66,9abc 15bc 87ab 89ab 9ab Kasseb 73,98abcd 2,45abcd 4,69p 209ijkl 485de 2195cd 1709ef 0,779bcdef 3,52efg 39c 59,7abc 30a 77,7b 82,1ab 13ab Bochra 76,2abc 2,31abcd 6,67f 212hijk 478def 2021h 1543kl 0,764efgh 3,23gh 46,7bc 62,6abc 24,7ab 81ab 84,2ab 16,7a FLIP96-114C 81,1a 1,28bcd 4,55q 235ef 463efgh 1748k 1285p 0,735ghi 2,78i 49,6abc 61,8abc 25ab 82,8ab 85,4ab 9,5ab FLIP88-42C 77,3abc 1,61bcd 4,95n 232fg 443efghi 2072g 1628ghi 0,786abcdef 3,68defg 51,3abc 60,4abc 18,7abc 79,3ab 79,6ab 11,7ab ILC3279 70bcdef 1,69bcd 6,46g 220hi 467defg 2233bc 1766cde 0,791abcdef 3,79cdef 54,3abc 62,3abc 16,7abc 82,8ab 82,8ab 7,5ab

50% RFU

Béja1 75,2abcd 0,87d 5,33l 234efg 437efghi 2052gh 1615hij 0,787abcdef 3,69defg 57,7abc 63abc 21,7abc 91,7a 92,8a 4,3b Amdoun1 74,7abcd 1,62bcd 4,82o 236ef 344l 1850j 1506lm 0,814abc 4,38ab 54,3abc 63,7abc 22abc 85,8ab 88,1ab 8,2ab Nayer 75,9abc 1cd 4,52q 240def 453efghi 2132ef 1679fg 0,788abcdef 3,72cdefg 62ab 73,1ab 19abc 86,9ab 86ab 5,4b Kasseb 72,63 abcde 1,38bcd 4,29r 218hij 457efghi 2238bc 1780cd 0,795abcde 3,91cde 55,7abc 60abc 11bc 83ab 82,2ab 4b Bochra 62,2fg 0,74d 5,14m 205kl 393jk 2125ef 1731de 0,815abc 4,40ab 64ab 73,7a 17abc 85,9ab 90,9ab 8,1ab FLIP96-114C 68,5bcdef 1,29bcd 4,20r 204kl 505cd 711m 206s 0,289l 0,41l 47,3bc 54,9c 12bc 80,2ab 79,7ab 2,8b FLIP88-42C 75,9abc 1,22bcd 4,54q 180n 423ghijk 1836j 1413o 0,770def 3,34fgh 52,3abc 59bc 15,3bc 79,3ab 78,2ab 5,7b ILC3279 54,2hi 0,99cd 6,25h 214hijk 386k 2149def 1763cde 0,820ab 4,57ab 57,3abc 65,5abc 17,3abc 85,8ab 85,9ab 5,5b

25% RFU

Béja1 62,2fg 0,55d 4,73op 234efg 529bc 2349a 1820bc 0,775cdef 3,45efgh 69a 72,9ab 9,7c 89,1ab 90,2ab 7,8ab Amdoun1 66,7def 0,81d 4,21r 258c 445efghi 1914i 1469mn 0,767defg 3,31fgh 55,3abc 65,2abc 19,3abc 89,1ab 90,2ab 7,8ab Nayer 50i 0,23d 3,85s 281a 416hijk 2153def 1737de 0,807abcd 4,18bc 55abc 63,7abc 19abc 83,ab 84,6ab 8,3ab Kasseb 65,02efg 0,81d 3,79s 157o 482de 1241l 759r 0,612k 1,58k 49,6abc 59,5abc 17,3abc 82,8ab 82,6ab 5,5b Bochra 58,9gh 0,86d 4,92n 254c 419ghijk 2015h 1596jk 0,792abcdef 3,81cdef 62ab 69,5ab 14,3bc 83,ab 84,6ab 8,3ab FLIP96-114C 68,2cdef 1,57bcd 3,02t 153o 200m 248n 48u 0,194m 0,24l 55,3abc 65,5abc 21abc 83,ab 84,6ab 8,3ab FLIP88-42C 68,8bcdef 0,72d 4,27r 182m 43n 155o 112t 0,719i 2,60i 59,6ab 67,8abc 19abc 84,8ab 84,2ab 5,5b ILC3279 59,4gh 1,18bcd 5,91i 185m 443efghi 2002h 1559jk 0,779bcdef 3,54efg 59,6ab 67,8abc 19abc 88,5ab 88,6ab 5,5b


159

L’indice foliaire varie, selon les doses d’irrigation, de 0,84 à 2,73. La comparaison des

moyennes a montré que l’indice foliaire le plus élevé est enregistré avec la dose 100% de la

RFU; alors que le plus faible indice est enregistré au niveau des doses 25 et 50% de la RFU

avec des valeurs similaires (Tableau 40). Sheldrake et Saxena (1979) ont indiqué que l’indice

foliaire est influencé par les facteurs climatiques. Singh et al., (1987) ont constaté qu’à 128

JAS, l'indice foliaire est estimé à 0,6 dans les traitements non irrigués et irrigués tardivement,

1,1 dans le traitement irrigué tôt dans la saison et 2,8 dans le traitement entièrement irrigué.

De même, Sheldrake et Saxena (1979) ont trouvé une différence entre les indices foliaires

d’une variété de pois chiche cultivée dans différentes zones et ont attribué cette différence aux

conditions climatiques et particulièrement aux précipitations.

L’indice foliaire des génotypes de pois chiche varie 1,35 à 2,04 (Tableau 41). Les

valeurs similaires, indiquent qu’il n’y a pas de variabilité génotypique pour ce paramètre.

Au niveau de l’interaction (génotype x dose d’irrigation), l’indice foliaire varie de 0,23

à 4,08. Il est le plus élevé chez FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 100% de la RFU et le

plus faible chez Nayer avec la dose 25 % de la RFU. La comparaison des moyennes des

indices foliaires des génotypes de pois chiche sous les différentes doses d’irrigation a révélé

quatre groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier, caractérisé par des IF élevés, est

composé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose

d’irrigation 100% de la RFU et de Nayer, Kasseb, Bochra avec la dose 75% de la RFU. Le

dernier groupe, caractérisé par les plus faibles IF, est composé de l’ensemble des génotypes

sous les différentes doses d’irrigation excepté FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 avec la dose

100% de la RFU (Tableau 42). Soltani et al., (1999) ont trouvé que l’indice foliaire du pois

chiche varie de 0.5 à 3.5. Hunt (1978), cité par Nogueira et al., (1994), a indiqué que l’indice

foliaire est influencé par des facteurs climatiques. De son coté, Gate (1995) a signalé que la

quantité d’eau transpirée par la plante est fonction de l’indice foliaire qui dépend du stade de

développement de la plante et de son état de croissance. Durant la période végétative, il serait

utile de diminuer la demande en eau afin de conserver une partie de la réserve utile dans le sol

pour les phases ultérieures de forts besoins à savoir la floraison et le remplissage des graines.

Amigues et al., (2006) ont recommandé un rationnement du développement végétatif de la

culture, qui consiste à limiter le développement de la surface foliaire et donc la transpiration.

En revanche cette stratégie est en concurrence avec une autre, qui consiste à chercher un

développement rapide du couvert végétal pour réduire l’évaporation du sol et contrôler les

adventices, et donc à favoriser une croissance précoce avec un indice foliaire élevé. Les

génotypes à floraison et/ou à maturité très précoces, généralement, moins exigeants en eau et

160

dotés de courts cycles biologiques, peuvent éviter la sècheresse terminale en assurant une

couverture rapide du sol et en présentant un plus faible indice foliaire (Amigues et al., 2006).

Avec l’augmentation de la contrainte hydrique, les feuilles les plus âgées jaunissent et entrent

en phase de sénescence. L’indice foliaire ainsi que l’efficience de l’utilisation de l’eau seront

réduits (Gate, 1995).

Le nombre de stomate est proportionnel aux doses d’irrigation et varie, selon le régime

hydrique de 213 à 223 stomates/mm2. Il a des valeurs élevées et similaires avec les doses

d’irrigation 100 et 75 % de la RFU, moins élevées avec la dose 50 % de la RFU et faibles

avec la dose 25% de la RFU (Tableau 40). Erchidi et al., (2000) ont montré que le blé répond

au stress hydrique par une réduction de sa densité stomatique. En revanche, Mougou et al.,

(1986) ont remarqué que, chez le piment, au fur et à mesure que l’intensité du déficit hydrique

augmente, la surface foliaire diminue et la densité stomatique augmente.

La densité stomatique varie selon les génotypes de 198 à 244 stomates/mm2. La

comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes. Le premier groupe

est composé du génotype Nayer qui est caractérisé par la densité stomatique la plus élevée;

alors que le dernier groupe est composé de FLIP96-114C et FLIP88-42C qui ont les plus

faibles densités (Tableau 41). Heickel, (1971) et Miskin et al., (1972) ont trouvé des

différences de densités stomatiques des génotypes de maïs et d’orge. D’autres travaux ont

montré que la densité et la taille des stomates ont largement varié entre les génotypes (Wang

et Clarke 1993). Ludlow, et Muchow, (1990) ont remarqué, chez certaines espèces, des

variations génotypiques significatives de la taille et de la fréquence des stomates. Néanmoins,

l’impact de ces variations dans la tolérance à la sécheresse n'est pas encore élucidé.

Le nombre de stomates varie simultanément selon les doses d’irrigation et les

génotypes de pois chiche de 153 à 281stomate/mm2. La comparaison des moyennes a révélé

quinze groupes homogènes (Tableau 42). Les deux densités stomatiques extrêmes sont

enregistrées avec la dose d’irrigation 25% de la RFU. Le premier groupe comprend le

génotype Nayer qui a la densité la plus élevée; alors que le dernier groupe est composé de

Kasseb et FLIP96-114C qui ont les plus faibles densités. Erchidi et al., (2000) ont rapporté

que la densité stomatique est significativement affectée par le cultivar, les traitements

hydriques et par leurs interactions. Toutefois, toute réduction de la densité stomatique induite

par un stress hydrique ne se traduit pas, forcément, par une réduction des pertes en eau par la

plante et ce à cause des phénomènes de compensation liés à l’augmentation de la taille des

stomates (Wang et Clarke, 1993).

161

Les teneurs moyennes en chlorophylles totales, Chla, Chlb et l’efficacité

photosynthétique sont proportionnelles aux doses d’irrigation (Tableau 40). Le déficit

hydrique a un effet négatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles Chla, Chlb

et sur l’efficacité photosynthétique (Garg et al., 1998). Heller et al., (1996) ont rapporté qu’il

y a des corrélations étroites entre la teneur en chlorophylles et l’intensité de l’activité

photosynthétique. La comparaison des moyennes des teneurs en chlorophylles a montré qu’il

y a quatre groupes homogènes. Les teneurs les plus élevées sont enregistrées au niveau du

témoin non stressé; alors que les plus faibles teneurs sont enregistrées au niveau de la dose

25% de la RFU (Tableau 40). Ces résultats indiquent que les doses d’irrigation inférieures aux

besoins hydriques de la culture ont agit négativement sur la concentration des génotypes de

pois chiche en chlorophylles. Belabed et al., (1997) ont signalé qu’une diminution de la

teneur en chlorophylles a été observée chez des plantes de blé dur ayant subi un stress

hydrique. D’après Impens (1989) cité par Bettaieb et al., (2008), sous des conditions de

croissance favorables, au sein d’une cellule chlorophyllienne saine et au fur et à mesure que

de nouvelles molécules de chlorophylles sont synthétisées, d’autres molécules se dégénèrent.

Alors que, sous des conditions de stress, cet équilibre est déréglé et les chlorophylles sont

détruites plus rapidement qu’elles ne sont synthétisées. La synthèse des pigments

chlorophylliens est ainsi réduite. Néanmoins, d’autres travaux de recherche ont montré que la

concentration en chlorophylles augmente en réponse à un déficit hydrique (Poorter et Evans,

1998). Quoique la photosynthèse soit réduite simultanément avec la réduction des doses

d’irrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est nettement augmentée. Avec

les faibles doses d'irrigation, la concentration en chlorophylles dans les feuilles est

sensiblement plus élevée qu’avec des doses supérieures à 100% de l’ETc (Bhattarai, 2005).

Avec les différentes doses d’irrigation, la teneur en Chla est plus élevée que celle en

Chlb (Tableau 40). Ces résultats sont confirmés par ceux de Villarepos, (2000) qui a remarqué

que chez les espèces végétales, la concentration moyenne en Chla est plus élevée que celle en

Chlb. Généralement, chez les prochlorophytes, notamment, les algues et les plantes vertes, le

contenu des tissus en Chlb représente le tiers de celui en Chla (Folly, 2000).

Les génotypes ILC3279, Bochra et Amdoun1 sont les plus riches en Chla, Chlb et en

chlorophylles totales. Par contre FLIP88-42C, FLIP96-114C et Kasseb sont les plus pauvres

en ces chlorophylles (Tableau 41).

L’efficacité du système photosynthétique (Chla/Chlb) des génotypes de pois chiche

varie de 1,03 à 1,4. Elle est la plus élevée chez Béja1, Amdoun1 et Bochra et la plus faible

chez FLIP88-42C, Kasseb et ILC3279 (Tableau 41).

162

La teneur moyenne en chlorophylles totales varie conjointement selon les doses

d’irrigation et les génotypes de pois chiche de 3,02 à 10,2 mg.g-1 de MF. La comparaison des

moyennes a révélé vingt groupes homogènes. Le premier groupe, composé du génotype

ILC3279, représente la teneur en chlorophylles totales la plus élevée avec la dose 100% de la

RFU. Le dernier groupe est composé du génotype FLIP96-114C qui contient la plus faible

teneur en chlorophylles totales avec la dose 25% de la RFU. Sous le traitement stressé, 25%

de la RFU, les génotypes : ILC3279, Bochra et Béja1 ont gardé les concentrations les plus

élevées en chlorophylles totales (Tableau 42). Farquhar et al., (1989), ont remarqué que suite

à un stress abiotique, une teneur élevée en chlorophylles indique une faible inhibition de

l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes des carbohydrates favorables pour le

grossissement des graines.

Avec toutes les doses d’irrigation, les génotypes ILC3279, Bochra et Béja1 renferment

les teneurs les plus élevées en chlorophylles totales. Par contre, Kasseb, FLIP96-114C et

FLIP88-42C renferment les plus faibles teneurs (Tableau 42). Il semble que la teneur en

chlorophylles est un caractère génétiquement contrôlé faisant apparaître des génotypes riches

en chlorophylles et d’autres pauvres en chlorophylles. Dans un tissu végétal, la quantité de

chlorophylles est très largement excédentaire et une diminution significative de la teneur en

cette substance n’apparaît qu’après un stress hydrique sévère. En cas d’un stress hydrique

prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent aux conditions du milieu par la réduction de leurs

surfaces foliaires tout en gardant des concentrations en chlorophylles élevées (Kotchi, 2004).

La fluorescence initiale (F0) varie de 372 à 502. Elle est proportionnelle aux doses

d’irrigation (Tableau 40). La comparaison des moyennes de F0 a montré qu’il y a quatre

groupes homogènes distincts relatifs aux quatre doses d’irrigation. Des résultats similaires

sont obtenus par Dekkaki et al., (2000) sur la variété de blé dur « Karim » qui ont remarqué

que F0 a chuté sous l’action du stress hydrique. Ils ont attribué cette chute à la sénescence du

matériel végétal et à la faible teneur en chlorophylles (a et b). D’autres explications stipulent

que la diminution de F0 pourrait refléter des dommages des processus externes de régulation

du centre réactionnel du PSII et l'affaiblissement des processus photoprotecteurs qui facilitent

la dissipation de l'énergie excessive au niveau des feuilles (Hong et Xu, 1999). En revanche,

Havaux (1992b) a constaté que les feuilles des plantes irriguées de pomme de terre, de tomate,

de blé dur, d’orge et de triticale ont présenté une F0 plus faible que celles des plantes

stressées. Il a attribué ce phénomène à l’action du stress hydrique qui a provoqué une

altération de la structure des centres de réaction primaire du PSII et a engendré une

augmentation de F0. Armond et al., (1980) ont remarqué que, sous des conditions de stress

163

abiotique, l’augmentation de F0, observée chez plusieurs espèces végétales, pourrait être le

résultat d'une dissociation physique du noyau du complexe lumineux du PSII. Havaux (1993)

a interprété l’augmentation de F0 comme étant une réduction de la constante du taux de

piégeage de l'énergie par les centres réactionnels du PSII. Flagella et al., (1995) ont signalé

que l’augmentation de F0 chez les plantes stressées traduit la réduction de la faculté de

capture des électrons et de transfert d’énergie aux centres réactionnels et un début de

dénaturation des accepteurs primaires de la photosynthèse. D’autres résultats, comparables,

obtenus par Percival et Sheriffs (2002), indiquent qu’aux faibles doses d’irrigation, les plantes

ont subi un stress hydrique qui a engendré une chute de la teneur en chlorophylles dans les

tissus des plantes et une augmentation F0. Percival, et Sheriffs (2002) ont conclu que

l’augmentation ou la diminution de F0 indique que l'appareil photosynthétique est

endommagé.

Les paramètres Fm et Fv varient respectivement de 2154 à 1510 et de 1652 à 1138. Ils

sont proportionnels aux doses d’irrigation (Tableau 40). Des résultats similaires ont été

obtenus par Dekkaki et al., (2000). La comparaison des moyennes de Fm et Fv a montré qu’il

y a quatre groupes homogènes distincts relatifs aux quatre doses d’irrigation. Bounaqba,

(1998) a observé une stabilité de Fm chez les feuilles vertes du blé et du triticale qui sont en

activité photosynthétique. La perte des chlorophylles et le jaunissement des feuilles se

traduisent par une diminution de Fm.

Le rendement quantique (Fv/Fm) est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de

0,681 à 0,765 (Tableau 40). Govindjee et al., (1981) ont souligné que le rendement quantique

est, généralement, utilisé pour apprécier l’efficacité d’utilisation de la lumière par le PSII pour

la conversion photochimique. Berry et Bjorkman (1980) ont remarqué, qu’en cas de stress

hydrique, le rendement quantique diminue. Ils ont attribué cette réduction à un ralentissement

des réactions photochimiques primaires localisées dans le système membranaire des

tyllacoïdes et impliquées dans l’inhibition du PSII. Selon Bounaqba, (1998), la perte des

chlorophylles dans les feuilles qui présentent un début de jaunissement se traduit dans la

cinétique de la fluorescence chlorophyllienne par une diminution du rendement quantique du

PSII. Eyletters et Bourrié (1986) ont énoncé que Fv/Fm est de l’ordre de 0,8 pour les plantes

saines et diminue en cas de stress. Havaux (1992b), a montré que le stress hydrique a peu

d’effet sur l’activité photosynthétique du PSII et que le rendement quantique n’est

négativement affecté que si la déshydratation des tissus est élevée et le CRE est inférieure à

45%. D’après Bounaqba (1998), les plantes développées sous des conditions climatiques

sévères paraissent tolérantes au stress hydrique et ont maintenu un rendement quantique

164

proche de 0,8. Flexas et al., (2002) ont indiqué que, sous des conditions de stress hydrique, le

rendement quantique des plantes de vigne est de l’ordre de 0.8. Zanella et al., (2004) ont

trouvé que Fv/Fm d’une culture de haricot n’est pas affecté par le stress hydrique et varie 0,78

à 0,81.

L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0), considérée comme un bon indicateur de

l’activité du PSII (Govindjee et al., 1981), varie de 2,84 à 3,55. Elle est la plus élevée avec la

dose 50% de la RFU et la plus faible avec la dose 25% de la RFU. Avec les doses d’irrigation

100% et 75% de la RFU, elle a des valeurs intermédiaires et similaires par rapport aux deux

autres doses d’irrigation (Tableau 40). Havaux (1992b) a signalé que toutes les contraintes de

l’environnement affectent négativement Fv/F0. D'autre part, Zanella et al., (2004) ont trouvé

que l’efficience photochimique varie de 3,8 à 4,3 et n’est pas affectée par le stress hydrique.

Ils ont indiqué que, bien que la photosynthèse soit altérée par le stress hydrique, les valeurs de

Fv/F0 ont montré que l'appareil photosynthétique n'est pas endommagé. D’autres études ont

démontré la résistance du PSII au déficit hydrique dans les tissus foliaires (Cornic et

Fresneau, 2002). Suite à une étude de la tolérance de génotypes de triticale d’hiver au stress

hydrique, Hura et al., (2007) n’ont pas trouvé de différences significatives entre les efficacités

photochimiques du PSII des génotypes stressés et non stressés. Selon les mêmes auteurs, en

cas de sécheresse, les mesures de l’efficacité photochimique ne fournissent pas assez

d'informations sur le PSII du fait qu'une diminution de l'activité du PSII pourrait être le

résultat de l’inhibition de la photosynthèse. Par ailleurs, Zlatev et Yordanov (2004) ont

remarqué que cette inhibition n’est pas due uniquement à la détérioration de la membrane

thylacoïdienne, qui est responsable du transport des électrons et des réactions du cycle de

Kelvin, mais également à d’autres facteurs.

L’installation d’un stress abiotique chez les génotypes sensibles s’accompagne d’une

perte de chlorophylles dans les feuilles qui présentent un début de jaunissement. Au niveau de

la cinétique de la fluorescence chlorophyllienne, une diminution de F0, Fm, Fv et Fv/Fm est

enregistrée. La diminution de Fv se traduit par une diminution du nombre de centres

réactionnels actifs et le transfert d’électrons est de plus en plus ploqué (Bettaieb et al., 2008).

F0 varie selon les génotypes de 491 à 369. La comparaison des moyennes a montré

cinq groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Béja1 et Kasseb qui ont des F0

élevées et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP88-42C qui a la F0 la plus faible

(Tableau 41).

Fv varie selon les génotypes de pois chiche de 1718 à 775. La comparaison des

moyennes a montré sept groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe, composé de

165

Nayer, est relatif à la Fv la plus élevée. Par contre, le dernier groupe est formé de FLIP96-

114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).

Fm varie selon les génotypes de 2155 à 1211. La comparaison des moyennes a montré

sept groupes homogènes. Le premier groupe est formé de Béja1 et Nayer qui ont des Fm

élevées et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP96-114C avec une Fv la plus

faible.

Fv/Fm varie selon les génotypes de pois chiche de 0,797 à 0,487. La comparaison des

moyennes a révélé six groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Amdoun1,

Nayer, et Bochra qui ont des rendements quantiques élevés et similaires. Le dernier groupe est

composé de FLIP96-114C qui a une Fv la plus faible (Tableau 41).

Fv/F0 varie selon les génotypes de pois chiche de 3,94 à 1,54. La comparaison des

moyennes a révélé quatre groupes homogènes. Le premier groupe est composé de Amdoun1

et Nayer qui ont des Fv/F0 élevés et similaires. Le dernier groupe est composé de FLIP96-

114C avec une L’efficience chlorophyllienne la plus faible (Tableau 41).

Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Fv; Fm; Fv/Fm; Fv/F0 paraissent

les plus élevés chez le génotype Nayer et les plus faibles chez FLIP96-114C.

F0 varie, simultanément, selon les génotypes de pois chiche et les doses d’irrigation de

43 à 577 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatorze groupes

homogènes qui se chevauchent. Le premier groupe caractérisé, par F0 la plus élevée, est

formé des génotypes Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose

d’irrigation 100 % de la RFU et de Béja1 à la dose 75% de la RFU; alors que, le dernier

groupe, caractérisé par la plus faible F0, est composé du génotype FLIP88-42C avec la dose

d’irrigation 25 % de la RFU.

La comparaison des moyennes de Fm, qui varie simultanément, selon les génotypes de

pois chiche et les doses d’irrigation de 155 à 2354 (Tableau 42), a montré qu’il y a quinze

groupes homogènes. Avec les doses d’irrigation 100 % et 25 % de la RFU, le génotype Béja1,

caractérisé par Fm la plus élevée, représente le premier groupe. Le dernier groupe, pourvu de

Fm la plus faible, est représenté par le génotype FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 25% de

la RFU.

Fv varie, conjointement, selon les génotypes de pois chiche et les doses d’irrigation de

48 à 1943 (Tableau 42). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a vingt et un groupes

homogènes dont le premier, doté de Fv la plus élevée, est représenté par Béja1 avec la dose

d’irrigation 100% de la RFU; alors que le dernier groupe, caractérisé par la plus faible Fv, est

composé de FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU. L’installation du stress hydrique

166

chez les génotypes sensibles s’est accompagnée d’une diminution de Fv qui se traduit par une

diminution du nombre de centres réactionnels actifs et le transfert d’électrons est de plus en

plus ploqué.

Le rendement quantique varie, simultanément, en fonction les génotypes de pois

chiche et les doses d’irrigation de 0,194 à 0,825 (Tableau 42), La comparaison des moyennes

a montré qu’il y a treize groupes homogènes. Le premier groupe, caractérisé par le rendement

quantique plus élevé, est représenté par les génotypes : Béja1, Amdoun1 et Nayer avec la dose

100 % de la RFU, Nayer, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 75 % de la RFU, Béja1,

Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 avec la dose 50 % de la RFU, et de Nayer et

Bochra avec la dose 25 % de la RFU. Alors que le dernier groupe, caractérisé par le plus

faible Fv/Fm, est représenté par le génotype FLIP96-114C avec la dose 25 % de la RFU.

L’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) evarie simultanément, selon les génotypes

de pois chiche et les doses d’irrigation de 0,24 à 4,7 (Tableau 42). La comparaison des

moyennes a montré qu’il y a douze groupes homogènes. Le premier groupe, avec Fv/F0 la

plus élevée; est représenté par Béja1 et Amdoun1 avec la dose d’irrigation 100% de la RFU et

par Amdoun1, Bochra et ILC3279 avec la dose 50% de la RFU. Le dernier groupe est

représenté par FLIP96-114C avec la dose d’irrigation 25 % de la RFU.

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, les génotypes Nayer et Bochra ont montré

des rendements quantiques et des efficacités photochimiques du PSII les plus élevés; alors

que le génotype FLIP96-114C a enregistré des Fv/Fm et Fv/F0 les plus faibles (Tableau 42).

Dekkaki et al., (2000) ont indiqué que le rendement quantique et l’efficacité photochimique

du PSII sont élevés chez les génotypes tolérants le stress hydrique et faibles chez les

génotypes sensibles. Probablement, le génotype FLIP96-114C a subi un stress hydrique qui a

engendré une altération de ses processus photosynthétiques (Bounaqba, 1998) et une

perturbation de son appareil de transfert des électrons (Flexas et al., 2002).

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, les génotypes Nayer, Bochra et

ILC3279 ont enregistré des rendements quantiques et des efficacités photochimiques du PSII

supérieures à ceux obtenus avec la dose 100% de la RFU. Par contre, FLIP96-114C a

enregistré de très importantes réductions de ces deux paramètres avec la dose 25% de la RFU

(Tableau 42). Meinander et al., (1996) ont signalé que, sous des conditions de stress hydrique,

Fv/Fm et Fv/F0 ont suivi des réductions similaires, engendrées par la déshydratation et que

ces paramètres peuvent être utilisés comme critères de sélection pour la tolérance à la

sécheresse.

167

Les dates de la floraison précoce et de floraison sont inversement proportionnelles aux

doses d’irrigation et ont varié, respectivement, de 51 à 58 JAS pour la première et de 62 à 66

JAS pour la seconde. Les plantes irriguées avec les doses 100% et 75% de la RFU ont

présenté une floraison précoce; alors que celles ayant reçu les doses 50% et 25% de la RFU

ont manifesté une floraison tardive (Tableau 40). Silim, et Saxena, (1993a) ont remarqué que

les stress abiotiques, notamment, hydriques et thermiques, retardent la floraison du pois

chiche de printemps. Hughes et al., (1987) ont signalé que l’exposition de la culture à la

sécheresse terminale raccourcit son cycle cultural et retarde sa floraison. Ellis et al., (1994)

ont indiqué que les températures élevées, supérieures à 38°C, retardent considérablement la

floraison du pois chiche. Or les températures journalières enregistrées au cours de la période

de floraison n’ont pas dépassé 30 °C (Fig. 16). Il en ressort que la culture de pois chiche n’a

pas subi de stress thermique. En revanche, le retard accusé dans la date de floraison au niveau

des traitements irrigués aux faibles doses, 50 % et 25 % de la RFU, est attribué à un stress

hydrique.

La date d’apparition des premières fleurs varie de 49 à 59 JAS; alors que la date de

floraison varie de 59 à 68 JAS (Tableau 41). Durant cette période, les génotypes de pois

chiche, cultivés avec les doses 75%, 50% et 25% de la RFU, ont subi un stress hydrique qui

s’est prolongé jusqu’à la fin de la culture (Fig. 18). Les génotypes Kasseb et FLIP96-114C

paraissent caractérisés par une floraison précoce; alors que Bochra, Nayer, Béja1 et ILC3279

ont une floraison tardive. Les génotypes Amdoun1 et FLIP88-42C ont une floraison

intermédiaire (Tableau 41). Morizet et al., (1984) ont montré que la variabilité génotypique

pour la tolérance à la sécheresse ne se manifeste que si le stress hydrique s'est déroulé durant

la phase de floraison. Un stress précoce n’induit pas, forcément, une distinction entre les

génotypes tolérants et les génotypes sensibles à la sècheresse. D’autres travaux de Ouattar et

al., (1987a) ont conclu que la période de criblage pour la tolérance au stress hydrique pourrait

s'étendre jusqu’à la phase de développement de la graine.

La date d’apparition des premières fleurs varie, simultanément, selon les génotypes de

pois chiche et les doses d’irrigation de 39 à 69 JAS. La comparaison des moyennes a montré

qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le génotype Kasseb a présenté la

floraison la plus précoce, 39 JAS, avec la dose d’irrigation 75% de la RFU. Par contre Béja1 a

formé ses premières fleurs 69 JAS, avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, (Tableau 42).

D’après Jaiswal, et Singh, (2001), l’apparition des premières fleurs dépend de plusieurs

facteurs tels que la précocité de la variété, la date du semis, la densité du semis et les

techniques culturales. Sur une collection, composée de 4165 génotypes de pois chiche,

168

évaluée sous des conditions de déficit hydrique, Singh et al., (1995), n’ont pu sélectionner que

19 accessions tolérantes au stress hydrique et caractérisées par une floraison précoce.

La date de floraison varie selon les doses d’irrigation et les génotypes de pois chiche

de 55 à 74 JAS. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes

qui s’interfèrent. La floraison la plus précoce est effectuée, 55 JAS, par FLIP96-114C avec la

dose d’irrigation 50% de la RFU; tandis que la floraison la plus tardive est produite, 74 JAS,

par Bochra sous la même dose d’irrigation (Tableau 42). Singh et al., (1995) ont trouvé que la

date de floraison d’une collection de six génotypes de pois chiche, du type kabuli, conduite en

culture pluviale, a varié de 48 à 54 JAS. Berger et al., (2006) ont énoncé que la date de

floraison des génotypes de pois chiche précoces varie de 51 à 69 JAS; alors que celle des

génotypes tardifs varie de 60 à 93 JAS. Des études physiologiques du pois chiche ont permis

de confirmer l'importance de la période de floraison pour le criblage de génotypes tolérants à

la sècheresse (Tollenaar 1989). D’autres études phénologiques ont indiqué que les durées du

cycle cultural et de floraison du pois chiche sont déterminées par la réponse du génotype à la

longueur du jour, à l’élévation de la température et à la photopériode. Subbarao et al., (1995)

ont signalé que, chez le pois chiche, la date de floraison est la plus importante composante

d'adaptation aux stress abiotiques tels que le déficit hydrique et les hautes températures. Dans

les zones semi-arides, la date de floraison des légumineuses à graines a une grande valeur

adaptative à la sècheresse. Elle détermine l’efficience d'utilisation de l'eau du sol pour le

remplissage des graines (Or et al., 1999). Saxena et al., (1993) ont conclu que la résistance à

la sècheresse par échappement ou esquive est la capacité de la plante de terminer son cycle de

développement avant l’épuisement des réserves en eau dans le sol. D’après Malhotra et

Saxena, (2002), la floraison précoce reste la principale composante d'évitement du stress

hydrique chez le pois chiche. Ce mécanisme a été largement utilisé, surtout à travers la

sélection de génotypes pour une floraison précoce. En outre, les génotypes à floraison précoce

sont caractérisés par un haut rendement (Berger et al., 2004); alors que les génotypes à

floraison tardive, ayant subi les effets de la sècheresse terminale, sont caractérisés par un

faible rendement (Thomas et al., 1996). En réalité, le retard de la floraison du pois chiche,

induit par le stress hydrique, augmente le potentiel d'évitement à la sècheresse et engendre

une réduction de la durée entre la floraison et la formation des gousses (Berger et al., 2006).

En revanche, Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la sélection de génotypes de pois

chiche à floraison précoce n’entraîne pas nécessairement une augmentation de la production.

Toutefois, la combinaison d’une floraison précoce et des allèles d’amélioration du rendement

a été prouvée chez le pois chiche du type desi.

169

Rajin et al., (2003) ont remarqué que les phases phénologiques du pois chiche

dépendent du temps thermique accumulé. Pour fleurir, les génotypes de pois chiche ont besoin

de durées thermiques qui varient de 623 à 808 °C/j. Le génotype Kasseb a la durée thermique

la plus faible; alors que les génotypes Nayer et Bochra ont les durées thermiques les plus

élevées.

La durée de la phase de floraison a varié selon les doses d’irrigation de 16,9 à 21,6 j.

Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, les durées de la phase de

floraison sont similaires deux à deux. Elles sont longues avec les doses 100%, 75% de la RFU

avec des valeurs respectives 20,2j et 21,6 j et plus courtes avec les doses 50% et 25% de la

RFU avec des valeurs respectives16,9 et 17,3 j (Tableau 40).

Chez les génotypes de pois chiche, la phase de floraison a duré de 16,5 à 22,3 j. La

phase de floraison de Béja1 est la plus courte; alors que celle de Amdoun1 est la plus longue.

Les autres génotypes ont des floraisons de durées intermédiaires (Tableau 41). D’après

Jaiswal, et Singh, (2001), la durée de la phase de floraison varie, selon les génotypes, de 30 à

45 jours. Les cultivars précoces étalent la durée de leur phase de floraison et retardent la

formation de leurs gousses (Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).

L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) a montré que la floraison des génotypes

de pois chiche a duré de 9,7 à 30j. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes

homogènes qui s’interfèrent. La plus longue durée de la phase de floraison est de 30j et

accomplie avec la dose d’irrigation 75% de la RFU par le génotype Kasseb; alors que, la plus

courte durée est de 9,7j et enregistrée avec la dose 25% de la RFU par Béja1 (Tableau 42).

Bonfil et Pinthus, (1995) ont indiqué que, chez le pois chiche, la durée de la phase de

floraison est un facteur déterminant du rendement en graines. Or et al., (1999) ont noté que la

longue période de floraison, contrôlée par des allèles de floraison précoce, peut augmenter le

rendement en graines. En fait, les cultivars à floraison précoce entrent en fructification hâtive

et accomplissent le remplissage de leurs gousses avant l’avènement de la sècheresse terminal

(Abdelguerfi-Laouar et al., 2001).

La date de floraison précoce et la date de floraison sont inversement proportionnelles à

la durée de la phase de floraison. Les doses d’irrigation élevées, 100% et 75% de la RFU,

provoquent une floraison précoce sur une longue durée. Inversement, les doses d’irrigation

limitées, 50% et 25% de la RFU, retardent la phase de floraison et raccourcissent sa durée

(Fig. 22). Les conditions hydriques favorables ont incité la plante à augmenter sa capacité de

fleurir assez tôt dans la saison. Par contre, sous des conditions de stress hydrique intense la

plante trouve des difficultés à produire des fleurs même en nombre limité.

170

La date de maturité précoce et la date de maturité dépendent du régime hydrique et

varient respectivement de 80,7 à 85,7 et de 82,6 à 86,2 JAS (Tableau 40). La comparaison des

dates de maturité précoce des gousses a révélé deux groupes homogènes. Le premier groupe

est composé des doses d’irrigations 100%, 50% et 25% de la RFU qui ont engendré des

maturités des gousses similaires et tardives. Le second groupe est composé de la dose 75% de

la RFU qui a engendré une maturité précoce des gousses. La comparaison des dates de

maturité a montré un seul groupe homogène qui montre que toutes les doses d’irrigation ont

des effets similaires sur la maturité des gousses. Khanna-Chopra et Sinha, (1987) et Silim, et

Saxena, (1993a) qui ont remarqué que la date de maturité est prolongée par l'irrigation

complémentaire et réduite par la sécheresse.

La date de maturité précoce des génotypes de pois chiche varie de 81 à 87 JAS. La

comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier

groupe est formé des génotypes Béja1, Amdoun1, Kasseb, Bochra, FLIP96-114C, FLIP88-

42C et ILC3279. Le second groupe est formé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Bochra et ILC3279

(Tableau 41).

La date de maturité des génotypes de pois chiche varie de 81 à 88 JAS. La

comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier groupe est

composé de Béja1, Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et ILC3279. Par contre, le denier

groupe est formé par les génotypes Béja1, Kasseb, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279

(Tableau 41).

40

45

50

55

60

65

70

100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFUDI

Dat

e de

flor

aiso

n (J

AS)

15

16

17

18

19

20

21

22

Dur

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e la

flor

aiso

n (J

)

DFl Pr DFl DrFl

b bab

a

ab

a a

bb

aa

Fig. 22. Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer

arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).

171

La maturité des accessions de pois chiche dépend conjointement du matériel végétal et

du régime hydrique. Elle varie de 77 à 93 JAS. La comparaison des moyennes a montré deux

groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 42). Silim, et Saxena, (1993a) ont rapporté que,

dans le bassin méditerranéen, la date de maturité du pois chiche de printemps varie de 85 à

101 JAS. Toutefois, cette culture souffre des stress thermique et hydrique durant les phases de

la floraison, de remplissage des graines et de la maturité (Singh et al., 1995). D’après Singh et

al., (1994), la maturité précoce, est significativement associé à la tolérance à la sécheresse.

D’autres auteurs ont prétendu que, dans les zones sèches, l’échappement au stress hydrique

pourrait se manifester à travers la floraison et la maturité précoces des gousses (Berger et al.,

2006). Gentinetta et al., (1986) ont remarqué la possibilité de criblage pour la tolérance au

stress hydrique durant la phase de maturité physiologique des graines.

La durée de la phase de maturité des génotypes de pois chiche est proportionnelle aux

doses d’irrigation et varie de 5,5 à 10,9 j. Avec les doses d’irrigation 100 et 75 % de la RFU,

les durées de la phase de maturité sont étalées avec des valeurs similaires respectives de 9,5 et

10, 9j. Par contre, avec les doses 50 et 25% de la FRU, elles sont raccourcies avec des valeurs

similaires respectives de 5,5 et 7,1j (Tableau 40).

La durée de la phase de maturité des génotypes de pois chiche varie de 7,1 à 11,4 j. La

comparaison des moyennes a montré que les génotypes de pois chiche ont des durées de la

phase de maturité similaires (Tableau 41).

La date de maturité des gousses de pois chiche est inversement proportionnelle à la

durée de la phase de maturité. Avec les doses d’irrigation non stressantes, 100% et 75% de la

RFU, la maturité est hâtée et la durée de cette phase est étalée. En revanche, les doses

d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, retardent la maturité physiologique et réduisent

sa durée (Fig. 23). Il parait que, sous des conditions hydriques non limitées, la plante a

tendance à prélever facilement ses besoins en eau. Les phases de développement végétatif et

de remplissage des gousses sont raccourcies au profit de la phase de maturité qui est étalée. Il

se peut que les gousses soient suffisamment gorgées d’eau et il leur faudrait assez de temps

pour la libérer. Inversement, sous des conditions de stress hydrique, les phases de

développement végétatif et de remplissage des gousses sont plus allongées au détriment de la

phase de maturité qui est raccourcie. Avec la rareté de l’eau, la plante va mettre plus de temps

pour pouvoir accomplir ses phases de développement végétatif et de remplissage des gousses.

Comme les gousses sont moins gorgées en eau, elles vont se dessécher plus rapidement.

172

3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement

végétatif

Le régime hydrique a un effet très hautement significatif (P≤ 1 ‰) sur la longueur de

la tige et du système racinaire, les taux de matières sèches dans les racines et dans la biomasse

aérienne, le rapport TMSR/TMSBA, la finesse racinaire, la hauteur de la plante, le nombre de

branches primaires par plante et la biomasse aérienne. Le rapport de LR/LT n’est pas affecté

par le régime hydrique de la culture. Une variabilité génotypique est très hautement

significative (P≤ 1 ‰) pour LR/LT, la hauteur de la plante, le nombre de branches primaires

par plante et hautement significative (P≤ 1 %) pour la longueur de la tige, le taux de matière

sèche dans la biomasse aérienne. Elle est significative (P≤ 5%) au niveau de la longueur de la

racine, le taux de matière sèche dans les racines et non significative pour le rapport

TMSR/TMSBA, la finesse racinaire et la biomasse aérienne. L’interaction (Génotype x Dose

d’irrigation) est hautement significative (P≤ 1%) pour la biomasse aérienne et non

significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de variation varie de 16,4 à 73%

(Tableau 43).

7778798081828384858687

100%RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU DI

Dat

e (J

AS)

4

6

8

10

12

Jour

s

DMt.Pr DMt DrMt

a

aa

a

a

b

a

a

bb

aa

Fig. 23. Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer

arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls ; P?5%).

173

Tableau 43. Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) Source de variation ddl LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)

Doses d'irrigation (DI) 3 1043*** 787,1*** 0,31ns 698*** 573*** 0,6145*** 43676*** 1712*** 8,49*** 0,141***

Génotypes (G) 7 123* 100,3** 0,99*** 170** 115* 0,169ns 2402ns 142*** 2,06*** 0,002ns

Bloc 2 144ns 348,7*** 0,36ns 330*** 161* 0,066ns 5563ns 29,6ns 0,51ns 0,0005ns

DI*G 21 41ns 24,4ns 0,25ns 10ns 61,4ns 0,186ns 2738ns 35,2ns 0,49ns 0,002**

Erreur 62 52 35,7 0,26 62,6 48,8 0,143 2562 26,2 0,38 0,001

CV (%) 22,2 22,4 38 43 34 40 73 16,4 30 30

CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.

174

La longueur du système racinaire est proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de

24,8 à 38,4 cm (Tableau 44). La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes

homogènes. Le premier représente les doses d’irrigation élevées, 100% et 75% de la RFU, qui

ont produit les plus longues racines. Alors que le dernier représente la dose d’irrigation

stressante, 25% de la RFU, qui a produit les racines les plus courtes (Fig. 24).

Tableau 44. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation Doses

d'irrigation

LR

(cm)

LT

(cm)

LR/L

T

TMSBA

(%)

TMSR

(%)

TMSR/TMS

BA

FR

(cm/g)

H

(cm)

Nb

Br/pl

BA

(kg/m2)

100% RFU 38.4a 33.9a 1.18a 14.9c 18.7b 0.768b 39.5b 40.6a 2.59a 0.201a

75% RFU 37.7a 28.3b 1.39a 13.8c 16.1b 0.84b 40.1b 34.8b 2.46a 0.135b

50% RFU 29.5b 24.1c 1.44a 19.6b 19.2b 1.02ab 66b 28.2c 1.88b 0.062c

25% RFU 24.bc 20.6d 1.33a 25.6a 27.4a 1.11a 130.2a 21d 1.29c 0.030d

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes (test SNK; P≤5%)) - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

D’après Maynard et David, (1987), la quantité d’eau absorbée par la plante dépend des

caractéristiques du système racinaire telles que le nombre de racines, la taille et la longueur du

système racinaire, le modèle de différenciation des tissus vasculaires des racines, de la

distance que l’eau doit parcourir, à l’intérieur des racines, à partir du site d’absorption

jusqu’au site de son utilisation, de l’âge des racines et du nombre de nouvelles racines

produites. Par ailleurs, Daaloul et al., (2007) ont rapporté que ces caractéristiques ne peuvent

jouer leur rôle dans la résistance à la sécheresse que si les racines sont bien développées avant

l’installation du déficit hydrique et ne sont pas affectées par le manque d’eau. En fait, le choix

d’un enracinement profond a été préconisé pour augmenter la productivité des légumineuses à

graines sous des conditions d'humidité limitée (Erskine et al., 1994). Shields et Burnett,

(1960), ont indiqué que les paramètres d’enracinement des espèces céréalières sont

négativement affectés par le stress hydrique. Dib et Monneveux (1992) ont remarqué que,

suite à l’augmentation du niveau du stress hydrique, la croissance des racines du blé et la

longueur de leurs cellules sont réduites. Ils ont conclu que la réduction de la taille des cellules

est une forme d’adaptation permettant la maintenance d’une grande turgescence. D’après

Riou et al., (1997), un déficit hydrique limité dans le temps, pourrait maintenir, voire même

augmenter, momentanément, la vitesse d’allongement des racines et provoquer l’apparition de

nouvelles racines latérales courtes. Toutefois, si le déficit hydrique se prolonge, la croissance

racinaire est réduite à cause de l’inhibition de la photosynthèse et de la disponibilité limitée

des assimilas (Slim et al., 2006).

175

Béja1 Amdoun1 Nayer Kasseb

Bochra FLIP96-114C FLIP88-42C ILC3279

d a b c

d

a b c d

d c

b

a a b c

a b c d a b c

d a b c

d

a b c d

Fig. 24. Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation ; avec : a : 100%RFU ; b : 75% RFU ; c : 50% RFU et d : 25% RFU.

176

Durant les périodes de sécheresse, la masse et la longueur du système racinaire sont réduites

au niveau des couches superficielles du sol (Bingru Huang et Hongwen Goo 2000). Dans les

sols profonds, l’importance de développement des racines est considérée comme un important

mécanisme d’adaptation pour l’amélioration de l’efficience d’utilisation de l’eau par la plante

(Gallardo et al., 1996). En revanche, Ludlow et Muchow, (1990) ont constaté que, sous des

conditions hydriques limitées, la plante développe un système racinaire largement vigoureux

pour pouvoir exploiter un grand volume du sol et continuer l’absorption de l’eau. D’ailleurs,

la longueur du système racinaire indique un enracinement profond permettant de pomper

l’eau en profondeur (Brown et al., 1987), même si cette profondeur n’est atteinte que par une

seule racine principale (Dib et al., 1992). Slim et al., (2006) ont remarqué que l’augmentation

de la longueur et de la masse des racines des génotypes de pois chiche est inversement

proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Ils ont attribué ce phénomène à l’adaptation

variétale, enregistrée suite à l’insuffisance hydrique et exprimée par les variations

morphologiques du système racinaire en fonction de la sévérité du stress.

La longueur du système racinaire varie, également, selon les génotypes de pois

chiche de 28 à 37,7 cm. La comparaison des moyennes a révélé qu’il y a deux groupes

homogènes qui s’interfèrent. Béja1 est caractérisé par le plus long système racinaire; alors que

FLIP88-42C est caractérisé par le système racinaire le plus court (Tableau 45). Ces résultats

sont confirmés par ceux de Dib et al., (1992) qui ont montré que les caractéristiques de

l’enracinement semblent génétiquement contrôlées. Saxena et al., (1993) ont souligné des

différences génotypiques chez des accessions de pois chiche pour la densité racinaire, la

profondeur de l'enracinement, le nombre et de diamètre du xylème des vaisseaux. Wery et al.,

(1994) ont signalé que chez le pois chiche, les génotypes qui ont un système racinaire profond

ont un potentiel hydrique foliaire élevé. Ils ont suggéré qu’il est possible de sélectionner

indirectement pour la tolérance au stress hydrique en sélectionnant, durant la phase

reproductive, pour un potentiel hydrique élevé. Cependant, Boubaker et Yamada (1995) n’ont

pas trouvé de différence génotypique significative pour la longueur du système racinaire du

blé en culture in vitro. Ils ont attribué les différences dans la réponse des cultivars au stress

hydrique aux différences des caractères physiologiques ou structuraux qui permettent de

maintenir un potentiel hydrique relativement élevé tel que la capacité d’osmorégulation et

l’intégrité membranaire des cellules.

177

Tableau 45. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes

Génotypes (G) LR (cm) LT (cm) LR/LT (%) TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)

Béja1 37.7a 21.8b 1.78a 14.4b 16.5b 0.88a 53.8a 26.8c 2.5a 0.098a

Amdoun1 33.2ab 25ab 1.67ab 18.1ab 19.6ab 1.06a 85.9a 31.3bc 1.33c 0.098a

Nayer 35.7ab 25.4ab 1.51abc 15.6b 17.9ab 0.85a 73.5a 33.3b 2.25ab 0.126a

Kasseb 33.8ab 29.3a 1.18bc 19.7ab 22.2ab 0.88a 54.3a 31.5bc 2.33a 0.123a

Bochra 32.3ab 26ab 1.31abc 19.1ab 18.1ab 1.07a 50.8a 31.1bc 2.42a 0.116a

FLIP96-114C 29.3ab 27.9ab 1.14bc 25.2a 26.3a 0.98a 79.7a 30.8bc 1.59bc 0.1a

FLIP88-42C 28b 27ab 1.10bc 21.6ab 20.7ab 1.03a 83.2a 27c 1.92abc 0.090a

ILC3279 30.7ab 32.2a 0.99c 14.2b 21.5ab 0.74a 70.6a 37.6a 2.08ab 0.104a


178

Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) n’ait pas d’effet significatif sur

la longueur du système racinaire, la comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux

groupes homogènes qui s’interfèrent. Le plus long système racinaire est produit par le

génotype Nayer avec la dose d’irrigation 75% de la RFU; alors que le plus court système est

produit par FLIP88-42C avec la dose d’irrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).

La longueur de la tige est proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 20,6 à 33,9

cm. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a quatre groupes homogènes distincts qui

représentent les quatre doses d’irrigation. La tige la plus longue est obtenue avec la dose 100

% de la RFU; alors que la plus courte est produite avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44).

Levitt (1980) a souligné que l’excès d’eau pourrait défavoriser la croissance de la biomasse

aérienne du pois chiche. Toutefois, une exposition des plantes au stress hydrique inhibe la

croissance des tiges et des feuilles. Le déficit hydrique entraîne souvent une baisse de la

turgescence cellulaire qui, à son tour, limite la croissance des tissus (Blum, 1989). Le déficit

en eau se traduit par une réduction de la hauteur et du diamètre de la tige, un raccourcissement

des entres noeuds et une diminution du nombre de feuilles et de la surface foliaire (Aspinal,

1986). Albouchi et al., (2003) ont énoncé que le déficit hydrique engendre une diminution du

contenu relatif en eau et une réduction significative de la production de la biomasse totale

synchronisée à une réduction de la croissance en diamètre et en hauteur de la tige. Ben Naceur

et al., (2002) ont remarqué que la hauteur de la tige et la surface foliaire du blé dur ont été

négativement affectées par le déficit hydrique. En conséquence, il est possible d’utiliser l’un

de ces paramètres comme critère d’identification de la variété la plus sensible au stress

hydrique.

La longueur de la tige des génotypes de pois chiche varie de 21,8 à 32,2 cm. La

comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent

(Tableau 45). Béja1 est caractérisé par la plus courte tige; alors qu’ILC3279 et Kasseb sont

caractérisés par les plus longues tiges. Les autres génotypes ont des tiges de longueurs

intermédiaires. Slim et al., (2006) ont remarqué que les variations de la longueur de la tige du

pois chiche sont d’ordre variétal. Toutefois, sous des conditions hydriques favorables, ils ont

pu classer les génotypes en deux groupes, notamment, ceux de haute taille tels que Chetoui,

Kasseb et Amdoun1 et ceux de courtes taille tels que Nayer, Bochra et Béja1 (INRAT 93-1).

La comparaison des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) a montré qu’il y a

deux groupes homogènes qui s’interfèrent et que la plus longue tige (39 cm) est produite par

ILC3279 sous les conditions hydriques non limitées; alors que la plus courte tige (17 cm) est

produite par Béja1 avec la dose d’irrigation 25% de la RFU (Tableau 46) (Fig. 24).

179

Tableau 46. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) Dose d'irrigation Génotypes LR (cm) LT (cm) LR/LT TMSBA (%) TMSR (%) TMSR/TMSBA FR (cm/g) H (cm) Nb Br/pl BA (kg/m2)

100% cc

Béja1 42,7ab 30ab 1,43ab 10,5bc 14,4bc 0,74ab 41b 35,7bcdef 2,67abc 0,207abc Amdoun1 34,3ab 35,7ab 1b 12abc 15,3bc 0,79ab 30b 40abcde 2,33abc 0,198abc Nayer 41ab 32,3ab 1,33ab 7,6c 16,5bc 0,47b 57ab 46,3ab 3ab 0,249a Kasseb 41ab 36ab 1,15ab 13,2abc 18,1abc 0,72ab 27b 41,3abcd 2,33abc 0,217ab Bochra 39,5ab 33,2ab 1,23ab 16,2abc 21abc 0,78ab 38b 42,3abc 2,67abc 0,208abc FLIP96-114C 34ab 29,5ab 1,24ab 27,1abc 26,5abc 1ab 58ab 35,8bcdef 2,35abc 0,148bcdefg FLIP88-42C 37ab 35,3ab 1,05b 21,5abc 21,2abc 0,99ab 39b 33,7bcdefg 2,67abc 0,149bcdefg ILC3279 37,3ab 39a 0,99b 10,9bc 16,8bc 0,65b 27b 49,7a 2,67abc 0,233ab

75% cc

Béja1 41,3ab 21,3ab 1,93ab 9,5bc 14,6bc 0,66b 29b 29,7cdefgh 3,33a 0,117defghi Amdoun1 35,7ab 25,3ab 1,47ab 11,4abc 12,8c 0,89ab 55ab 33bcdefg 1c 0,101efghij Nayer 46,7a 26,7ab 1,78ab 10,6bc 14,6bc 0,73ab 37b 38,3abcde 2,67abc 0,174abcde Kasseb 40,7ab 32ab 1,27ab 13abc 14,9bc 0,86ab 21b 37,7abcde 2,67abc 0,187abcd Bochra 35,3ab 30,3ab 1,19ab 11,7abc 15,4bc 0,77ab 25b 33,3bcdefg 3ab 0,158bcdef FLIP96-114C 30,1ab 27,5ab 1,18ab 25,6abc 22,7abc 1,11ab 78ab 33,8bcdefg 2,02abc 0,113defghij FLIP88-42C 32,2ab 27,9ab 1,19ab 17,2abc 18,5abc 0,95ab 48ab 31,7bcdefgh 2,67abc 0,130cdefgh ILC3279 39,7ab 35ab 1,12ab 11abc 15,2bc 0,73ab 28b 41abcd 2,33abc 0,100efghij

50% cc

Béja1 37,7ab 18,7b 2,06ab 12,7abc 15,8bc 0,81ab 64ab 25efgh 2abc 0,050hij Amdoun1 32,3ab 18,7b 2,66a 26,5abc 19,1abc 1,42ab 129ab 26,4defgh 1c 0,06ghij Nayer 33,7ab 22,7ab 1,53ab 14,4abc 15,2bc 0,95ab 49ab 30,7cdefgh 2abc 0,063ghij Kasseb 30,7ab 29,3ab 1,14ab 16,4abc 17,6abc 0,94ab 35b 26,7defgh 2,67abc 0,061ghij Bochra 25ab 20,3b 1,24ab 14,4abc 17,1bc 0,84ab 55ab 28,7cdefgh 2,67abc 0,074fghij FLIP96-114C 28,2ab 27,6ab 1,12ab 29,2abc 27,6abc 1,03ab 95ab 25,4efgh 1c 0,061ghij FLIP88-42C 23a 25,7ab 0,92b 25,8abc 23,3abc 1,17ab 72ab 24,7efgh 1,33bc 0,060ghij ILC3279 25,3ab 29,7ab 0,86b 17,6abc 17,6abc 1,01ab 28b 38,3abcde 2,33abc 0,059ghij

25% cc

Béja1 29ab 17b 1,7ab 24,9abc 21,1abc 1,30ab 81ab 16,7h 2abc 0,021j Amdoun1 30,3ab 20,3b 1,55ab 22,4abc 31,1abc 1,16ab 130ab 26defgh 1c 0,031ij Nayer 21,3a 20b 1,4ab 29,6abc 25,4abc 1,24ab 151ab 17,7h 1,33bc 0,018j Kasseb 22,7a 20b 1,16ab 36a 38,3a 0,99ab 134ab 20,3gh 1,67abc 0,025ij Bochra 29,2ab 19,9b 1,57ab 33,9ab 18,7abc 1,87a 85ab 20gh 1,33bc 0,024ij FLIP96-114C 25,1ab 27,1ab 1,01b 18,8abc 28,5abc 0,77ab 88ab 28,1cdefgh 1c 0,078fghij FLIP88-42C 20a 19b 1,26ab 21,8abc 19,6abc 1,02ab 173ab 18h 1c 0,020j ILC3279 20,5a 21,2ab 0,98b 17,4abc 36,4ab 0,57b 200a 21,3fgh 1c 0,023ij


180

Le rapport LR/LT n’est pas affecté par les stress hydrique (Tableau 43). Ces résultats

sont en contradiction avec ceux obtenus par Albouchi et al., (2003) qui ont observé, sur des

plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.) conduites en culture de plein champ, une

augmentation du rapport LR/LT est proportionnelle à l’intensité du stress hydrique. Un tel

résultat montre que la partie aérienne est plus sensible au manque d’eau que la partie

souterraine (Monneveux et Belhassen, 1996). Cette diminution de croissance de l’appareil

végétatif aérien peut être expliquée par une augmentation de la pression osmotique dans le sol

qui a fait que l’absorption de l’eau par le système racinaire est réduite. De même, Zhang et al.,

(1999), ont remarqué que, sous un stress hydrique de faible intensité, la croissance du système

racinaire du pois chiche n’est pas affectée et une augmentation du rapport LR/LT est plus

importante chez les cultivars résistants à la sécheresse que chez les cultivars sensibles. Selon

certains auteurs, sous des conditions de stress hydrique, une croissance soutenue du système

racinaire serait un facteur de résistance. En revanche, d’autres travaux conduits par Benlaribi

et al., (1990), ont montré que le déficit hydrique inhibe la croissance du système racinaire

plus que celle des organes aériens de la plante.

Néanmoins, il est à remarquer que bien que les longueurs de la racine et de la tige

soient proportionnelles aux doses d’irrigation, la longueur du système racinaire est plus élevée

que celle de la tige (Tableau 44). La longueur de ces deux organes des plantes de pois chiche

est stimulée par les conditions hydriques favorables et entravée en cas d’un déficit hydrique.

Turner, (1979) a remarqué que durant la période de sécheresse, suite à une répartition

déséquilibrée des assimilas, entraînant une meilleure disponibilité de l’eau en faveur des

racines, ces dernières se trouvent plus développées que la partie aérienne de la plante. La

surface foliaire est ainsi réduite.

Le rapport LR/LT est tributaire du génotype et varie de 0,99 à 1,78. La comparaison

des moyennes, a révélé trois groupes homogènes qui se chevauchent. Le rapport le plus élevé

est produit par Béja1; alors que le plus faible est produit par ILC3279 (Tableau 45). Herbert et

al., (2001) ont indiqué que le rapport LR/LT élevé est un facteur de résistance à la sècheresse

et dépend des génotypes.

Le taux de matière sèche dans les racines (TMSR) varie de 14,9 à 25,6% ; alors que

celui dans la biomasse aérienne (TMSBA) varie de 18,7 à 27,4%. Il est inversement

proportionnel à la dose d’irrigation (Tableau 44). La comparaison des moyennes a révélé qu’il

y a trois groupes homogènes pour le TMSR et deux groupes seulement pour le TMSBA. Le

TMSR est le plus faible avec des valeurs similaires avec les doses d’irrigation 100% et 75%

de la RFU; alors qu’il est le plus élevé avec la dose 25% de la RFU. Le TMSBA est le plus

181

élevé avec la dose 25% de la RFU et le plus faible avec des valeurs similaires avec les autres

doses d’irrigation (Tableau 44). Ces résultats sont en opposition avec ceux de Albouchi et al.,

(2003) qui stipulent que, suite à un stress hydrique, la production de matière sèche est d’autant

plus faible que le déficit hydrique est accentué. Hughes et al., (1987) ont énoncé que

l’exposition de la culture à la sécheresse terminale raccourcit le cycle de la culture, retarde la

floraison et réduit la production de la matière sèche. Gan et al., (2001) ont remarqué que, chez

le pois chiche du type Kabuli, la production de matière sèche est négativement affectée par le

stress hydrique.

Le TMSR varie selon les génotypes de pois chiche de 14,2 à 25,2%. La comparaison

des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 45). Le système

racinaire du génotype FLIP96-114C est le plus riche en matière sèche. Inversement, les

systèmes racinaires des génotypes Béja1, Nayer et ILC3279 en sont les plus pauvres. Les

génotypes Amdoun1, Kasseb, Bochra et FLIP88-42C ont des taux de matière sèche dans les

racines avec des valeurs intermédiaires.

Le TMSBA varie selon les génotypes de pois chiche de 16,5 à 26,3%. La comparaison

des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. La biomasse aérienne de

Béja1 est la plus pauvre en matière sèche; alors que celle de FLIP96-114C en est l plus riche.

Le reste des génotypes ont des biomasses aériennes moyennement riches en matière sèche

(Tableau 45). Pacucci et al., (2006) ont remarqué que l’irrigation complémentaire a permis

d’augmenter le taux de matière sèche de 17 à 24% chez les génotypes de pois chiche qui

évitent la sécheresse par le développement précoce des gousses.

Le TMSR est le plus faible chez le génotype Nayer avec la dose d’irrigation 100% de

la RFU et le plus élevé chez le génotype Kasseb avec la dose 25% de la RFU. Au niveau de la

biomasse aérienne, le taux de matière sèche le plus faible est enregistré par Amdoun1 avec la

dose 25% de la RFU et le plus élevé est produit par Kasseb avec la dose 25% de la RFU

(Tableau 46).

Le rapport TMSR/TMSBA est significativement affecté par le stress hydrique. Il est

inversement proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 0,77 à 1,11. La comparaison des

moyennes a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le rapport le plus

faible est enregistré avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU; alors que le rapport le

plus élevé est enregistré avec la dose 25% de la RFU (Tableau 44). Kramer (1983) a indiqué

que le rapport de matière sèche dans les racines par celui dans la partie aérienne est affecté par

le déficit hydrique. Il est, parfois même, retenu comme indicateur de la résistance à la

sécheresse. Albouchi et al., (2003), ont indiqué que, sous des conditions de stress hydrique, la

182

croissance des parties aériennes des plantes stressées est plus affectée que celle des racines.

Sous de telles conditions, la réponse d’une plante se traduit par une allocation préférentielle

de la biomasse vers les racines. Cette dernière est exprimée par une augmentation

significative du rapport de matière sèche entre la partie souterraine et la partie aérienne. Cette

augmentation est d’autant plus élevée que l’intensité du stress hydrique est plus forte. Le

manque d’eau module la biomasse racinaire afin de maintenir un taux de croissance aérienne

à un niveau maximum. Ce phénomène est considéré par plusieurs auteurs comme critère de

résistance à la sècheresse. Il permet une meilleure utilisation de l’eau disponible qui devient

de plus en plus inaccessible.

Les génotypes de pois chiche ont des rapports TMSR/TMSBA similaires avec des

valeurs qui varient de 0,74 chez ILC3279 à 1,07 chez Bochra (Tableau 45). Bien que ce

paramètre soit, parfois, retenu comme indicateur de la résistance à la sécheresse, ces résultats

ne permettent pas de différencier entre les génotypes testés. De mêmes résultats sont obtenus

par Heitholt (1989) et Daaloul et al., (2007) qui ont suggéré que ce paramètre est sous le

contrôle d’une balance de répartition des assimilas entre les deux parties de la plante. En

revanche, Kramer (1983) a remarqué que la répartition des assimilas entre la biomasse

aérienne et les racines est estimée par le rapport de la matière sèche entre les deux parties de

la plante. Les espèces ayant un rapport élevé sont résistantes à la sécheresse.

La comparaison des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) relatives au rapport

TMSR/TMSBA a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le rapport le

plus faible est enregistré chez Nayer avec la dose 100% de la RFU; alors que le plus élevé est

enregistré par Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).

La finesse racinaire ou longueur spécifique des racines est inversement

proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 39,5 à 130,2 cm.g-1. La comparaison des

moyennes a révélé qu’il y a deux groupes homogènes. Avec la dose d’irrigation 25% de la

RFU, la finesse racinaire est à son maximum. Avec les autres doses, à savoir 100%, 75% et

50% de la RFU, elle est plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 44). La finesse

racinaire joue un rôle déterminant dans la résistance à la sécheresse (Miglietta et al., 1987).

La souplesse du système racinaire est traduite par l’accumulation de peu de matière sèche au

niveau des racines sous des conditions favorables et l’amélioration de la croissance de son

système racinaire sous des conditions de déficit hydrique par l’affectation de plus de matière

sèche (Daaloul et al., 2007).

Tous les génotypes ont présenté une finesse racinaire similaire qui varie de 50,8cm.g-1

chez Bochra à 85,9 cm.g-1 chez Amdoun1 (Tableau 45). Ces résultats indiquent que la finesse

183

racinaire est indépendante du facteur génétique. En revanche, des travaux de recherche ont

montré la prédominance du contrôle génétique sur la finesse racinaire (Daaloul et al., 2007).

La comparaison des moyennes des interactions (Génotype x Dose d’irrigation) pour la

finesse racinaire a montré qu’il y a deux groupes homogènes qui s’interfèrent. (Tableau 46).

La plus faible finesse, 21 cm.g-1, est produite par Kasseb avec la dose 75% de la RFU; alors

que la plus élevée, 200 cm.g-1, est produite par ILC3279 avec la dose 25% de la RFU.

Au champ, le développement en hauteur des plants de pois chiche, proportionnel aux

doses d’irrigation, varie de 21 à 40,6 cm. La comparaison des moyennes a permis de mettre en

évidence quatre groupes homogènes qui correspondent aux quatre doses d’irrigation (Tableau

44). Avec les doses 100% et 75% de la RFU, les plants de pois chiche ont enregistré des

croissances en hauteur similaires sur une période de 48 JAS. Au-delà de cette date, les plantes

irriguées à la dose 75% de la RFU ont éprouvé le stress hydrique. Avec les doses 25% et 50%

de la RFU, les plants de pois chiche ont présenté des croissances en hauteur différentes et

nettement faibles. Ils ont subi l’action du stress hydrique dés leurs jeunes âges (Fig. 25).

Avec un semis tardif, l’exposition de la culture à la sècheresse terminale occasionne la

réduction de la hauteur des plants de pois chiche (Singh et al., 1997). Aspinal, (1986) a

signalé que le manque d’eau induit une réduction du diamètre de la tige, du nombre et de la

surface des feuilles et un raccourcissement des entres nœuds, aussi importants que le stress

hydrique est plus sévère. Albouchi et al., (2003) ont constaté que le déficit hydrique se traduit

par une réduction de la hauteur des jeunes plantes de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.).

12

16

20

24

28

32

36

40

44

48

39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 61 63 65 67 69 71 73 75

JAS

Hau

teur

(cm

)

100%CC 75%CC

50%CC 25%CC

Fig. 25. Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation ; b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type).

184

La hauteur des génotypes de pois chiche varie de 26,8 à 37,6 cm. La comparaison des

moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Les génotypes Béja1

et FLIP88-42C sont les plus courts; alors que ILC3279 est le plus haut. Les autres génotypes

sont moyennement hauts (Tableau 45). Saccardo, et Calcagno, (1990) ont indiqué que le

génotype ILC3279 est caractérisé par un port érigé et une hauteur moyenne de 64,2 cm. Slim

et al., (2006) ont signalé que les variations de la hauteur sont d’ordre variétal. Ils ont trouvé

que les génotypes Amdoun1, Chetoui et Kasseb, qui sont caractérisées par un port érigé,

présentent une croissance en hauteur supérieure à celle des génotypes Béja1, Nayer et

Bouchra qui se distinguent par un port prostré.

Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit pas significative

(Tableau 43), la hauteur des plants de pois chiche varie de 16,7 à 49,7 cm. La comparaison

des moyennes a révélé qu’il y a huit groupes homogènes qui s’interfèrent. Le premier groupe

est composé des génotypes : Kasseb; Nayer; Bochra; Amdoun1 avec les doses 100%, 75% et

50% de la RFU. Le dernier groupe est composé de Béja1; Nayer; Bochra; Kasseb; FLIP96-

114C; Amdoun1 et ILC3279 avec les doses 50% et 25% de la RFU (Tableau 46). Slama,

(1998) a indiqué que la hauteur moyenne des plantes de pois chiche, tributaire du génotype et

des conditions de la culture, varie de 30 à 90 cm. Ben Naceur et al., (2002) ont remarqué que

sous des conditions de déficit hydrique, la hauteur des plantes de blé dur est différemment

affectée selon les variétés et elle est significativement réduite par rapport au témoin non

stressé. Slim et al., (2006) ont signalé que la hauteur des plantes diminue progressivement

avec l’acuité du stress hydrique chez tous les génotypes de pois chiche.

La vitesse de croissance en hauteur des génotypes de pois chiche est proportionnelle à

la dose d’irrigation. Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, les génotypes FLIP96-142C

et ILC3279 ont enregistré des vitesses de croissance en hauteur similaires et les plus élevées;

alors Béja1, Kasseb et FLIP88-42C ont présenté des vitesses de croissance comparables et

relativement plus ralenties. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, Bochra et ILC3279 ont

montré des vitesses des croissances comparables et les plus accélérées par comparaison au

reste des génotypes (Fig. 26). Amigues et al., (2006) ont remarqué que la principale réaction

d’une plante sensible au manque d'eau est d’atténuer de manière active et significative sa

vitesse de sa croissance et sa transpiration par la fermeture de ses stomates.

185

Le nombre de branches primaires par plante est proportionnel aux doses d’irrigation

et varie de 1,29 à 2,59. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le

nombre de branches primaires est élevé et similaire avec les doses d’irrigation 100% et 75%

de la RFU, moyennement élevé avec la dose 50% de la RFU et faible avec la dose 25% de la

RFU (Tableau 44). Muchlbauer, et Singh, (1987) ont énoncé que le nombre de branches par

plante est influencé par les conditions environnementales.

Le nombre de branches primaires des génotypes de pois chiche varie de 1,33 à 2,5. La

comparaison des moyennes a permis de mettre en évidence trois groupes homogènes qui

s’interfèrent. Les génotypes Béja1, Kasseb et Bochra ont des nombres de branches primaires

les plus élevés et similaires; alors que Amdoun1 en a le nombre le plus faible (Tableau 45).

Lecoeur et al., (1992) ont remarqué qu’il y a une variation génotypique du nombre de

branches par plante du pois chiche et qu’il est un caractère à hérédité simple et favorable à la

sélection. En outre, ils ont préconisé que les génotypes ayant un nombre de branches limité

ont, généralement, une productivité limitée et devraient être réservés aux environnements de

précipitations uniformément faibles.

La comparaison des moyennes de l’interaction (Génotype x Doses d’irrigation) pour le

nombre de branches par plante a révélé trois groupes homogènes qui s’interfèrent. Le nombre

de branches le plus élevé est produit par Béja1 avec la dose d’irrigation 75% de la RFU; alors

que le nombre le plus faible est produit par Amdoun1 avec les doses 75%, 50% et 25% de la

RFU, FLIP96-114C, FLIP88-42C et ILC3279 avec la dose 25% de la RFU (Tableau 46).

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

Béja I Amdoun I Nayer Kasseb Bochra FLIP 96-114 C

FLIP 88-42 C

ILC 3279

Génotypes

VM

CH

(mm

/j)100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU

Fig. 26. Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type).

186

La biomasse aérienne est négativement affectée par le manque d’eau. Elle est

proportionnelle aux doses d’irrigation et varie de 0,030 à 0,201 kg.m-2. La comparaison des

moyennes a révélé quatre groupes homogènes distincts relatifs aux doses d’irrigation (Tableau

44). Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont rapporté que les plantes développées, durant les

jours courts et sous des conditions climatiques favorables, ont produit une importante

biomasse aérienne. Par contre, avec un semis tardif et un stress hydrique imposé tôt dans la

saison, la biomasse aérienne des plantes de pois chiche est sévèrement diminuée (Leport et

al., 2006).

La biomasse aérienne produite par les génotypes de pois chiche varie de 0,09 à 1,26

kg.m-2. Elle est similaire pour l’ensemble des génotypes de pois chiche (Tableau 45). Omar, et

Singh, (1994) ont trouvé que la biomasse aérienne maximale du pois chiche du type Kabuli

varie de 0,7 à 0,9 kg.m-2. De mêmes résultats, obtenus par Leport et al.,, (1999), ne permettent

pas de discriminer entre les génotypes testés.

La biomasse aérienne varie, simultanément, selon les génotypes de pois chiche et les

doses d’irrigation de 0,018 à 0,249 kg.m-2. La comparaison des moyennes a permis de mettre

en évidence dix groupes homogènes qui se chevauchent. Le premier groupe, caractérisé par

une production en biomasse aérienne la plus élevée, est composé des génotypes Béja1,

Amdoun1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 conduits avec la dose d’irrigation 100% de la

RFU. Le dernier groupe, composé de l’ensemble des génotypes conduits avec les doses

stressantes, 50% et 25% de la RFU, représente la plus faible production en biomasse aérienne

(Tableau 46). Ces résultats indiquent que le développement de la biomasse aérienne des

génotypes de pois chiche est tributaire des conditions du milieu et surtout de la disponibilité

de l’eau dans le sol.

3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production

L’analyse de la variance a montré une différence très hautement significative (P≤ 1‰)

des doses d’irrigation, pour le nombre de fleurs, le nombre de gousses par plante, le taux de

nouaison, le nombre de graines par m2, le nombre de graines par gousse, le poids des gousses

par m2, le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, l’indice

de récolte et l’efficience d’utilisation de l’eau. La variabilité génotypique est très hautement

significative (P≤ 1‰) pour le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et l’indice de

récolte et hautement significative (P≤1%) pour le rendement en graines et l’efficience

d’utilisation de l’eau. Elle est significative (P≤5%) pour le nombre de graines par gousse, le

poids des gousses et le rendement en graines et non significative pour le nombre de fleurs par

187

plante, le nombre de gousses par plante, le nombre de graines par m2 et le taux de nouaison.

L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) est significative au seuil de 5% pour le nombre

de fleurs par plante et non significative pour le reste des paramètres. Le coefficient de

variation varie de 51 à 77% (Tableau 47).

Le nombre de fleurs par plante, proportionnel aux doses d’irrigations, varie de 33,4 à

4,8. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes. Le premier

représente la dose d’irrigation témoin non stressé, 100% de la RFU, qui a permis de produire

le nombre de fleurs par plante le plus élevé. Le second représente la dose d’irrigation 75% de

la RFU avec un nombre de fleurs moins élevé. Le dernier groupe est composé des doses

d’irrigation 50% et 25% de la RFU au niveau des quelles les nombres de fleurs sont les plus

faibles et similaires (Tableau 48). Khanna-Chopra et Sinha, (1987) ont signalé que le pois

chiche est caractérisé par une croissance indéterminée et une floraison abondante. Sous des

conditions climatiques favorables, les branches du pois chiche continuent à se développer et à

produire des fleurs ; alors que sous des conditions de stress hydrique le nombre de fleurs est

réduit (Leport et al., 2006).

Les génotypes de pois chiche ont présenté des nombres de fleurs par plante similaires

et varient de 25,3 chez Kasseb à 15,1 chez ILC3279. (Tableau 49).

Le nombre de fleurs par plante varie, simultanément, selon les génotypes et les doses

d’irrigation de 0 à 54,7. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a cinq groupes

homogènes qui s’interfèrent. La collection de pois chiche a produit le nombre de fleurs le plus

élevé sous la dose d’irrigation 100% de la RFU et le nombre le plus faible sous la dose

stressante, 25% de la RFU (Tableau 50). Ces résultats ne permettent pas de distinguer les

génotypes tolérants au manque d’eau des génotypes sensibles. Comme toutes les autres

légumineuses à graines, le pois chiche est caractérisé par une floraison abondante.

Néanmoins, les premières fleurs, dites pseudo-fleurs ou fausses fleurs, sont imparfaites et ne

donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). En revanche l’apparition des fleurs parfaites est

conditionnée par la réponse des génotypes aux variations des conditions climatiques (Roberts

et al., 1985). Le nombre de fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec l’irrigation et

les températures inférieures ou égales à 15 °C. Lorsque les précipitations sont rares et les

températures sont clémentes, entre 20 et 24 °C, toutes les fleurs sont parfaites et le nombre de

fausses fleurs est insignifiant (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).

188

Tableau 47. Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,). Source de Variation df Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)

Dose d'irrigation (DI) 3 3814,3*** 644*** 6299*** 295169*** 2.19*** 32800*** 1452214*** 10153*** 1481*** 2737*** 9.219***

Génotype (G) 7 141,3ns 14.5ns 469ns 9905ns 0.32* 1818* 115904** 1901*** 592*** 803*** 0.736**

Bloc 2 127ns 2.2ns 267ns 1601ns 0.02ns 76ns 4173ns 306ns 144ns 60ns 0.026ns

DI * G 21 271,2* 14.3ns 378ns 6448ns 0.15ns 891ns 54036ns 684ns 97ns 141ns 0.343ns

Erreur 62 142,5 11 263 5465 0.13 699 40107 621 115 157 0.255

CV (%) 65,7 60 66 63 57 65 71 54 62 63 71

CV : Coefficient de variation; ns : non significatif; * : Significatif au seuil de5%; ** : Significatif au seuil de 1%; *** : Significatif au seuil de 1‰.

Tableau 48. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation Doses

d'irrigation Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)

100%RFU 33,4a 11.7a 42a 254a 0.9a 84a 555.2a 58a 20a 27a 1.40a

75% RFU 22,8b 8b 33.3a 159b 0.8ab 59b 417.5b 62a 24a 29a 1.05b

50% RFU 11,6c 1.9c 16.8b 41c 0.6b 16c 113c 47a 19a 17b 0.28c

25% RFU 4,8c 0.7c 6c 14c 0.2c 5c 37.1c 17b 6a 6c 0.09c

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK). - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

189

Tableau 49. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes

Génotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)

Béja1 20,8a 4.9a 18.4a 107ab 0.65ab 40ab 269.6ab 45ab 17abc 18abc 0.68ab

Amdoun1 17,2a 4.5a 22.5a 106ab 0.75ab 46ab 347.2ab 54a 26a 27ab 0.87ab

Nayer 18,8a 6.3a 21.6a 140ab 0.58ab 42ab 274.8ab 37ab 12bc 15abc 0.69ab

Kasseb 25,3a 7.8a 29.5a 170a 0.82a 60a 413.2a 58a 22ab 26ab 1.04a

Bochra 15,3a 5.6a 30.2a 112ab 0.53ab 31ab 188.9ab 36ab 11bc 13bc 0.48ab

FLIP96-114C 15,9a 5.7a 32.6a 120ab 0.66ab 46ab 324.5ab 51ab 22ab 26ab 0.82ab

FLIP88-42C 17a 5.4a 26.5a 113ab 0.80a 44ab 328ab 60a 23ab 29a 0.83ab ILC3279 15,1a 4.3a 14.7a 70b 0.32b 18b 99.3b 24b 6c 6c 0.25b

- Les valeurs d’une même colonne accompagnées de la même lettre ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% (test SNK). - Les valeurs en gras de la même colonne sont des valeurs extrêmes.

190

Tableau 50. Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype)

Doses d'irrigation Génotypes Fl/pl, Gous,/pl TN (%) Gr/m2 Gr/Gous Pds.Gous (g/ m2) RdGr (kg.ha-1) PdsRGr (%) P100 (g) IR (%) EUE (kg.mm-1)

100%RFU

Béja1 46ab 12,3abc 27,5ab 280abc 1,03ab 100ab 659,8abc 66a 24a 32ab 1,66abc Amdoun1 28abcde 9abcdef 35,9ab 236abcd 1,20a 100ab 763,7ab 75a 32a 38ab 1,92ab Nayer 38,3abcd 12,3abc 34ab 317ab 1,11ab 86abc 527,8abcd 61a 17a 21ab 1,33abcd Kasseb 54,7a 17,3a 37ab 383a 0,99ab 132a 914,9a 69a 24a 41a 2,31a Bochra 17bcde 9,3abcdef 70a 184abcde 0,65ab 36bcd 143cd 29a 7a 7ab 0,36cd FLIP96-114C 20,4bcde 9,4abcdef 39ab 196abcde 0,74ab 77abcd 535,1abcd 54a 21a 28ab 1,35abcd FLIP88-42C 20,4bcde 10,2abcde 47,4ab 223abcde 0,87ab 86abc 623,6abcd 63a 24a 37ab 1,57abcd ILC3279 42,7abc 13,3ab 45,3ab 214abcde 0,72ab 54bcd 273,5bcd 51a 13a 12ab 0,69bcd

75% RFU

Béja1 16bcde 6,3bcdef 39,3ab 125bcde 0,91ab 51bcd 357,5abcd 69a 27a 30ab 0,90abcd Amdoun1 14bcde 5,7bcdef 38,6ab 118bcde 0,92ab 54bcd 393,7abcd 73a 34a 40ab 0,99abcd Nayer 25,3abcde 11abcd 43ab 214abcde 0,89ab 72abcd 491abcd 63a 22a 26ab 1,24abcd Kasseb 33abcde 11abcd 36,7ab 236abcd 0,94ab 84abc 569,9abcd 65a 24a 29ab 1,44abcd Bochra 32,7abcde 11,3abcd 39,6ab 229abcde 0,81ab 78abcd 547,7abcd 70a 24a 35ab 1,38abcd FLIP96-114C 18,4bcde 6,4bcdef 30,4ab 137bcde 0,76ab 54bcd 385,4abcd 55a 23a 29ab 0,97abcd FLIP88-42C 30,3abcde 8,7abcdef 29,4ab 155bcde 0,85ab 65abcd 479,9abcd 73a 30a 36ab 1,21abcd ILC3279 13bcde 3,7cdef 9,6b 59de 0,24ab 15cd 115cd 25a 7a 10ab 0,29cd

50% RFU

Béja1 14bcde 1ef 7b 22de 0,67ab 9cd 61,2cd 46a 18a 11ab 0,15cd Amdoun1 17,1bcde 2,5def 10,2b 54de 0,55ab 23bcd 167,3cd 42a 22a 18ab 0,42cd Nayer 11,3bcde 1,7def 9,4b 29de 0,33ab 11cd 80,4cd 26a 9a 13ab 0,20cd Kasseb 12,7bcde 2,3def 27,6ab 52de 1ab 21bcd 153,3cd 73a 33a 24ab 0,39cd Bochra 11,3bcde 1,7def 11,4b 37de 0,67ab 10cd 64,9cd 43a 12a 8ab 0,16cd FLIP96-114C 9,4bcde 3,5cdef 44,7ab 69cde 0,71ab 26bcd 190,1bcd 65a 31a 32ab 0,48bcd FLIP88-42C 15,3bcde 2,3def 23,7ab 66cde 1,17a 24bcd 186,5bcd 77a 28a 32ab 0,47bcd ILC3279 1,7de 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d

25% RFU

Béja1 7,3cde 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d Amdoun1 9,7bcde 0,7ef 5,6b 15de 0,33ab 8cd 64,1cd 27a 15a 14ab 0,16cd Nayer 0e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d Kasseb 0,7de 0,3ef 16,7b 7e 0,33ab 2d 14,7d 26a 7a 9ab 0,04d Bochra 0,3e 0f 0b 0e 0b 0d 0d 0a 0a 0b 0d FLIP96-114C 15,4bcde 3,7cdef 16,3b 78cde 0,43ab 27bcd 187,1bcd 31a 11a 13ab 0,47bcd FLIP88-42C 2de 0,3ef 5,6b 7e 0,33ab 3d 22,1d 28a 10a 9ab 0,06d ILC3279 3de 0,3ef 3,7b 7e 0,33ab 1d 8,8d 21a 4a 3ab 0,02d

- Les chiffres de la même colonne suivis des mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5% (test de SNK), - Les chiffres en gras indiquent les valeurs extrêmes de chaque paramètre

191

Le nombre de gousses par plante, proportionnel aux doses d’irrigations, varie de 0,7 à

17,7. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Ils sont composés,

respectivement, des doses d’irrigation 100% de la RFU pour le premier, 75% de la RFU pour

le second et de 50% et 25% de la RFU pour le dernier groupe (Tableau 48). Mefti et al.,

(2001) ont remarqué que le stress hydrique a provoqué une réduction du nombre de gousses

de Medicago truncatula L.. Mohouche et al., (1998) ont signalé que le nombre de gousses de

pois chiche est la composante du rendement la plus affectée par la sécheresse. Cubero (1987)

a indiqué que cette composante dépend étroitement des conditions environnementales. Sous

des conditions de stress hydrique, le nombre de gousses est réduit de 30 à 44 % (Leport et al.,

1999). Néanmoins, le stress hydrique précoce est plus grave et réduit le nombre de gousses

par plante de 66 à 75 % (Leport et al., 2006). L’effet de la sécheresse terminale est plus

sévère sur la production de gousses de pois chiche chez le type kabuli que sur le type dési

(Siddique et al., 1999).

Les génotypes de pois chiche ont produit des nombres de gousses par plante similaires

variants de 4,3 à 7,8 (Tableau 49). Un tel résultat ne permet pas de discriminer les génotypes.

En revanche, Plancquaert et al, (1990) ont considéré que, chez le pois chiche, le nombre de

gousses par plante est un caractère génétique.

Le nombre de gousses par plante varie, conjointement selon les doses d’irrigation et

les génotypes, de 0 à 17,3 (Tableau 50). Bien que cette variation ne soit pas significative, la

comparaison des moyennes a permis de mettre en évidence six groupes homogènes qui

s’interfèrent. Le nombre de gousses le plus élevé est produit sous la dose d’irrigation 100% de

la RFU par l’ensemble des génotypes à l’exception d’Amdoun1. Sous les doses d’irrigation

50% et 25% de la RFU, l’ensemble des génotypes de pois chiche ont produit le plus faible

nombre de gousses. Sous le traitement témoin non stressé, Kasseb a produit le nombre de

gousses par plante le plus élevé. Par contre ILC3279, sous la dose 50% de la RFU et Beja 1,

Nayer et Bochra, la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de gousses (Tableau 50) (Fig. 27).

Cependant, Plancquaert et al, (1990) ont trouvé que le nombre de gousses par plante a subi, à

la fois, l’action du génotype, de l’environnement et des techniques culturales, notamment, la

date et la densité du semis.

192

Le taux de nouaison est proportionnel aux doses d’irrigations et varie de 6 à 42%. La

comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier groupe est formé

des doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, pour les quels, les plantes de pois chiche ont

des taux de nouaison élevés et similaires. Le dernier groupe qui représente le plus faible taux

de nouaison est formé de la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Comme la floraison du pois

100% RFU 75% RFU

50% RFU 25% RFU Fig. 27. Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon

l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation)

193

chiche est sensible aux faibles températures, inférieures à 16°C, la formation des gousses

accuse un retard, qui peut atteindre 70 jours, exprimé par des cycles répétés de floraison et

d'avortement jusqu’à l’augmentation des températures (Berger et al., 2006). En revanche,

durant le cycle cultural du pois chiche, la température a dépassé 22°C (Fig. 17). Des travaux

de recherche ont montré que le stress hydrique terminal affecte le taux de nouaison

(Behboudian et al, 2001) et augmente l’avortement des fleurs chez les cultivars du type kabuli

de 75% (Leport et al., 2006).

Le taux de nouaison des génotypes de pois chiche varie de 14,7 à 32,6%. Il parait que

ILC3279 a présenté le taux de nouaison le plus faible estimé à 14,7%; alors que FLIP96-114C

a présenté le taux le plus élevé, évalué à 32,6%. La comparaison des moyennes a montré que

les génotypes de pois chiche ont des taux de nouaison similaires (Tableau 49). Quoique,

comme toutes les légumineuses à graines, le pois chiche soit caractérisé par une production

massive de fleurs, le taux de nouaison du pois chiche du type kabuli est faible, de l’ordre de

28%, par comparaison à celui du type dési estimé à 37% (Khanna-Chopra, et Sinha, 1987).

Le taux de nouaison des génotypes de pois chiche varie selon les doses d’irrigation de

0 à 70%. Bien que l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit pas significative, la

comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Le taux le

plus élevé, 70%, est produit par Bochra avec la dose 100% de la RFU. Par contre, les

génotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Beja 1, Nayer et Bochra, avec la dose

25% de la RFU ont un taux de nouaison nul (Tableau 50). Sous le traitement témoin non

stressé, malgré le nombre élevé de fleur, le taux de nouaison reste faible. En réalité, les

premières fleurs du pois chiche, dites pseudo-fleurs ou fleurs fausses (Khanna-Chopra, et

Sinha, 1987), sont imparfaites et ne donnent pas de gousses (Roberts et al., 1980). Leur

apparition est conditionnée par les variations des conditions climatiques, notamment la

température et l’humidité. Leur nombre augmente sous des conditions humides, à savoir avec

les irrigations ou les précipitations assez fréquentes. Lorsque les précipitations sont rares et

les températures sont élevées, le nombre de fleurs imparfaites est insignifiant (Khanna-

Chopra, et Sinha, 1987). En revanche, sous les conditions de notre essai, le nombre de fleurs

parfaites est limité et même anéanti surtout dans le cas du stress hydrique sévère, en

l’occurrence, avec la dose d’irrigation 25% de la RFU.

Le nombre de graines par m2 est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 14 à

254 Gr/m2. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le premier

groupe est relatif à la dose d’irrigation 100% de la RFU qui a permis de produire le nombre de

graines, le plus élevé. Le second correspond à la dose 75% de la RFU qui a résulté à un

194

nombre de graines moins important. Le dernier groupe est relatif aux doses 50% et 25% de la

RFU qui ont engendré des nombres de graines, les plus faibles et similaires (Tableau 48).

Leport et al., (2006) ont remarqué qu’en culture pluviale, la sècheresse terminale réduit le

nombre de graines des génotypes de pois chiche de 35 à 46%. En revanche, l'irrigation

complémentaire du pois chiche, appliquée aux stades de floraison et de remplissage des

gousses a permis d’augmenter le nombre de graines de 14 à 27% (Pacucci et al., 2006).

Le nombre de graines par m2 produit par les génotypes de pois chiche varie de 70 à

170. La comparaison des moyennes a permis de déceler deux groupes homogènes qui

s’interfèrent. Kasseb a produit le nombre de graines le plus élevé; alors qu’ILC3279 a produit

le nombre le plus faible (Tableau 49).

Avec les différentes doses d’irrigation, les génotypes de pois chiche ont produit des

nombres de graines par m2 variants de 0 à 383. La comparaison des moyennes a permis de

mettre en évidence cinq groupes homogènes qui s’interfèrent (Tableau 50) (Fig. 28). Avec la

dose 100% de la RFU Kasseb a produit le nombre de graines le plus élevé. Par contre

ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU

n’ont pas produit de graines. Selon Ouattar et al., (1987b), le nombre de graines est le

meilleur critère d'appréciation de l'adaptation au déficit hydrique. La tolérance au stress

hydrique s'exprime chez un génotype par un nombre de graines élevé par comparaison aux

génotypes sensibles.

Le nombre de graines par gousse est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de

0,2 à 0,9. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. Le premier est

formé par les doses 100% et 75% de la RFU pour les quelles le nombre de graines par gousse

est élevé sans pour autant atteindre une graine par gousse. Le second groupe est formé par les

doses 75% et 50% de la RFU. Le dernier groupe est formé par la dose 25% de la RFU pour

laquelle le nombre de graines par gousse est le plus faible (Tableau 48). Gan et al., (2004) ont

trouvé qu’en moyenne, le pois chiche du type Kabuli produit 0,71 graines par gousse; alors

que le pois chiche du type dési en produit 1,3. Leport et al., (2006) ont indiqué que le stress

hydrique a significativement atténué le nombre de graines par gousse des génotypes de type

kabuli et non pas celui des génotypes du type dési. Toutefois, la réduction de ce paramètre de

production est au tant plus importante que lorsque le remplissage des gousses est assez tardif.

(Leport et al., 2006).

195

Fig. 28. Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction

(Génotype X Dose d’irrigation)

50% RFU 25% RFU

100% RFU 75% RFU

196

Le nombre de graines par gousse varie selon les génotypes de pois chiche de 0,32 à

0,82. Ces résultats indiquent que les génotypes de pois chiche ont produit des gousses vides

avec un taux variant de 18 et 68%. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a deux

groupes homogènes qui s’interfèrent. Kasseb a produit le nombre de graines par gousse le

plus élevé; alors qu’ILC3279 en a produit le nombre le plus faible. Les génotypes Béja1,

Amdoun1, Nayer, Bochra, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit des nombres de graines

par gousse similaires et intermédiaires (Tableau 49). Wery, (1986) a indiqué que la plus part

des génotypes de pois chiche du type kabuli ont une seule graine par gousse. Cependant,

Leport et al., (2006) ont remarqué que sous des conditions hydriques non limitées, les

cultivars de pois chiche ont, en moyenne, plus d'une graine par gousse. Chez les génotypes de

type dési 37% des gousses comprennent plus qu’une graine; alors que chez les génotypes de

type kabuli, 21% des gousses, seulement, renferment plus qu’une graine.

Sous les différents régimes hydriques, les génotypes de pois chiche ont produit des

nombres de graines par gousse qui varient entre 0 et 1,2. Avec le traitement témoins non

stressé, les génotypes Béja1, Amdoun1, Nayer et Kasseb ont produit un nombre de graines

par gousse supérieur ou égal à un. Par contre, les génotypes ILC3279 avec la dose 50% de la

RFU et Béja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de graines

(Tableau 50).

Le poids des gousses est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 5 à 84 g/m2.

La comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes. Le premier et le second

sont formés respectivement des doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU. Ils ont produit des

gousses de poids respectifs de 84 et 59g/m2. Le dernier est formé par les doses 50% et 25% de

la RFU qui ont engendré des poids de gousses faibles et similaires (Tableau 48).

Le poids des gousses produites par les génotypes de pois chiche varie de 18 à 60 g/m2.

La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui s’interfèrent. Kasseb a

produit les gousses par m2 les plus pesantes; alors qu’ILC3279 a produit les gousses les plus

légères. Les autres génotypes ont produit des gousses par m2 de poids similaires (Tableau 49).

Le poids des gousses de pois chiche varie simultanément selon les génotypes et les

doses d’irrigation de 0 à 132g/m2. Avec la dose 100% de la RFU Kasseb a produit le pois des

gousses le plus élevé. Par contre ILC3279, avec la dose 50% de la RFU, Béja1, Nayer et

Bochra, avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de gousses (Tableau 50).

Le rendement en graines est proportionnel aux doses d’irrigation. Il varie de 37 à 555

kg.ha-1. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. La dose d’irrigation

100% de la RFU, représente le premier groupe et a permis d’avoir le rendement en graines le

197

plus élevé. La dose 75% de la RFU a permis d’avoir un rendement moins élevé et représente le

second groupe. Les doses d’irrigation 50% et 25% de la RFU ont permis de produire des

rendements en graines faibles et similaires (Tableau 48). Saxena et al., (1990) ont trouvé que

le rendement moyen d’une culture de pois chiche de printemps, conduite avec des irrigations

d’appoint, est de l’ordre de 1, 520 t.ha-1. En outre, Kamel, (1990) a énoncé que l'expression du

potentiel génétique du rendement en graines dépend des conditions climatiques. Il a souligné

que les stress thermique et hydrique, assez fréquents à la fin du cycle cultural, limitent le

rendement de 42 à 75%. D’autres auteurs ont remarqué que ces stress abiotiques, induits par la

sècheresse terminale, peuvent, parfois, anéantir la production en graines (Malhotra, et Saxena,

2002). D’autre part, Saxena et al., (1990) ont conclu que l’irrigation complémentaire ne peut,

en aucun cas, combler les pertes du rendement en graines dues au retard de semis. Singh et al.,

(1994) ont remarqué qu’un semis retardé, d’une culture de pois chiche (C. arietinum L.),

conduite en sec ou en irrigué, permet de déterminer son rendement potentiel. Avec un semis

retardé, les génotypes tolérants le stress hydrique produisent 40 à 50% de leurs rendements

potentiels; alors que les génotypes sensibles n’en produisent que 10%. C’est ainsi que les

faibles rendements en graines obtenus peuvent être dus aux effets du retard de la date du

semis.

Le rendement en graines des génotypes varie de 413,2 à 99,3 kg.ha-1. Le plus élevé est

produit par Kasseb ; alors que le plus faible est produit par ILC3279. Les autres génotypes ont

donné des rendements intermédiaires et similaires (Tableau 49). Durant une années normales,

le rendement potentiel du pois chiche de printemps est de l’ordre de 600 kg.ha-1 (Soltani et al.,

1999). Gate, (1995) a remarqué qu’un haut rendement en graines pourrait être dû à un

rendement potentiel élevé ou bien à des mécanismes de tolérance. Dans les zones, de faibles

précipitations, du semi-aride du bassin méditerranéen, le choix des techniques culturales et

des génotypes de pois chiche, améliorés et adaptés aux conditions de stress hydrique, permet

de mettre en évidence leurs rendements potentiels et d’obtenir des rendements en graines

élevés (Pacucci et al., 2006). Singh et al., (1994) ont remarqué que quelque soit la date du

semis du pois chiche de printemps, normale ou retardée, les lignées tolérantes à la sècheresse

donnent une bonne production. Par contre, avec un semis tardif, les génotypes sensibles ont

une production pratiquement nulle.

Sous l’effet de l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation), le rendement en graines

des génotype de pois chiche varie de 914,9 kg.ha-1 produit par Kasseb avec la dose

d’irrigation 100% de la RFU, à une production en graines nulle, engendrée par ILC3279 avec

la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra avec la dose 25% de la RFU (Tableau 50).

198

Belhassen et al., (1995) ont constaté que les processus impliqués dans l’élaboration du

rendement en graines d’une culture sont influencés par deux types de facteurs : des facteurs

génétiques, intrinsèques à la plante, et des facteurs environnementaux. Les stress

environnementaux, abiotiques, qui affectent une culture peuvent occasionner des pertes de

rendement considérables. Kamel, (1990) a souligné que l'expression génétique du rendement

potentiel dépend des conditions climatiques. Avec une pluviométrie de 550 mm, bien

distribuée, le rendement potentiel d’une culture de pois chiche de printemps est 1 800 kg.ha-1.

Par contre, avec des précipitations réduites, de 370 mm, le rendement en graines n’est que de

760 kg.ha-1.

Le poids relatif des graines varie de 17 à 62%. Quoique la comparaison des moyennes

a montré qu’il est similaire pour toutes les doses d’irrigation, il parait élevé avec la dose 75%

de la RFU et faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48). Ces résultats indiquent que la

dose d’irrigation 25% de la RFU a engendré un stress hydrique intense qui a fortement réduit

le remplissage des gousses et a occasionné la formation de gousses vides et des graines

chétives. Gan et al., (2004) ont remarqué que le pois chiche du type kabuli produit un nombre

élevé de gousses vides. En d’autres termes, il produit plus de gousses qu’il ne peut accumuler

de carbohydrates nécessaires pour leur remplissage. Au début de la formation des gousses, le

stress hydrique augment le taux d’avortement et réduit la production des gousses de pois

chiche (Behboudian et al, 2001). Le remplissage des gousses de pois chiche dépend fortement

des conditions climatiques et varie de 9 à 57% (Pundir et al., 1992). Leport et al., (2006) ont

rapporté que la sècheresse terminale réduit la durée de remplissage des gousses et le calibre

des graines. D’après Saxena et Johansen (1991), un remplissage précoce des gousses pourrait

aboutir à la formation des graines de gros calibre et des gousses à graines doubles. Alors

qu’un remplissage tardif engendre une importante diminution du poids sec des graines, du

nombre de graines par gousse et de la taille des graines. En revanche, un stress hydrique

précoce a plus d’effets négatifs sur la taille des graines et le rendement en graines qu’un stress

tardif. Il réduit le rendement en graines avec un taux élevé (90%) et la taille des graines avec

un taux plus faible (28%) (Leport et al., 2006).

Le poids relatifs des graines des génotypes de pois chiche varie de 24 à 60%. La

comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes qui se chevauchent. Amdoun1,

Kasseb et FLIP88-42C sont caractérisés par des poids relatifs des graines élevés et similaires.

Ils ont la capacité de remplissage des gousses la plus élevée. Béja1, Nayer, Bochra et FLIP96-

114C ont des poids relatifs mois importants. ILC3279 a le poids relatif des graines le plus

faible (Tableau 49).

199

Sous les différents régimes hydriques, le poids relatif des graines varie de 0 à 77%. La

comparaison des moyennes a révélé un seul groupe homogène. Le poids relatif des graines le

plus élevé est engendré par FLIP88-42C avec la dose 50% de la RFU. Par contre, ILC3279,

avec la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU ont des

poids relatifs des graines nuls (Tableau 50).

Le poids de 100 graines du pois chiche est proportionnel aux doses d’irrigation et varie

de 6 à 24 g. D’après Miller et al., (2002), le poids de 100 graines de pois chiche du type

Kabuli de plein champ est très variable et varie de 28 à 70g. Avec les différentes doses

d’irrigations les poids de 100 graines sont similaires. Néanmoins, il parait le plus élevé avec

la dose d’irrigation 75% de la RFU et le plus faible avec la dose 25% de la RFU (Tableau 48).

Moinuddin et Khanna-Chopra, (2004) ont remarqué que le poids de 100 graines est

sensiblement affecté par le stress hydrique. Chwdhury et Wardlaw, (1978) ont signalé que,

chez les céréales, le poids des graines est la composante du rendement la plus affectée par la

sécheresse.

Les génotypes de pois chiche ont des poids de 100 graines qui varient de 6 à 26 g. La

comparaison des moyennes a montré qu’il y a trois groupes homogènes qui s’interfèrent.

Amdoun1 est caractérisé par des graines de gros calibre; alors qu’ILC3279 a les plus petites

graines. Les graines des autres génotypes sont des tailles moyennes (Tableau 49). Cubero

(1987) a énoncé que la taille des graines est un caractère génétique. Saccardo et Calcagno

(1990) ont trouvé qu’ILC3279 a un poids de 100 graines de l’ordre de 27,24 g. Singh et al.,

(1994) ont remarqué que le poids des graines est sensiblement associé à la tolérance à la

sécheresse. Un poids des graines élevé est associé à l’échappement à la sècheresse (Wery et

al., 1994).

Avec les différentes doses d’irrigation, le poids de 100 graines des génotypes de pois

chiche varie de 0 à 34 g. La comparaison des moyennes a montré qu’il y a un seul groupe

homogène (Tableau 50). Toutefois, il semble que le poids le plus élevé est enregistré par

Amdoun1 avec la dose 75% de la RFU. Les génotypes ILC3279, avec la dose 50% de la RFU

et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la RFU n’ont pas produit de graines. Cubero

(1987) a signalé que la taille des graines a subi, à la fois, l’interaction du génotype et de

l’environnement. Durant la phase de remplissage des graines, le poids des graines varie

énormément avec les conditions climatiques, notamment, le manque d’eau et les températures

élevées (Plancquaert et al., 1990). Abdelguerfi-Laouar et al., (2001), ont rapporté que, sous

des mauvaises conditions, les variétés de pois chiche à grosses graines accusent plus

200

facilement des chutes de calibre. D’après Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte

hydrique, les génotypes tolérants sont caractérisés par un poids de 100 graines élevé.

L’indice de récolte est proportionnel aux doses d’irrigation et varie de 6 à 29%. Les

doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU ont donné des indices de récolte les plus élevés et

similaires. Par contre, la dose 25% de la RFU a engendré le plus faible indice (Tableau 48).

Ramakrishna et al., (2005) ont remarqué qu’en culture de plein champ, l’indice de récolte du

pois chiche varie selon la conduite culturale de 49 à 55%. Scharma et al., (1987) ont indiqué

que ce paramètre est influencé par les conditions du milieu de culture. En fait, l’apparition du

stress hydrique après la phase de croissance végétative réduit l’indice de récolte (Saxena et

al., 1993). En outre, en l’absence de déficit hydrique, les plantes de pois chiche ont tendance à

avoir une capacité d’accumulation des carbohydrates, élevée, permettant le remplissage des

graines. Tandis que, sous stress hydrique l’accumulation des réserves au niveau des graines

est très limitée. Saxena et al., (1993) ont rapporté qu’un haut indice de récolte est associé à

l’échappement à la sècheresse.

L’indice de récolte varie selon les génotypes de pois chiche de 6 à 29%. La

comparaison des moyennes a montré trois groupes homogènes qui s’interfèrent. FLIP88-42C

a produit l’indice le plus élevé; alors qu’ILC3279 a produit le plus faible indice. Amdoun1,

Kasseb et FLIP96-142C ont produit des indices de récolte similaires et relativement élevés

(Tableau 49). Ces résultats indiquent que les génotypes FLIP88-42C, Amdoun1, Kasseb et

FLIP96-142C ont une capacité d’accumulation des réserves élevée et sont dotés d’un appareil

reproducteur plus performant que celui de Béja1, Nayer, Bochra et ILC3279. Berger et al.,

(2006) ont considéré que l'indice de récolte élevé a une grande importance dans la sélection

des génotypes tolérants le stress hydrique.

Quoique l’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) ne soit par significative, l’indice

de récolte varie de 0 à 41%. La comparaison des moyennes a révélé deux groupes homogènes

qui se chevauchent. Pour l’ensemble des génotypes, les plus faibles indices de récolte sont

obtenus avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU. Sous cette dose, les génotypes

Kasseb, FLIP96-114C et FLIP88-42C ont produit les plus importants indices (Tableau 50).

D’après Acevedo et Ceccarelli (1987), sous une contrainte hydrique les génotypes tolérants

sont caractérisés par un indice de récolte élevé.

L’efficience d’utilisation de l’eau varie selon les doses d’irrigation de 0,09 à 1,40

kg.mm-1. La comparaison des moyennes a révélé trois groupes homogènes. L’efficience la

plus élevée est obtenue avec la dose 100% de la RFU. Alors qu’avec les doses 50% et 25%

de la RFU, elle est la plus faible avec des valeurs similaires (Tableau 48). Il est à remarquer

201

que, pour cette culture de printemps et même au niveau du témoin non stressé, l’efficience

d’utilisation de l’eau reste relativement très faible par comparaison à celle obtenue par Wery,

(1990) sur une culture de pois chiche d’hiver qui est évaluée à 11,3 kg.mm-1 d'eau utilisée.

Keatinge et Cooper (1983) ont trouvé des valeurs comparables à ces dernières. Par contre,

Gan et al., (2006) ont indiqué que l’efficience d’utilisation de l’eau du pois chiche du type

Kabuli est de 6,6 kg.ha-1mm-1. Toutefois, l’exposition d’une culture de pois chiche à la

sécheresse terminale raccourcit son cycle cultural et réduit son efficience d'utilisation de l'eau

(Brown et al., 1989). Gate (1995) a indiqué qu’avec l’augmentation de la contrainte hydrique,

les feuilles les plus âgées jaunissent et entrent en phase de sénescence. L’efficience

d’utilisation de l’eau est ainsi réduite.

L’efficience d’utilisation de l’eau des génotypes de pois chiche varie de 0,25 à 1,04

kg.mm-1. La comparaison des moyennes a décelé deux groupes homogènes qui se

chevauchent. Il parait que le génotype Kasseb a l’efficience d'utilisation de l'eau la plus

élevée; alors qu’ILC3279 a la plus faible efficience (Tableau 49). Bingru Huang et Hongwen

Goo (2000) ont énoncé que l’efficience d’utilisation de l’eau est un important facteur pour la

détermination de la résistance au stress hydrique.

L’interaction (Génotype x Dose d’irrigation) est non significative. Seulement, la

comparaison des moyennes a montré quatre groupes homogènes qui s’interagissent. Le

génotype Kasseb parait le plus efficient en eau avec la dose 100% de la RFU. Par contre,

ILC3279, avec la dose 50% de la RFU et Béja1, Nayer et Bochra, avec la dose 25% de la

RFU ont une efficience nulle. Avec la dose stressante, 25% de la RFU, les génotypes Kasseb,

FLIP96-114C et FLIP88-42C sont les plus efficients en eau (Tableau 50).

3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés

Des matrices de corrélations binaires, coefficient de Pearson, relatives aux traitements

hydriques 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU ont été établies et présentées dans les tableaux

en annexe respectifs 8.1, 8.2, 8.3 et 8.4.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le rendement en graines est positivement

corrélé avec le contenu relatif en eau (r = 0,660*), le nombre de graines/m2 (r = 0,694*), le

nombre de graines par gousse (r = 0,736*), le poids des gousses (r = 0,982**), le poids relatif

des graines (r = 0,908**), le poids de 100 graines (r = 0,886**), l’indice de récolte (r =

0,961**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 1**). Il est en corrélation négative avec la

teneur en chlorophylles totales (r = -0,609*), la date de floraison (r = -0,655*), le taux de

202

nouaison (r = -0,724*), la date de floraison précoce (r = -0.848**) et la durée de la phase de

maturité (r = -0,816**).

Avec la dose 75% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec la

durée de la phase de maturité (r = 0,74*), le nombre de fleurs par plante (r = 0,732*), l’indice

de récolte (r = 0.7*), la biomasse aérienne (r = 0,781**), le taux de nouaison (r = 0,796**), le

nombre de graines/m2 (r = 0,93**), le nombre de graines/gousses (r = 0,831**), le poids des

gousses/m2 (r = 0,996**), le poids relatif des graines (r = 0,805**), le poids de 100 graines (r

= 0,622*), l’indice de récolte (r = 0,7*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 1**).

Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec le

contenu relatif en eau (r = 0,608*), TMSR (r = 0,765**), TMSBA (r = 0,706*), la finesse

racinaire (r = 0,633*), le nombre de graines/gousse (r = 0,742*), le taux de nouaison (r =

0,795**), le nombre de graines/m2 (r = 0,975**), le poids des gousses/m2 (r = 0,998**), le

poids relatif des graines (r = 0,84**), le poids de 100 graines (r = 0,905**), l’indice de récolte

(r = 0,953**) et l’EUE (r = 1**). Il est également corrélé, négativement, avec la teneur en Chl

a (r = -0,772**), en Chl b (r = -0,66*) et en chlorophylles totales (r = -0,849**), la date de la

floraison précoce (r = -0,713*), la date de floraison (r = -0,655*), la date de la maturité

précoce (r = -0,701*), la date de maturité (r = -0,656*) et la hauteur de la plante (r = -

0,765**).

Avec la dose 25% de la RFU, le rendement en graines est corrélé positivement avec le

taux de nouaison (r = 0,654*), le nombre de graines par gousse (r = 0,624*), le poids de 100

graines (r = 0,628*), l’indice de récolte (r = 0,712*), la longueur de la tige (r = 0,892**), la

hauteur de la plane (r = 0,861**), la biomasse aérienne (r = 0,977**), le nombre de graines/m2

(r = 0,986**), le poids des gousses/m2 (r = 0,999**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r =

1**). Il est corrélé négativement avec la teneur en Chla (r = -0,65*) et en chlorophylles totales

(r = -0,642*), Fv (r = -0,633*), Fm (r = -0,614*), le rendement quantique (r = -0,915**) et

l’efficacité photochimique du PSII (r = -0,797**).

Le rendement en graines est inversement proportionnel aux dates de floraison et de

maturité. Avec un semis tardif, Carter et Boerma (1979) ont trouvé une corrélation positive et

significative entre le rendement en graines et la date de floraison. De leur coté, Malhotra et

Saxena (2002) ont trouvé une corrélation positive entre le rendement en graines et la floraison

précoce du pois chiche. Ils ont signalé que la floraison précoce reste la principale composante

d'évitement au stress hydrique. Silim et Saxena (1993a) ont énoncé que, durant les années de

sècheresse, la date de floraison contribue avec 37 à 69 % à la variation génotypique du

rendement en graines du pois chiche. Wery et al., (1994) ont remarqué que les corrélations

203

significatives entre le rendement en graines, la date de floraison et l’indice de tolérance à la

sécheresse prouvent que ces paramètres sont associés au phénomène d’évitement ou de

tolérance à la sécheresse. L’exposition d’une culture de cette espèce à la sécheresse terminale

raccourcit le cycle cultural, retarde la floraison et réduit le rendement en graines (Singh et al.,

1997). D’après Pfeiffer et Pilcher (1987), une floraison tardive induit une courte période

reproductive et un faible rendement en graines; alors qu’une floraison précoce entraîne une

longue période de remplissage des graines et un rendement potentiel élevé. En revanche,

Wery et al., (1994) ont remarqué que, durant le stade floraison, l’utilisation de la précocité est

limitée par la sensibilité des génotypes au froid qui engendre une corrélation négative entre la

floraison précoce et le rendement potentiel. Durant les années pluvieuses, les cultivars à court

cycle biologique délaissent une importante quantité d’eau dans le sol potentiellement

transpirable et ont subi une réduction du rendement en graines.

Avec les doses d’irrigation 75%, 50%% et 25% de la RFU, le rendement en graines est

proportionnel au taux de nouaison. Par contre, avec la dose 100% de la RFU, ces deux

paramètres sont inversement proportionnels. Le rendement en graines est proportionnel au

nombre de fleurs parfaites. Probablement, lorsque les besoins hydriques de la culture de pois

chiche sont largement satisfaits, les plantes développent plus de fleurs imparfaites que de

fleurs parfaites susceptibles de nouer et de donner des gousses et des graines (Khanna-Chopra

et Sinha, 1987). Singh et al., (1994) ont remarqué que le rendement en graines du pois chiche

est positivement corrélé avec le taux de nouaison précoce.

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel à

la biomasse aérienne et la hauteur de la plante. Le rendement en graines du pois chiche est

positivement corrélé avec la hauteur de la plante (Omar et Singh, 1994) et la biomasse

aérienne (Garciadel et Ramos, 1992). Ces derniers ont indiqué que la corrélation élevée entre

le rendement en graines et la biomasse aérienne met en évidence la grande importance des

réserves accumulées durant la phase de développement végétatif. Ils ont expliqué la relation

entre le rendement en graines et la biomasse aérienne par des mouvements de compensation

pour le remplissage des graines par des réserves végétatives. Un tel phénomène engendre une

relation étroite entre le poids des graines et le rendement en graines.

Indépendamment de la dose d’irrigation, le rendement en graines est proportionnel au

nombre de graines/m2, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses et des graines, à

l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Des travaux de recherche ont montré

que le rendement en graines du pois chiche est en corrélation positive et significative avec le

nombre de gousses par plante (Talebi et al., 2007), le nombre de graines par plante (Pacucci et

204

al., 2006), le nombre de branches primaires et secondaires (Özveren Yücel et al., 2006), la

biomasse aérienne et l’indice de récolte (Talebi et al., 2007). Ofori (1996) a signalé que le

rendement en graines de l’arachide (Arachis hypogaea L.) est en corrélation positive et

significative avec le nombre de gousses par plante et hautement significative avec le nombre

de graines par plante.

Omar, et Singh, (1994) ont indiqué que l’augmentation du rendement en graines exige

une augmentation de la biomasse aérienne et de l’indice de récolte. Berger et al., (2006) ont

classé ces derniers paramètres parmi les critères déterminants du rendement en graines. Singh

et al., (1990) ont rapporté que l’analyse par la corrélation binaire et le coefficient de piste a

montré que la biomasse aérienne et l’indice de récolte sont les principales composantes dans

l’édification du rendement en graines. Leport et al., (1999) ont signalé que, sous l’effet de la

sècheresse terminale, la capacité de survie des gousses et des graines est nécessaire pour

l’amélioration du rendement en graines.

Avec la dose 50% de la RFU, le rendement en graines est proportionnel au taux de

matière sèche dans les racines et la tige. Des résultats similaires ont été trouvés par Pacucci et

al., (2006).

Les travaux de Ben Mbarek et al., (1999) ont indiqué que le nombre de graines par

gousse est en corrélation positive mais non significative avec le rendement en graines.

D’autres travaux, menés par Talebi et al., (2007) ont montré que ces deux paramètres sont en

corrélation positive et significative. Graf et Raowland, (1987) ont signalé que le nombre de

gousse par plante et le nombre de graines par gousse sont les plus importantes composantes

du rendement en graines des légumineuses alimentaires

. Le rendement en graines est en corrélations positives et hautement significatives

(P≤1%) avec le poids de 100 graines (Özveren Yücel et al., 2006). Par contre, Pacucci et al.,

(2006) ont trouvé que cette corrélation est significative mais négative. Bouslama et al.,

(1990b) ont remarqué que le poids de 100 graines est un des facteurs déterminant du

rendement en graines. Acevedo et Ceccarelli (1987) ont remarqué que les génotypes tolérants

à la contrainte hydrique sont caractérisés par des paramètres morpho-physiologiques élevés

tels que le rendement en graines, l’indice de récolte et le poids de 100 graines.

Avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU, le rendement en graines est

inversement proportionnel aux paramètres de la fluorescence chlorophyllienne : Fv, Fm,

Fv/Fm et Fv/F0. Les contraintes de l’environnement, y compris le stress hydrique, affectent

négativement les paramètres Fm et Fv (Dekkaki et al., 2000), le rendement quantique

(Percival, et Sheriffs, 2002) et l’efficacité photochimique (Doudech et al., 2008). Royo et al.,

205

(2000) ont trouvé des corrélations significatives entre le rendement en graines des génotypes

de blé dur et les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne Fm, Fv et Fm/Fv. Ils

suggèrent que, sous les conditions méditerranéennes, ces paramètres peuvent être utilisés

comme des tests rapides et précoces pour l’évaluation des performances du rendement en

graines des génotypes de blé dur.

Avec les différentes doses d’irrigation, le rendement en graines est inversement

proportionnel à la teneur en chlorophylles totales. Avec les doses 50% et 25% de la RFU, il

est inversement proportionnel à la teneur en Chla. Avec la dose 50% de la RFU, il est

inversement proportionnel à la teneur en Chlb. Belabed et al., (1997) ont observé une

diminution de la teneur en chlorophylles chez des génotypes de blé dur ayant subi un stress

hydrique. Toutefois, il est approuvé que le déficit hydrique a un effet négatif significatif sur le

contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité photosynthétique (Garg et al.,

1998). Kotchi (2004) a indiqué que la diminution significative de la concentration en

chlorophylles n’apparaît qu’après un stress hydrique sévère. Néanmoins, en cas d’un stress

hydrique prolongé, la plupart des végétaux s’adaptent en réduisant leurs surfaces foliaires tout

en maintenant des concentrations élevées en chlorophylles équivalentes à celles sous des

conditions idéales de croissance. En fait, sous stress hydrique, un contenu chlorophyllien

assez élevé contribue à l’élaboration du rendement en graines (Blum, 1988). Farquhar et al.,

(1989) ont remarqué que, suite à un stress hydrique survenu durant la phase de remplissage

des graines, une teneur élevée en chlorophylles est recherchée chez les génotypes tolérants.

Elle indique une faible inhibition de l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes

des carbohydrates nécessaires pour le grossissement des graines.

Pour la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuli à haut rendement, de

nombreuses suggestions ont été avancées. Youssef et. Tahir, (1999) ont proposé que la

sélection devrait être basée sur un compromis entre la hauteur de la plante, le nombre de

branches par plante, le nombre de gousses par plante et le poids de 100 graines qui paraissent

contribuer largement à l’édification du rendement en graines. D’après, Özveren Yücel et al.,

(2006), la sélection devrait être basée sur le nombre de gousses par plante, la biomasse

aérienne et l’indice de récolte; alors que Talebi et al., (2007), ont accordé beaucoup plus

d’importance à la biomasse aérienne et l’indice de récolte. Ludlow et Muchow (1988) ont

remarqué que le rendement en graines est tributaire de la quantité d’eau transpirée par la

plante, de l’efficience de l’utilisation de l’eau et de l’indice de récolte. En revanche, d’autres

travaux, ont montré que la relation entre ces deux paramètres est non significative

(Muehlbauer et Singh 1987). Sous des conditions hydriques limitées, le rendement en graines

206

pourrait être déterminé par des facteurs génétiques qui contrôlent le rendement potentiel, et/ou

la résistance à la sècheresse, et/ou l’efficience de l’utilisation de l’eau (Blum, 2005). Ofori,

(1996) a souligné que le rendement en graines le plus élevé est prévisible dans le cas où toutes

les composantes du rendement sont à leurs niveaux optimums. Néanmoins, des phénomènes

de compensation, engendrés par des corrélations négatives entre certaines composantes du

rendement, entravent les énormes variations du rendement en graines.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le contenu relatif en eau est positivement

corrélé avec le poids relatif des graines (r = 0,724*), l’EUE (r = 0,658*), le poids de 100

graines (r = 0,788**) et l’indice de récolte (r = 0,762**) et négativement corrélé avec la date

de floraison (r = -0,707*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, il est en corrélation

positive avec le taux de matière sèche dans les racines (r = 0,772**) et dans la biomasse

aérienne (r =0,855**) et en corrélation négative avec la teneur en Chla (r = -0,701*), Fv (r = -

0,637*), Fm (r = -0.686*) et l’efficience chlorophyllienne (r = -0,834**). Avec la dose

d’irrigation 50% de la RFU, le CRE est en corrélation positive avec le nombre de fleurs par

plante (r = 0,744*) et négative avec la teneur en Chlb (r = -0,701*), la teneur en chlorophylles

totales (r = -0,7*), la hauteur de la plante (r = -0,771**) et le nombre de gousses par plante (r

= -0,679*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le CRE est en corrélation positive avec

le taux de nouaison (r = 0,617*), le nombre de graines par gousses (r = 0,729*), le poids

relatif des graines (r = 0,779*), le poids de 100 graines (r = 0,782**) et l’indice de récolte (r =

0,796**). Il est négativement corrélé avec la densité stomatique (r = -0,646*), l’efficience

chlorophyllienne (r = -0,696*), Fv (r = -0,718*), Fm (r = -0,693*) et l’efficacité

photochimique (r = -0,693*).

Outre les doses d’irrigation, le contenu relatif en eau est proportionnel au poids relatif

des graines, au poids de 100 graines et à l’indice de récolte. Avec un contenu relatif en eau

élevé, la plante produit des graines de gros calibre et un indice de récolte élevé.

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la relation inversement proportionnelle entre

le contenu relatif en eau et la densité stomatique, l’efficience chlorophyllienne, Fv, Fm et

Fv/F0 indique que cette dose est stressante. Le déficit hydrique a un effet négatif significatif

sur la densité stomatique (Erchidi et al., 2000), l’efficience chlorophyllienne qui traduit

l'efficacité photosynthétique de la plante (Kathiresan et Kannan, 1985) et sur l’efficacité

photochimique (Havaux 1992b). Pour garder un contenu relatif en eau élevé sous une

contrainte hydrique, la plante a la faculté de réduire sa transpiration à travers la réduction de

sa densité stomatique. Qariani et al., (2000) a énoncé que, sous des conditions de stress

hydrique, le contenu relatif en eau est le meilleur indicateur de l’état de la plante. Il reflète la

207

balance entre l’approvisionnement des feuilles en eau et le taux de transpiration. Gate, (1995)

a indiqué qu’avec l’augmentation de la contrainte hydrique chez les génotypes sensibles au

stress hydrique, la perte de la turgescence des feuilles est à l’origine de la réduction de

l’indice foliaire et de l’efficience d’utilisation de l’eau. Seulement, avec la dose d’irrigation

25% de la RFU, la relation entre le contenu relatif en eau et ces deux derniers paramètres

n’est pas significative. Ces différences de résultats pourront être attribuées aux différences

entre les conditions culturales et de l’environnement.

Suite à une réduction du contenu relatif en eau, induite par la contrainte hydrique,

l'efficacité photosynthétique de la plante est altérée (Garg et al., 1998) et des phénomènes de

compensation traduisent l’augmentation du taux de nouaison, à travers la formation de fleurs

parfaites, et le transfert des carbohydrates vers les graines et les gousses. Gate (1995) a

énoncé que, sous des conditions hydriques limitées, le contenu relatif en eau incite les

génotypes tolérants au stress hydrique à allonger leurs systèmes racinaires et activer,

simultanément, les processus de la photosynthèse et d’accumulation des réserves en

carbohydrates dans les gousses et les graines.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’indice foliaire est en corrélation positive

avec la longueur de la tige (r = 0,782**) et négative avec l’efficience chlorophyllienne (r = -

0,652*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, il est en corrélation positive avec Fm (r =

0.666*), la biomasse aérienne (r = 0,877**), le nombre de fleurs par plante (r = 0,833**), le

nombre de gousses par plante (r = 0,826**), le nombre de graines/m2 (r = 0,757**) et en

corrélation négative avec la densité stomatique (r = -0,876**) et la finesse racinaire (r = -

0,796**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, il est en corrélation positive avec Fm (r =

0,608*) et négative avec la finesse racinaire (r = -0,676*). Avec la dose d’irrigation 25% de

la RFU, l’indice foliaire est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,645*) et

le nombre de graines par gousse (r = 0,681*) et en corrélation négative avec la densité

stomatique (r = -0,654*).

Avec la plus faible dose d’irrigation, l’indice foliaire est proportionnel à la hauteur de

la plante. Ben Naceur et al., (2002), ont trouvé que, sous stress hydrique, la hauteur des

génotypes de blé dur et la surface foliaire sont négativement affectées par le déficit hydrique.

Ils ont suggéré qu’il serait possible d’utiliser l’un de ces deux paramètres comme critère

d’identification des génotypes sensibles au stress hydrique.

Avec les doses d’irrigation 75% et 25% de la RFU, l’indice foliaire est inversement

proportionnel à la densité stomatique. Ludlow et Muchow, (1990) ont noté des variations

génotypiques significatives de la taille et de la fréquence des stomates pour un certain nombre

208

d’espèces et que leur importance dans la tolérance à la sécheresse n'est pas encore élucidée.

Amigues et al., (2006) ont remarqué que, dès l’apparition du déficit hydrique, la principale

réaction de la plante est de réduire de manière significative sa transpiration, suite à la

fermeture de ses stomates et par une réduction de sa surface foliaire qui est traduite par une

réduction de la vitesse de croissance des feuilles, de leur nombre ou par leur sénescence

accélérée. Une réduction de la surface foliaire du médicago, induite par le stress hydrique,

tend à minimiser les pertes en eau (Arrandeau, 1989). En revanche, une réduction de la

surface foliaire pourrait provoquer une réduction du rendement en graines à cause de la

réduction de la capacité photosynthétique de la plante (Bidinger et Witcombe 1989). De

nombreux travaux ont indiqué que les stress environnementaux modérés, notamment le stress

hydrique, pourront entraîner une accélération du développement végétatif; alors qu’un stress

hydrique sévère aurait comme effet un ralentissement et voir même un arrêt de la croissance

et de la production (Wang et al., 2003).

Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, l’indice foliaire est proportionnel à la

biomasse aérienne, au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante et au

nombre de graines/m2. Sa relation avec le rendement en graines est positive mais non

significative. Ces résultats indiquent que, sous des conditions hydriques modérées, le

développement végétatif des plantes de pois chiche a engendré une augmentation de la surface

foliaire. Suite à l’interception lumineuse cette dernière est responsable d’une assimilation

chlorophyllienne élevée et d’une activité photosynthétique intense. L’accumulation des

réserves est traduite par le remplissage des gousses et des graines.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la densité stomatique est corrélée

positivement avec la longueur du système racinaire (r = 0,621*), le nombre de fleurs par

plante (r = 0,812**), le nombre de gousses par plante (r = 0,691*), le nombre de graines/m2 (r

= 0,758**), le poids des gousses/m2 (r = 0,646*) et négativement avec la durée de la phase de

maturité (r = -0,679*) et le taux de nouaison (r = -0,827**). Avec la dose 75% de la RFU, elle

est en corrélation positive avec le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,617*), la finesse racinaire (r

= 0,8**) et négative avec la longueur du système racinaire (r = -0,687*), le nombre de

branches par plante (r = -0,736*), la biomasse aérienne (r = -0,773**) et le nombre de gousses

par plante (r = -0,785**). Avec la dose 50% de la RFU, la densité stomatique est en

corrélation positive avec la date de maturité précoce (r = 0,766**), la date de maturité (r =

0,629*), la longueur du système racinaire (r = 0,865**), le rapport LR/LT (r = 0,714*) et en

corrélation négative avec le taux de matière sèche dans la biomasse aérienne (r = -0,643*).

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec l’efficacité

209

photosynthétique (r = 0,623*), Fv (r = 0,773**), Fm (r = 0,727*), Fv/Fm (r = 0,672*), Fv/F0

(r = 0,826**), la durée de la phase de maturité (r = 0,611*), LR/LT (r = 0,781**),

TMSR/TMST (r = 0,674*). Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -

0,807**), le nombre de graines par gousse (r = -0,764**) et le poids relatif des graines (r = -

0,729*).

Ces résultats indiquent qu’il y a une relation étroite entre la densité stomatique et le

développement du système racinaire. Daunay et al., (1986), ont remarqué que la densité

stomatique dépend de la croissance foliaire et qu’il y a une relation positive entre la densité

stomatique et la croissance en hauteur et surtout du système racinaire des plantes d’aubergine.

Grâce à la synchronisation de la croissance des parties aériennes et souterraines, la densité

stomatique peut s’ajuster à l’état final du développement racinaire. Sous l’effet du stress

hydrique, manifesté par une diminution de la densité stomatique (Erchidi et al., 2000), et une

augmentation des paramètres de la fluorescente chlorophyllienne, les plantes ont tendance à

accumuler plus de réserves surtout dans les racines. Daunay et al., (1986) ont proposé que la

densité stomatique pourrait être utilisée comme critère de sélection pour un bon

développement racinaire et par conséquent pour la résistance à la sècheresse.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en Chla est positivement corrélée

avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,776**), la date de la maturité précoce (r =

0,682*), la date de maturité (r = 0,775**) et en corrélation négative avec le nombre de

gousses par plante (r= -0,743*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est

positivement corrélée avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,894**), l’efficacité

photosynthétique (r = 0,675*). Elle est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,897**),

TMSBA (r = -0,861**), TMSR/TMSBA (r = -0,816**) et la finesse racinaire (r = -0,622*).

Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, la teneur en Chla est en corrélation positive avec la

teneur en chlorophylles totales (r = 0,904**), l’efficacité photosynthétique (r = 0,674*), le

nombre de gousses par plante (r = 0,645*). Elle est en corrélation négative avec le taux de

nouaison (r = -0,717*), le nombre de graines/m2 (r = -0,762**), le nombre de graines par

gousse (r = -0,621*), le poids des gousses (r = -0,788**), le poids relatif des graines (r = -

0,725*), le poids de 100 graines (r = -0,8**), l’indice de récolte (r = -0,725*) et l’efficience

d’utilisation de l’eau (r = -0,775**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la teneur en

Chla est en corrélation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,906**),

l’efficacité photosynthétique (r = 0,641*), F0 (r = 0,641*), Fv (r = 0,823**), Fm (r =

0,811**), Fv/Fm (r = 0,68*), Fv/F0 (r = 0,735**), la date de floraison précoce (r = 0,614*).

Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,706*), le nombre de

210

graines/m2 (r = -0,613*), le poids des gousses (r = -0,65*), le poids relatif des graines (r = -

0,614*), le poids de 100 graines (r = -0,652*), l’indice de récolte (r = -0,739*) et l’efficience

d’utilisation de l’eau (r = -0,658*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en Chlb est en corrélation positive

avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,844**), la biomasse aérienne (r = 0,626*), la

hauteur de la plante (r = 0,859**) et en corrélation négative avec Chla/Chlb (r = -0,771**) et

l’indice de récolte (r = -0,636*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en

corrélation positive avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,712*). Avec la dose

d’irrigation 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la teneur en chlorophylles

totales (r = 0,789**), Fv/F0 (r = 0,662*), la hauteur de la plante (r = 0,705*), le nombre de

gousses par plante (r = 0,61*) et négative avec le nombre de graines/m2 (r = -0,7*), le poids

des gousses/m2 (r = -0,657*), l’indice de récolte (r = -0,735*) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,654*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive

avec la teneur en chlorophylles totales (r = 0,83**), la finesse racinaire (r = 0,663*) et en

corrélation négative avec la durée de la phase de maturité (r = -0.666*) et le nombre de

gousses par plante (r = -0,646*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la teneur en chlorophylles totales est en

corrélation positive avec la date de floraison (r = 0,669*), la hauteur de la plante (r = 0,701*)

et en corrélation négative avec l’indice de récolte (r = -0.68*) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,611*). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation négative

avec TMSR (r = -0,709*) et le rapport TMSR/TMSBA (r = -0,795**). Avec la dose

d’irrigation 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r =

0,73*) le nombre de gousses par plante (r = 0,737*). Elle est en corrélation négative avec le

taux de nouaison (r = -0,784**), le nombre de graines/m2 (r = -0,861**), le nombre de graines

par gousse (r = -0,682*), le poids des gousses/m2 (r = -0,858**), le poids relatif des graines (r

= -0,79**), le poids de 100 graines (r = -0,808**), l’indice de récolte (r = -0,854**) et

l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,848**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, la

teneur en chlorophylles totales est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,688*) et Fv/F0 (r

= 0,664*). Elle est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,618*), le nombre

de graines/m2 (r = -0,615*), le poids des gousses/m2 (r = -0,648*) et l’efficience d’utilisation

de l’eau (r = -0,648*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’efficacité photosynthétique (Chla/Chlb)

est en corrélation négative avec la longueur de la tige (r = -0,734*) et la hauteur de la plante (r

= -0,765**). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation négative avec

211

TMSR (r = -0,736*) et TMSBA (r = -0,898**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle

est en corrélation positive avec F0 (r = 0,776**), Fv (r = 0,838**), Fm (r = 0,849**), le

nombre de branches par plante (r = 0,661*) et le nombre de gousses par plante (r = 0,67*). Il

est en corrélation négative avec la durée de la phase de floraison (r = -0,685*), le nombre de

graines par gousse (r = -0,825**), le poids relatif des graines (r = -0,873**), le poids de 100

graines (r = -0,771**) et l’indice de récolte (r = -0,749*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de maturité est proportionnelle à la

teneur en Chla, la hauteur de la plante est proportionnelle à la teneur en Chlb et en

chlorophylles totales et inversement proportionnelle à l’efficacité photosynthétique. Avec la

dose 75% de la RFU, les teneurs en Chla et en chlorophylles totales et l’efficacité

photosynthétique sont inversement proportionnelles à la finesse racinaire, au TMSR, au

TMSBA et au rapport TMSR/TMSBA. Avec les doses 50% de la RFU, la hauteur de la plante

est proportionnelle à la teneur en Chlb et en chlorophylles totales. Avec la dose 25% de la

RFU, l’efficacité photosynthétique est inversement proportionnelle au nombre de graines par

gousse, au poids relatif des graines, au poids de 100 graines et à l’indice de récolte. Ces

résultats indiquent que, sous des conditions hydriques limitées, la teneur en chla joue un rôle

déterminant dans les processus de la photosynthèse à travers la teneur en chlorophylles totales

et l’efficacité photosynthétique. La teneur en chlorophylle b joue un rôle de moindre

importance dans l’activité photosynthétique. En effet, l’assimilation photosynthétique n’est

exécutée que par les cellules chlorophylliennes. La chlorophylle a, l'une des principales

composantes des chloroplastes et la plus répandue, est impliquée dans les centres réactionnels

des organismes capables d’effectuer la photosynthèse aérobique (Heller et al., 1996). Par

contre, la chlorophylle b, en moindre quantité, joue le rôle d’antennes dans les complexes qui

captent l’énergie lumineuse et permet aux organismes qui la possèdent d’utiliser plus

efficacement l’énergie lumineuse du soleil (Villarepos, 2000). Le déficit hydrique a un effet

négatif significatif sur le contenu des plantes en chlorophylles a et b et sur l’efficacité

photosynthétique (Garg et al., 1998). Néanmoins, Heller et al., (1996) ont remarqué qu’en

raison de l’abondance des chlorophylles dans un tissu végétal, il n’y a pas de corrélations

étroites entre la teneur en chlorophylles dans les feuilles vertes et l’intensité photosynthétique.

L’effet de la teneur en chlorophylles sur la photosynthèse ne devient sensible que sous des

conditions environnementales limites. Par contre, Guo et Li (1996) ont indiqué que le contenu

en chlorophylles totales est en corrélation positive avec la capacité photosynthétique.

Avec les doses d’irrigation 50% et 25% de la RFU, les teneurs en Chla, en Chlb et en

chlorophylles totales sont inversement proportionnelles au taux de nouaison, au nombre de

212

graines/m2, au poids des gousses/m2, au nombre de graines par gousse, au poids relatif des

graines, au poids de 100 graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau.

Ces résultats sont en contradiction avec ceux de Blum (1988) et Farquhar et al., (1989) qui

stipulent que, durant la phase de remplissage des graines, suite à un stress hydrique, une

teneur élevée en chlorophylles est recherchée dans les génotypes tolérants. Elle indique une

faible inhibition de l’appareil photosynthétique et une réduction des pertes des carbohydrates

favorables pour le grossissement des graines.

Avec la dose d’irrigation stressante, 25% de la RFU, la teneur en Chla, est

proportionnelle aux pramètres de la fluorescence chlorophyllienne et à la date de la floraison

précoce. La teneur en chlorophylles totales est proportionnelle à Fv/Fm et Fv/F0. L’efficacité

photosynthétique est proportionnelle à F0, Fv et Fm. Krause et Weiss (1991) ont indiqué que

l’analyse du contenu chlorophyllien et des paramètres de la fluorescence chlorophyllienne,

tels que F0, Fv/F0, et Fv/Fm, est considéré comme une importante approche pour évaluer

l’état de santé et/ou de l'intégrité des tissus de la feuille durant le processus photosynthétique.

Elle fournit une technique rapide et précise pour détecter et mesurer la tolérance des plantes à

la sécheresse (Percival et shérifs 2002). D’après Rong-hual et al., (2006), en l’absence de

stress hydrique, les corrélations entre le contenu chlorophyllien, F0, Fv/F0 et Fv/Fm sont

négatives mais non significatives; alors que sous stress hydrique, ces corrélations sont

positives et hautement significatives.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, F0 est en corrélation positive avec TMSR

(r = 0,696*), TMSR (r = 0,757**), et en corrélation négative avec Fv (r = -0,894**), Fm (r = -

0,746*), Fv/Fm (r = -0,98**), Fv/F0 (r = -0,971**), la date de la maturité précoce (r = -

0,626*) et le nombre de graines par gousse (r = -0,722*). Avec la dose d’irrigation 75% de la

RFU, elle est en corrélation négative avec Fv (r = -0,651*), Fv/Fm (r = -0,88**), Fv/F0 (r = -

0,842**) et la date de maturité (r = -0,638*). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, elle

est en corrélation positive avec le taux de nouaison (r = 0,716*) et en corrélation négative

avec Fv/Fm (r = -0,696*), Fv/F0 (r = -0,785**), la durée de la phase de floraison (r = -0,63*)

et la durée de la phase de maturité (r = -0,882**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,

F0 est en corrélation positive avec Fv (r = 0,827**) et Fm (r = 0,882**).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv est en corrélation positive avec Fm (r =

0,965**), Fv/Fm (r = 0,962**), Fv/F0 (r = 0,970**) et le nombre de graines par gousse (r =

0,677*) et en corrélation négative avec la durée de la phase de maturité (r = -0,779**). Avec

la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fm (r = 0,982**),

Fv/Fm (r = 0,931**), Fv/F0 (r = 0,953**), la longueur de la tige (r = 0,641*) et la hauteur de

213

la plante (r = 0,760**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, Fv est en corrélation

positive avec Fm (r = 0,997**), Fv/Fm (r = 0,977**), Fv/F0 (r = 0,959**), la date de la

floraison précoce (r = 0,776**), la date de floraison (r = 0,633*), le nombre de branches par

plante (r = 0,688*). Fv est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,727*), TMSBA (r = -

0,887**), le taux de nouaison (r = -0,794**) et l’indice de récolte (r = -0,634*). Avec la dose

d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fm (r = 0,994**), Fv/Fm (r =

0,741*), Fv/F0 (r = 0,843**). Fv est en corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -

0,75*), le nombre de graines/m2 (r = -0,649*), le nombre de graines par gousse (r = -0,728*),

le poids des gousses/m2 (r = -0,642*) le poids relatif des graines (r = -0,763**) le poids de

100 graines (r = -0,618*), l’indice de récolte (r = -0,689*) et l’efficience d’utilisation de l’eau

(r = -0,642*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fm est en corrélation positive avec Fv/Fm

(r = 0,858**), Fv/F0 (r = 0,875**) et la durée de la hase de maturité (r = -0,811**). Avec la

dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,848**),

Fv/F0 (r = 0,881**), la longueur de la tige (r = 0,629*) et la hauteur de la plante (r =

0,759**). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, Fm est en corrélation positive avec

Fv/Fm (r = 0,961**), Fv/F0 (r = 0,933**), la date de la floraison précoce (r = 0,782**), la

date de floraison (r = 0,626*), le nombre de branches par plante (r = 0,721*). Fm est en

corrélation négative avec TMSR (r = -0,762**), TMSBA (r = -0,895**), le taux de nouaison

(r = -0,766**) et l’indice de récolte (r = -0,616*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,

Fm est en corrélation positive avec Fv/Fm (r = 0,703*), Fv/F0 (r = 0,79**). Fv est en

corrélation négative avec le taux de nouaison (r = -0,68*), le nombre de graines/m2 (r = -

0,628*), le nombre de graines par gousse (r = -0,698*), le poids des gousses/m2 (r = -0,622*)

le poids relatif des graines (r = -0,735*), l’indice de récolte (r = -0,66*) et l’efficience

d’utilisation de l’eau (r = -0,623*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0

(r = 0,992**), le nombre de graines par gousse (r = 0,725*) et en corrélation négative avec la

durée de la phase de maturité (r = -0,695*) et TMSBA (r = -0,686*). Avec la dose d’irrigation

75% de la RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0 (r = 0,988**), la longueur de la

tige (r = 0,614*) et la hauteur de la plante (r = 0,669*). Avec la dose d’irrigation 50% de la

RFU, Fv/Fm est corrélé positivement avec Fv/F0 (r = 0,974**), la date de la floraison précoce

(r = 0,71*), la durée de la maturité (r = 0,615*) et en corrélation négative avec TMSBA (r = -

0,824**) et le taux de nouaison (r = -0,814**). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,

Fv/Fm et en corrélation positive avec Fv/F0 (r = 0,937**) et en corrélation négative avec la

214

longueur de la tige (r = -0,867**), la hauteur de la plante (r = -0,682*), la biomasse aérienne

(r = -0,947**), le taux de nouaison (r = -0,804**), le nombre de graines/m2 (r = -0,955**), le

poids des gousses/m2 (r = -0,929**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,918**).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, Fv/F0 est corrélé positivement avec le

nombre de graines par gousse (r = 0,717*) et corrélé négativement avec la durée de la

maturité (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, Fv/F0 est corrélé positivement avec la

hauteur de la plante (r = 0,686*). Avec la dose 50% de la RFU, Fv/F0 est corrélé

positivement avec la date de la floraison précoce (r = 0,725*), la date de floraison (r = 0,634*)

et la durée de la maturité (r = 0,686*). Elle est en corrélation négative avec TMSBA (r = -

0,822**), le taux de nouaison (r = -0,854**) et l’indice de récolte (r = -0,683*). Avec la dose

25% de la RFU, Fv/F0 est corrélé négativement avec la longueur de la tige (r = -0,711*), la

biomasse aérienne (r = -0,808**), le taux de nouaison (r = -0,931**), le nombre de graines/m2

(r = -0,828**), le nombre de graines par gousse (r = -0,718*), le poids des gousses/m2 (r = -

0,807**), le poids relatif des graines (r = -0,712*), l’indice de récolte (r = -0,7*) et

l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,803**).

Avec les différentes doses d’irrigation, il y a une relation positive entre le rendement

quantique, Fv, Fm et l’efficacité photochimique du PSII. Sur une culture de blé dur, Rong-

hual et al., (2006) ont trouvé une corrélation positive et hautement significative (r = 0,99**)

entre Fv/Fm et Fv/F0. Sous des conditions hydriques non stressantes, F0 est proportionnelle

aux taux de matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne et inversement

proportionnelle à date de maturité et au nombre de graines par gousse. Avec la dose

d’irrigation 50% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle à Fv; Fm; Fv/Fm et

Fv/F0; alors qu’avec les autres doses ces corrélations sont non significatives. Sous des

conditions hydriques favorables, la durée de la phase de maturité est inversement

proportionnelle à Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0. Par contre avec la dose d’irrigation limitée, 50%

de la RFU, la durée de la phase de maturité est proportionnelle à Fv/Fm et Fv/F0. Avec la

dose d’irrigation 75% de la RFU, la longueur de la tige et la hauteur de la plante sont

proportionnelles à Fv; Fm; Fv/Fm et Fv/F0; alors qu’avec la dose 25% de la RFU, elles sont

inversement proportionnelles à ces paramètres.

Il parait que le stress hydrique intense, a engendré une relation étroite et négative entre

les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne et le taux de nouaison, le nombre de

graines/m2, le poids des gousses/m2, le nombre de graines par gousse, le poids relatif des

graines, le poids de 100 graines, l’indice de récolte et l’efficience d’utilisation de l’eau.

Plusieurs études ont montré qu’en réponse aux stress abiotiques, les paramètres de la

215

fluorescence chlorophyllienne sont hautement corrélés avec la mortalité des plantes

(Valladares et al., 2005) et sont des indicateurs fiables des stress (Baker et Rosenqvist 2004).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de la floraison précoce est en

corrélation positive avec la date de floraison (r = 0,713*), le nombre de branches par plante (r

= 0,619*), le taux de nouaison (r = 0,659*). Elle est en corrélation négative avec le poids des

gousses (r = -0,786**), le poids relatif des graines (r = -0,773**), le poids de 100 graines (r =

-0, 825**), l’indice de récolte (r = -0,891**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -

0,848**). Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la

date de floraison (r = 0,697*), la date de la maturité précoce (r = 0,67*) et en corrélation

négative avec la durée de la phase de floraison (r = -0,929**) et la durée de la phase de

maturité (r = -0,633*). Avec la dose 50% de la RFU elle est en corrélation positive avec la

date de floraison (r = 0,948**), la date de maturité précoce (r = 0,637*), la date de maturité (r

= 0,695*), le nombre de branches par plante (r = 0,735*). Elle est en corrélation négative

avec TMSR (r = -0,851**), TMSBA (r = -0,872**), le taux de nouaison (r = -0,725*), le

nombre de graines/m2 (r = -0,63*), le poids des gousses/m2 (r = -0,697*), le poids de 100

graines (r = -0,675*), l’indice de récolte (r = -0,75*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -

0,717*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date

de floraison (r = 0,98**) et en corrélation négative avec la durée de la phase de floraison (r = -

0,747*), TMSBA (r = -0,657*) et le taux de nouaison (r = -0,687*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la date de floraison est en corrélation

positive avec la date de maturité précoce (r = 0,647*), la date de maturité (r = 0,678*), le

nombre de branches par plante (r = 0,764**). Elle est en corrélation négative avec le poids des

gousses/m2 (r = -0,616*), l’indice de récolte (r = -0,736*) et l’efficience d’utilisation de l’eau

(r = -0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de

maturité précoce (r = 0,929**), la date de maturité (r = 0,78**). Avec la dose 50% de la RFU,

elle est en corrélation positive avec la date de maturité (r = 0,637*), la durée de la phase de

maturité (r = 0,622*). Elle est en corrélation négative avec TMSR (r = -0,674*), TMSBA (r =

-0,752*), le taux de nouaison (r = -0,7*), le poids des gousses/m2 (r = -0,639*), le poids de

100 graines (r = -0,744*), l’indice de récolte (r = -0,724*) et l’efficience d’utilisation de l’eau

(r = -0,659*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation négative avec la durée de la

phase de floraison (r = -0,627*), TMSBA (r = -0,67*) et le taux de nouaison (r = -0,658*).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la durée de la phase de floraison est en

corrélation négative avec le nombre de branches par plante (r = -0,654*). Avec la dose 50%

de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de maturité précoce (r = 0,757**), la

216

date de maturité (r = 0,747*), le rapport LR/LT (r = 0,752*) et en corrélation négative avec la

longueur de la tige (r = -0,804**) et le taux de nouaison (r = -0,772**). Avec la dose 25% de

la RFU, elle est en corrélation positive avec la longueur de la tige (r = 0,675*), le nombre de

graines par gousse (r = 0,708*), le poids relatif des graines (r = 0,694*), le poids de 100

graines (r = 0,631*) et l’indice de récolte (r = 0,627*). Elle est en corrélation négative avec

LR/LT (r = -0,709*) et le nombre de branches par plante (r = -0,843**).

La date de floraison précoce est proportionnelle à la date de floraison et inversement

proportionnelle à la durée des phases de floraison et de maturité. Toutefois, avec des doses

d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, la date de floraison est proportionnelle à la durée

de la phase de maturité et inversement proportionnelle à la durée de la phase de floraison. La

date de floraison précoce, la date de floraison et la durée de la phase de floraison sont

proportionnelles aux dates de maturité précoce et de maturité de 50% des gousses.

Abdelguerfi-Laouar et al., (2001) ont remarqué que la date de floraison est proportionnelle à

la date de maturité et inversement proportionnelle à la durée de la phase de floraison. Ces

résultats indiquent que la date de floraison joue un rôle déterminant sur la longueur du cycle

de la culture du pois chiche surtout sous des conditions de disponibilités hydriques limitées.

Chez le pois chiche, une floraison précoce est associée à une longue durée de la phase de

floraison et une maturité accélérée. Par contre, une floraison tardive est reliée à une phase de

floraison courte et un retard de la maturité des gousses et des graines.

Avec des doses d’irrigation limitées, 50% et 25% de la RFU, les dates de floraison

précoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement proportionnelles aux taux de

matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne. Il parait que sous de telles conditions,

la plante a tendance à orienter les carbohydrates synthétisés vers la production de fleurs au

détriment de l’accumulation des réserves au niveau des racines et de la biomasse aérienne.

Le nombre de branches par plante est proportionnel à aux dates de floraison précoce

et de formation de 50% des fleurs et inversement proportionnel à la durée de la phase de

floraison. D’autres travaux sont en désaccord avec ces résultats. Comme le pois chiche est une

espèce à croissance indéterminée, tant que l'eau est disponible et les températures sont

clémentes, la plante continue à développer des branches, à fleurir et à produire des gousses et

des graines (Leport et al., 2006) et la maturité pourrait être retardée (Miller et al., 2002).

Les dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs sont indépendantes

de la longueur de la tige et des racines. Carter et Boerma (1979) ont rapporté que lors d’un

semis tardif, il y a une corrélation positive significative entre la date de floraison et la hauteur

217

de la plante. Par contre, Özveren Yücel et al., (2006) ont trouvé une relation négative et

significative entre ces deux paramètres.

Sous des conditions de stress hydrique modéré, 50% de la RFU, la durée de la phase

de floraison est proportionnelle au rapport LR/LT et inversement proportionnelle à la

longueur de la tige. Bien que la relation entre la longueur du système racinaire et la durée de

la phase de floraison soit positive mais non significative, la croissance réduite de la tige est à

l’origine de la relation positive entre ces deux paramètres. Inversement, sous un stress

hydrique intense, 25% de la RFU, la durée de la phase de floraison est proportionnelle à la

longueur de la tige et inversement proportionnelle au rapport LR/LT. Suite au manque d’eau,

la plante développe davantage son appareil végétatif et limite sa floraison.

Sous des conditions hydriques non limitées, le taux de nouaison est proportionnel à la

date de floraison précoce. Par contre, avec des doses d’irrigation réduites, il est inversement

proportionnel aux dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs et à la durée

de la phase de floraison. De même, sous des conditions hydriques limitées, la date de

floraison précoce est inversement proportionnelle au nombre de graines/m2. Or et al., (1999)

ont trouvé qu’en cas de déficit hydrique, la date de floraison est en corrélation négative et

significative avec le nombre de graines.

Sous la contrainte hydrique intense, 25% de la RFU, la durée de la phase de floraison

est proportionnelle au nombre de graines par gousse, au poids relatif des graines, au poids de

100 graines et à l’indice de récolte. Or, il est à rappeler que, sous de telles conditions, le

rendement en graines et certaines de ses composantes sont sévèrement réduits et même

anéantis chez certains génotypes.

Les dates de floraison précoce et de formation de 50% des fleurs sont inversement

proportionnelles au poids des gousses/m2, au poids relatif des graines, au poids de 100

graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Özveren Yücel et al.,

(2006) ont trouvé des relations négatives et significatives entre la date de floraison et le

nombre de gousses pleines et le poids de 100 graines. Or et al., (1999), ont remarqué qu’en

cas de déficit hydrique, dans les régions semi-arides, la date de floraison d’une culture de pois

chiche est en corrélation négative et significative avec le poids des gousses et que l’efficience

d'utilisation de l'eau dépend de la date la floraison. Paradoxalement Malhotra et Saxena

(2002) ont signalé que la floraison précoce est la principale composante d'évitement du stress

hydrique chez le pois chiche. Elle est positivement carrelée à l’indice de récolte, au nombre de

gousses par plante, et au rendement en graines. Siddique et Khan, (1996) ont conclu que la

sélection de génotypes à floraison précoce n'augmente pas obligatoirement la production. Par

218

contre, la combinaison d’une floraison précoce et des allèles d’amélioration du rendement a

été prouvée chez des génotypes de pois chiche du type desi.

Avec les doses d’irrigation 100% et 75%, de la RFU, la date de maturité précoce est en

corrélation positive avec la date de maturité avec des coefficients respectifs de (r =0,946**) et

(r = 0,867**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date de

maturité (r = 0,928**), la longueur du système racinaire (r = 0,709*). Elle est en corrélation

négative avec la longueur de la tige (r = -0,615*), TMSR (r = -0,733*), TMSBA (r = -

0,805**), le taux de nouaison (r = -0,748*), le nombre de graines/m2 (r = -0,725*), le poids

des gousses/m2 (r = -0,674*), l’indice de récolte (r = -0,754**) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,706*). Avec la dose 25%, de la RFU, elle est en corrélation positive avec la date

de maturité (r = 0,977**) et le nombre de fleurs par plante (r 0,836**).

Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, la date de maturité est en corrélation

négative avec la longueur de la tige (r = -0,73*), TMSR (r = -0,657*), TMSBA (r = -0,736*),

le taux de nouaison (r = -0,722*), le nombre de graines/m2 (r = -0,62*), le poids des

gousses/m2 (r = -0,617*), l’indice de récolte (r = -0,766**) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,663*). Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec le

nombre de fleurs par plante (r = 0,862**).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la durée de la phase de maturité est en

corrélation positive avec le taux de nouaison (r = 0,843**). Elle est en corrélation négative

avec le nombre de graines/m2 (r = -0,619*), le nombre de graines par gousse (r = -0,814*), le

poids des gousses/m2 (r = -0,827**), le poids relatif des graines (r = -0,782**), le poids de

100 graines (r = -0,755**), l’indice de récolte (r = -0,715*) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,815**). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec le

nombre de fleurs par plante (r = 0,731*), le nombre de graines/m2 (r = 0,720*), le poids des

gousses/m2 (r = 0,723*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,739*). Avec la dose 50%

de la RFU, elle est en corrélation positive avec la biomasse aérienne (r = 0,624*). Avec la

dose 25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la longueur du système racinaire (r

= 0,648*), le nombre de gousses par plante (r = 0,868**) et en corrélation négative avec la

finesse racinaire (r = -0,721*)

Les dates de maturité précoce et de maturité de 50% des gousses sont positivement et

étroitement liées. Sous un stress hydrique modéré, 50% de la RFU, ces deux paramètres sont

inversement proportionnels à la longueur de la tige, au taux de matière sèche dans les racines

et la biomasse aérienne, au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses,

à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. De même, sous un stress hydrique

219

modéré, la date de maturité précoce est proportionnelle à la longueur du système racinaire;

alors que sous une contrainte hydrique sévère, 25% de la RFU, elle est proportionnel au

nombre de fleurs par plante. Pour échapper à la sècheresse terminale, les plantes ont tendance

à raccourcir leur cycle à travers la maturité précoce. Elles cherchent à prolonger leurs

systèmes racinaires dans les couches profondes à la prospection de l’eau, à augmenter leurs

biomasses aériennes et activer leur photosynthèse. Les composantes du rendement,

notamment, le nombre de graines/m2, le nombre de graines par gousse, le poids des

gousses/m2, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines, l’indice de récolte et

l’efficience d’utilisation de l’eau sont augmentés. En fait, d’après Berger et al., (2006), dans

les zones sèches, l’échappement au stress hydrique pourrait se manifester à travers la floraison

et la maturité précoces et la formation des gousses.

Sous des conditions hydriques non stressantes, 100% de la RFU, la durée de la phase

de maturité est proportionnelle au taux de nouaison et inversement proportionnelle au nombre

de graines/m2, au nombre de graines par gousse, au poids des gousses/m2, au poids relatif des

graines, au poids de 100 graines, à l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau.

Par contre, sous un stress hydrique limité, elle est proportionnelle au nombre de fleurs par

plante, au nombre de graines/m2, au poids de gousses/m2 et à l’efficience d’utilisation de

l’eau. Les irrigations supérieures ou égales à l’évapotranspiration culturale (ETc) prolongent

la durée de la phase de maturité et paraissent défavorables à la production de gousses pleines

et d’un nombre élevé de graines de gros calibres. L’efficience d’utilisation de l’eau est faible.

Toutefois, avec des irrigations moins importantes, l’allongement de la durée de la phase de

maturité est associé à un nombre de fleurs élevé, à la production d’un nombre élevé de

gousses pleines et à une meilleure efficience d’utilisation de l’eau.

Sous un stress hydrique intense, la durée de la phase de maturité est proportionnelle à

la longueur du système racinaire et au nombre de gousses par plante et inversement

proportionnelle à la finesse racinaire. Il parait que sous une contrainte hydrique sévère

conjuguée à une déshydratation accélérée, les plantes cherchent à allonger la durée de leurs

phases de maturité, prolonger leurs systèmes racinaires, accroître leurs biomasses aériennes et

activer leur photosynthèse pour produire un nombre élevé de gousses.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la longueur du système racinaire est

corrélée positivement avec le rapport LR/LT (r = 0,649*), le nombre de fleurs par plante (r =

0,665*) et le nombre de graines/m2 (0,62*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est en

corrélation négative avec TMSR (r = -0,749*), TMSBA (r = -0,676*), le rapport TMSR/

TMSBA (r = -0,793**) et la finesse racinaire (r = -0,651*). Avec la dose 50% de la RFU, elle

220

est corrélée positivement avec LR/LT (r = 0,715*). Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU,

la longueur du système racinaire est en corrélation positive avec LR/LT (r = 0,712*) et le

nombre de fleurs par plante (r = 0,612*) et en corrélation négative avec la finesse racinaire (r

= -0,776**).

Indépendamment des conditions hydriques, la longueur du système racinaire est

proportionnelle au rapport LR/LT et au nombre de fleurs par plante et inversement

proportionnelle à la finesse racinaire. Sous des conditions hydriques favorables, elle est

proportionnelle au nombre de graines/m2 et inversement proportionnelle au taux de matière

sèche dans les racines et la biomasse aérienne et au rapport des taux de matière sèche.

Chez le pois chiche, l’association d’un enracinement profond et bien développé avec

la tolérance à la sécheresse a été confirmée (Jones et al., 1981). Les plantes de pois chiche ont

tendance à prolonger, davantage, leurs systèmes racinaires à la recherche de l’eau dans les

couches profondes du sol. Dans les sols profonds, l’importance de développement des racines

est considérée comme un mécanisme d’adaptation pour l’amélioration de l’efficience

d’utilisation de l’eau (Sharp et Davies, 1985). Bingru Huang et Hongwen Goo (2000) ont

remarqué que l’efficience d’utilisation de l’eau, qui est un facteur important pour la

détermination de la résistance au stress hydrique, dépend de l’importance de la longueur et de

la masse du système racinaire, de son activité et de sa distribution spatiale. D’après Sharp et

Davies (1985), l’augmentation du poids des racines indique une densité élevée ou bien une

plus importante longueur du système racinaire. La densité et la longueur du système racinaire

sont de bons indicateurs morphologiques de l’adaptation au déficit hydrique. Fisher et al.,

(1981) ont souligné que, sous des conditions de stress hydrique limité, la sélection pour une

masse racinaire importante aboutit à une augmentation du rendement graines; alors que, dans

le cas d’un stress hydrique sévère, la sélection pour l'augmentation de la longueur du système

racinaire serait plus intéressante. Sous de telles conditions, le nombre de fleurs est augmenté

et le taux en matière sèche dans la biomasse aérienne et dans les racines est réduit.

La longueur de la tige et la biomasse aérienne paraissent indifférentes du

développement du système racinaire. Par contre, Bingru Huang et Hongwen Goo (2000), ont

trouvé que, durant les périodes de sécheresse, un bon développement du système racinaire est

en corrélation positive avec le développement de la biomasse aérienne. Les corrélations

significatives entre les caractères du système racinaire, la biomasse aérienne et quelques

paramètres morpho-physiologiques de la plante tels que la densité stomatique (Daunay et al.,

1986), ont prouvé que la floraison précoce, l'indice de récolte élevé et l'enracinement profond

221

pourront être utilisés comme critères de sélection pour l'amélioration contre la déshydratation

des tissus et l’augmentation du rendement en graines (Malhotra et Saxena, 2002).

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la longueur de la tige est en corrélation

négative avec le rapport LR/LT (r = -0,847**) et la finesse racinaire (r = -0,798**). Avec la

dose 75% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,775**)

et en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,779**), le taux de nouaison (r = -

0,647*), le nombre de graines par gousse (r = -0,661*), le poids relatif des graines (r = -

0,646*) et le poids de 100 graines (r = -0,7*). Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, elle

est en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,801**). Avec la dose d’irrigation

25% de la RFU, elle est en corrélation positive avec la hauteur de la plante (r = 0,824**), la

biomasse aérienne (r = 0,824**), le taux de nouaison (r = - 0,634*), le nombre de graines/m2

(r = 0,925**), le poids des gousses/m2 (r = 0,899**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r =

0,891**). Elle est en corrélation négative avec le rapport LR/LT (r = -0,672*).

Sous des conditions hydriques favorables, la longueur de la tige est proportionnelle à

la hauteur de la plante et inversement proportionnelle au rapport LR/LT, à la finesse racinaire,

au taux de nouaison, au nombre de graines par gousse et au poids relatif des graines. Sous une

contrainte hydrique, elle est proportionnelle à la hauteur de la plante, à la biomasse aérienne,

au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à l’efficience

d’utilisation de l’eau et inversement proportionnelle au rapport LR/LT.

Chez le pois chiche la longueur de la tige reflète l’état de vigueur de la plante.

Généralement, les génotypes du type kabuli, caractérisés par des ports érigés et semi érigés,

sont vigoureux. En fait, une tige longue permet une meilleure exploitation de l’énergie solaire

et une efficience d’utilisation de l’eau élevée (Saccardo, et Calcagno, 1990). Les conditions

hydriques favorables paraissent propices au développement de la végétation à travers la

hauteur de la plante et défavorables pour la production de gousses pleines et des graines de

gros calibre. Sous des conditions de stress hydrique, il serait utile de choisir les génotypes de

hautes tailles et vigoureux qui paraissent susceptibles d’accumuler le maximum de réserves

favorables pour la production de hauts rendements en graines avec une efficience d’utilisation

de l’eau élevée. En outre, les génotypes de hautes tiges sont favorables à la mécanisation de la

récolte.

Avec les doses d’irrigation 100% et 50% de la RFU, le rapport LR/LT est corrélé

positivement avec la finesse racinaire avec des coefficients similaires respectifs de (r =

0,626*) et (r = 0,66*). Avec la dose 25% de la RFU, il est corrélé positivement avec

222

TMSR/TMSBA (r = 0,814**) et négativement avec le taux de nouaison (r = -0,65*) et le

poids relatif des graines (r = -0,664*).

Kramer (1983) et Allan, (1993) ont énoncé que les génotypes caractérisés par un

rapport de la partie souterraine par la partie aérienne élevé sont résistants à la sécheresse. Sous

stress hydrique, une croissance soutenue du système racinaire est un facteur de résistance au

manque d’eau (Monneveux, et Belhassen, 1996).

Sous stress hydrique le rapport LR/LT est inversement proportionnel au taux de

nouaison et au poids relatif des graines. Bajji et al., (2000) ont indiqué que le stress hydrique

affecte moins le système racinaire que la partie aérienne et entraîne une augmentation du

rapport LR/LT. Cette relation a fait que toute augmentation du rapport LR/LT, induite par un

important développement du système racinaire, engendre une accumulation de la matière

sèche dans les racines plus élevée que celle dans la biomasse aérienne. Cette différence entre

les résultats peut être attribuée aux conditions expérimentales. Néanmoins, la recherche de

génotypes caractérisés par une importante biomasse aérienne pourrait augmenter le rendement

en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le TMSR est positivement corrélé avec le

TMSBA (r = 0,93**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,904**) et négativement corrélé avec

la hauteur de la plante (r = -0,629*), la biomasse aérienne (r = -0,915**) et le nombre de

fleurs par plante (r = -0, 791**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrélé

avec TMSBA (r = 0,953**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,920**) et la finesse racinaire (r

= 0,805**). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement corrélé avec TMSBA (r =

0,883**), le rapport TMSR/TMSBA (r = 0,764*), la finesse racinaire (r = 0,723*), le taux de

nouaison (r = 0,61*), le nombre de graines/m2 (r = 0,723*), le poids des gousses/m2 (r =

0,75*), l’indice de récolte (r = 0,7*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,765**). Il est

négativement corrélé avec le nombre de branches par plante (r = -0,86**). Avec la dose 25%

de la RFU, le TMSR est positivement corrélé avec TMSR/TMSBA (r = 0,659*).

Indépendamment de l’état hydrique du sol, le TMSR est proportionnel au TMSBA, au

rapport TMSR/TMSBA et à la finesse racinaire. En réalité, un système racinaire robuste

capable d’extraire l’eau dans les couches profondes dol est associé à uneimportante biomasse

aérienne pourvue de tissus turjescents et fermes.

Sous des conditions hydriques favorables le TMSR est inversement proportionnel à la

hauteur de la plante, la biomasse aérienne et au nombre de fleurs par plante. En cas d’une

alimentation hydrique est non limitée, la plante a tendance à développer davantage sa

biomasse aérienne et souterraine dans l’objectif d’activer la photosynthèse et de produire le

223

maximum de fleurs au détriment de l’accumulation de la matière sèche dans les racines. Ces

résultats sont confirmés par ceux de Daaloul et al., (2007) qui ont indiqué que, sous des

conditions hydriques favorables, la souplesse du système racinaire du blé dur est traduite par

l’accumulation de peu de matière sèche dans les racines. Miglietta et al., (1987) ont stipulé

que la souplesse du système racinaire est un caractère recherché pour la tolérance à la

sécheresse.

Sous des conditions hydriques modérément limitées, 50% de la RFU, le TMSR est

proportionnel au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2, à

l’indice de récolte et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Il parait que la majorité des fleurs

produites sont parfaites. Un taux de nouaison élevé a permis d’engendrer des gousses pleines

et de mieux valoriser l’eau d’irrigation. Daaloul et al., (2007) ont conclu que sous des

conditions de déficit hydrique, la promotion de la croissance en longueur du système racinaire

est réalisée par l’affectation de plus de matière sèche vers les racines.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le TMSBA est en corrélation positive avec

TMSR/TMSBA (r = 0,693*) et en corrélation négative avec la biomasse aérienne (r = -

0,711*), le nombre de fleurs par plante (r = -0,763**) et le nombre de graines par gousse (r =

-0,656*). Avec la dose 75% de la RFU, il est en corrélation positive avec TMSR/TMSBA (r =

0,769**) et la finesse racinaire (r = 0,683*). Avec la dose 50% de la RFU, il est positivement

corrélé avec le taux de nouaison (r = 0,818**), le nombre de graines/m2 (r = 0,725*), le poids

des gousses/m2 (r = 0,694*), l’indice de récolte (r = 0,764**) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = 0,707*). Il est négativement corrélé avec le nombre de branches par plante (r = -

0,692*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrélation négative avec TMSR/TMSBA (r =

-0,67*).

Sous des conditions hydriques favorables, le taux de matière sèche dans la biomasse

aérienne est proportionnel à la finesse racinaire et au rapport TMSR/TMSBA. Il est

inversement proportionnel à la biomasse aérienne, au nombre de fleurs par plante et au

nombre de graines par gousse. Un développement intensif de la végétation est accompagné

par une faible accumulation de matière sèche dans la végétation, un nombre élevé de fleurs et

de graines par gousse. Sous les conditions de stress hydrique limité, le TMSBA est

inversement proportionnel au nombre de branches par plante et proportionnel au taux de

nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2, à l’indice de récolte et à

l’efficience d’utilisation de l’eau. L’accumulation de réserves au niveau de la biomasse

aérienne a été consacrée à l’édification d’un rendement en graines élevé à travers

224

l’amélioration de ses composantes et la meilleure valorisation de l’eau d’irrigation et ce au

détriment de la formation d’un nombre élevé de branches.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le rapport TMSR/TMSBA est en

corrélation négative avec la hauteur de la plante (r = -0,793**), la biomasse aérienne (r = -

0,976**) et le nombre de fleurs par plante (r = -0,704*). Avec la dose 75% de la RFU, il est

en corrélation positive avec la finesse racinaire (r = 0,823**). Avec la dose 50% de la RFU, il

est en corrélation positive avec la finesse racinaire (r = 0,721*) et en corrélation négative avec

le nombre de branches par plante (r = -0,724*). Avec la dose 25% de la RFU, il est en

corrélation négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,768**) et le poids relatif des

graines (r = -0,701*).

Sous des conditions hydriques favorables, le rapport TMSR/TMSBA est proportionnel

à la finesse racinaire et inversement proportionnel à la hauteur de la plante, à la biomasse

aérienne et au nombre de fleurs par plante. L’allocation préférentielle de transfert de la

matière sèche vers les racines inhibe le développement de la biomasse aérienne, la croissance

en hauteur et la capacité de production des fleurs. Sous un stress hydrique modéré, 50% de la

RFU, le déséquilibre de transfert de la matière sèche au profit des racines a affecté

négativement le développement des branches. Par contre sous un stress hydrique intense ce

déséquilibre pourrait être à l’origine de la production de gousses vides et d’un nombre de

graines faible.

Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, la finesse racinaire est négativement

corrélée au nombre de fleurs par plante (r =-0,618*). Avec la dose 50% de la RFU, elle est en

corrélation négative avec le nombre de branches par plante (r = -0,856**) et en corrélation

positive avec le poids des gousses (r = 0,65*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,626*).

Avec la dose 25% de la RFU, elle est en corrélation négative avec le nombre de gousses par

plante (r = -0,731*).

Sous un stress hydrique limité, la finesse racinaire ou longueur spécifique des racines

des plantes a favorisé la production de gousses pleine et a permis de mieux valoriser l’eau

d’irrigation aux dépens du nombre de branches. La finesse racinaire est indépendante de la

hauteur de la plante. En revanche, Daaloul et al., (2007) ont trouvé une corrélation positive et

significative entre la finesse racinaire et la longueur de la paille des plantes blé dur irriguées et

non irriguées.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la hauteur de la plante est corrélée

positivement à la biomasse aérienne (r = 0,837**) et négativement à l’indice de récolte (r = -

0,617*). Avec la dose 75% de la RFU, elle est corrélée négativement au poids relatif des

225

graines (r = -0,734*), au poids de 100 graines (r = -0,775*) et à l’indice de récolte (r = -

0,762**). Avec la dose 50% de la RFU, elle est corrélée positivement au nombre de gousses

par plante (r = 0,775**). Elle est négativement corrélée au nombre de fleurs par plante (r = -

0,629*), au nombre de graines/m2 (r = -0,788**), au nombre de graines par gousse (r = -

0,841**), au poids des gousses/m2 (r = -0,783**), au poids relatif des graines (r = -0,874**),

au poids de 100 graines (r = -0,838**), à l’indice de récolte (r = -0,751*) et à l’efficience

d’utilisation de l’eau (r = -0,759**). Avec la dose 25% de la RFU, elle est corrélée

positivement avec la biomasse aérienne (r = 0,821**), le nombre de graines/m2 (r = 0,808**),

le nombre de graines par gousse (r = 0,68*), le poids des gousses/m2 (r = 0,843**), le poids

relatif des graines (r = 0,645*), le poids de 100 graines (r = 0,645*), l’indice de récolte (r =

0,764**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,857**).

Des travaux de recherche ont montré que la hauteur de la plante est en corrélation

positive et significative avec le nombre de branches par plante (Talebi et al., 2007), la

biomasse aérienne, (Çftçi et al., 2004), le nombre de gousses par plante (Çftçi et al., 2004), le

nombre de graines par gousse, le poids de 100 graines et l’indice de récolte (Talebi et al.,

2007). D’autres travaux ont montré qu’elle est en corrélation négative et significative avec la

date de floraison, le nombre de branches primaires (Talebi et al., 2007) et le nombre de

gousses par plante (Noor et al., 2003).

Sous des conditions hydriques favorables et faiblement limitées, suite à l’assimilation

chlorophyllienne, les carbohydrates synthétisés ont permis un développement massif de la

hauteur et de la biomasse aérienne de la plante au détriment de la production en graines.

Néanmoins, sous des conditions de stress hydrique intense, la hauteur de la plante est

proportionnelle à la biomasse aérienne et à la production en graines.

Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, le nombre de branches par plante est en

corrélation négative avec le poids des gousses (r = -0,643*) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = -0,652*).

Des travaux de recherche ont montré que le nombre de branches par plante est en

corrélation significative et positive avec la date de floraison, la date de maturité (Talebi et al.,

2007), le nombre de branches primaires, le nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et

al, 2006), la biomasse aérienne, le rendement en graines (Çftçi et al., 2004), le nombre de

fleurs par plante (Muchlbauer, et Singh, 1987), le nombre de gousses par plante (Talebi et al.,

2007), le nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et al, 2006), le poids de 100 graines

(Ali, et Tahir, 1999) et l’indice de récolte (Özveren Yücel, et al, 2006). Talebi et al., (2007)

226

ont trouvé que le nombre de branches par plante est en corrélation significative négative avec

le nombre de graines par gousse.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, la biomasse aérienne est corrélée

positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,745*). Avec la dose 75% de la RFU,

elle est corrélée positivement avec le nombre de fleurs par plante (r = 0,802**), le nombre de

gousses par plante (r = 0,776**), le nombre de graines/m2 (r = 0,935**), le poids des

gousses/m2 (r = 0,822**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,784*). Avec la dose 25%

de la RFU, elle est corrélée positivement avec le taux de nouaison (r = 0,651*), le nombre de

graines/m2 (r = 0,991**), le poids des gousses/m2 (r = 0,983**) et l’efficience d’utilisation de

l’eau (r = 0,976**).

La biomasse aérienne est en corrélation positive et significative avec le poids de 100

graines (Lai et al., 2003) et l’indice de récolte (Çftçi et al., 2004) et en corrélation négative

avec la hauteur de la plante (Muchlbauer, et Singh, 1987). Noor et al., (2003) ont indiqué

qu’elle est en corrélation négative et significative avec l’indice de récolte; alors que Lai et al.,

(2003) ont trouvé que cette relation est non significative.

Sous des conditions hydriques favorables, 100% de la RFU, la biomasse aérienne est

fortement liée au nombre de fleurs et n’a pas de relation significative avec le reste des

composantes du rendement. Avec des doses d’irrigation réduites, 75% de la RFU, la biomasse

aérienne est proportionnelle au nombre de fleurs par plante, au nombre de gousses par plante,

au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à l’efficience d’utilisation de l’eau.

Khanna-Chopra, et Sinha, (1987) ont indiqué que, sous des conditions humides, le nombre de

fausses fleurs ou fleurs imparfaites augmente avec l’irrigation. Alors que, lorsque les

précipitations sont rares et les températures sont élevées, les fleurs imparfaites sont

inexistantes.

Sous un stress hydrique sévère, 25% de la RFU, la biomasse aérienne est

proportionnelle au taux de nouaison, au nombre de graines/m2, au poids des gousses/m2 et à

l’efficience d’utilisation de l’eau. Comme le pois chiche est une espèce à croissance

indéterminée, la migration de la matière sèche, vers les organes végétatifs, continue même

pendant la phase reproductive (Singh, 1991). Ce processus a engendré une concurrence, pour

l’accumulation des réserves, entre les organes végétatifs et les organes reproducteurs.

Néanmoins, Singh, (1991) a noté qu’en culture pluviale, lorsque le stress hydrique survient

après la floraison, le transfert d’assimilas synthétisés est accéléré vers les gousses et les

graines durant les phases de remplissage et la maturité des gousses et des graines. Gan et al.,

(2004) ont suggéré que le pois chiche du type kabuli a une forte capacité de redistribution des

227

carbohydrates produits avant le stade floraison au profit des gousses produites ultérieurement.

Pendant la phase de développement des gousses, la migration d'assimilas vers les organes

végétatifs diminue et une partie des assimilas synthétisés durant la phase végétative migre

vers les organes reproducteurs pour le remplissage des gousses et des graines. D’après ces

résultats, la biomasse aérienne est une des plus importantes composantes du rendement en

graines surtout sous des conditions de stress hydrique. Singh, (1995) a indiqué qu’une

biomasse aérienne élevée est un important indicateur d’un rendement élevé et que

l’amélioration du rendement en graines impose la sélection de génotypes de pois chiche

caractérisés par une biomasse aérienne élevée.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le nombre de fleurs par plante est

positivement corrélé avec le nombre de gousses par plante (r = 0,757**) et le nombre de

graines/m2 (r = 0,788**). Avec la dose 75% de la RFU, il est positivement corrélé avec le

nombre de gousses par plante (r = 0,666**) et le nombre de graines/m2 (r = 0,786**), le

poids des gousses/m2 (r = 0,733*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,734*). Avec la

dose 50% de la RFU, il est positivement corrélé avec le nombre de gousses par plante (r = -

0,728*) et le nombre de graines par gousse (r = 0,66*).

Sous des conditions hydriques non stressantes, le nombre de fleurs est proportionnel

au nombre de gousses pleines et à l’efficience d’utilisation de l’eau. Il parait que, les

conditions hydriques favorables sont à l’origine de la production d’un nombre élevé de fleurs

parfaites et de fleurs imparfaites, qui ont donné naissance, après la nouaison, à un nombre de

gousses pleines et une efficience d’utilisation de l’eau élevés. Par contre, sous une contrainte

hydrique, même limitée, le nombre de fleurs est proportionnel au nombre de graines par

gousse et inversement proportionnel au nombre de gousses par plante. Sous l’action des

conditions hydriques limitées, les fleurs épanouies sont parfaites (Khanna-Chopra, et Sinha,

1987) et les gousses formées se sont avortées. Probablement, un phénomène de compensation

du nombre de gousse est traduit par une augmentation du nombre de graines par gousse.

Avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de gousses par plante

est en corrélation positive avec le nombre de graines/m2 avec des coefficients respectifs de (r

= 0,785**) et (r = 0,729*). Avec la dose 50% de la RFU, il est en corrélation négative avec le

nombre de graines par gousse (r = -0,886**), le poids relatif des graines (r = -0,862**), le

poids de 100 graines et l’indice de récolte (r = -0,657*). Avec la dose 25% de la RFU, il est

en corrélation négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,643*) et le poids relatif

des graines (r = -0,67*).

228

Le nombre de gousses par plante est en corrélation significative et positive avec le

nombre de graines par plante (Özveren Yücel, et al, 2006), le poids de 100 graines (Ali, et

Tahir, 1999) et l’indice de récolte (Talebi et al., 2007). D’autres travaux ont montré qu’il est

en corrélation significative négative avec le poids de 100 graines (Talebi et al., 2007) et

l’indice de récolte (Çftçi et al., 2004).

Il parait que la satisfaction des besoins hydriques d’une culture de pois chiche est à

l’origine de la production d’un nombre élevé de gousses et de graines. En revanche, sous

stress hydrique la production d’un nombre élevé de gousse a engendré la formation de

gousses vides, des graines chétives et d’un indice de récolte limité. Ofori, (1996), a suggéré

que les méthodes de sélection basées sur le nombre de gousses par plante pourraient résulter à

un rendement en graines assez élevé. Cependant, la sélection pour un rendement en graines

élevé à travers la sélection directe du rendement en graines serait inefficace à cause de la

grave restriction imposée indirectement par le nombre de gousses par plante.

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, le taux de nouaison est en corrélation

négative avec le nombre de graines par gousse (r = -0,726*), le poids des gousses (r = -

0,749*), le poids relatif des graines (r = -0,852**), le poids de 100 graines (r = -0,708**),

l’indice de récolte (r = -0,634*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = -0,724*). Avec les

doses 75%, 50% et 25% de la RFU, il est en corrélation positive et significative, avec des

coefficients respectifs, avec le nombre de graines/m2 (0,702*; 0,83**; 0,673*), le nombre de

graines par gousse (0,926**; 0,618*; 0,781**), le poids des gousses (0,804**; 0,802**;

0,657*), le poids relatif des graines (0,861*; 0,775**; 0,779**), le poids de 100 graines

(0,735*; 0,83**; 0,605), l’indice de récolte (0,733*; 0,877**; 0,746*) et l’efficience

d’utilisation de l’eau (0,795**; 0,798**; 0,66*).

Sous des conditions humides, chez le pois chiche, la nouaison d’un nombre élevé de

fleurs engendre une concurrence pour la répartition des carbohydrates entre les gousses. Un

taux de nouaison élevé résulte à la formation de gousses vides, des graines chétives et une

faible efficience d’utilisation de l’eau. Gan et al., (2004) ont signalé que sous des conditions

hydriques non limitées, les génotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible capacité

pour remplir les gousses formées car ils produisent plus de gousses qu’ils ne peuvent

accumuler de carbohydrates. Par contre, avec des doses d’irrigation réduites ou bien sous

stress hydrique, la nouaison des fleurs parfaites est proportionnelle au nombre de gousses

pleines, au nombre de graines de gros calibres et à une efficience d’utilisation de l’eau élevée.

Avec les doses d’irrigation 100% et 75% de la RFU, le nombre de graines/m2 est en

corrélation positive, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de graines par gousse (r

229

= 0,607*) et (r = 0,642*), le poids des gousses (r = 0,808**) et (r = 0,952**) et l’efficience

d’utilisation de l’eau (r = 0,696*) et (r = 0,931**). Avec la dose 50% de la RFU, il est en

corrélation positive avec le nombre de graines par gousse (r = 0,784**), le poids des gousses

(r = 0,979**), le poids relatif des graines (r = 0,872**), le poids de 100 graines (r = 0,887**),

l’indice de récolte (r = 0,939**) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,974**). Avec la

dose 25% de la RFU, il est en corrélation positive avec le poids des gousses (r = 0,992**),

l’indice de récolte (r = 0,628*) et l’efficience d’utilisation de l’eau (r = 0,986**).

Özveren Yücel, et al, (2006) ont trouvé que le nombre de graines est en corrélation

significative positive avec l’indice de récolte. Sous des conditions hydriques non limitées, le

nombre de graines/m2 est proportionnel au nombre de graines par gousse, au poids des

gousses et à l’efficience d’utilisation de l’eau avec des coefficients de corrélation plus faibles

que ceux dans le cas des doses d’irrigation réduites, 75% de la RFU. Il parait que, sous des

conditions hydriques non limitées, les génotypes de pois chiche du type kabuli ont une faible

capacité pour remplir les gousses formées. Ils produisent plus de gousses qu’ils ne peuvent

accumuler de carbohydrates. Par contre, en cas d’un manque d’eau, le nombre de graines/m2

est fortement lié à la proportion de gousses pleines, au poids de 100 graines et à l’efficience

d’utilisation de l’eau (Gan et al., 2004).

Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le nombre de graines

par gousse est en corrélations positives, avec des coefficients respectifs, avec le nombre de

graines par gousse (0,731*; 0,823**; 0,739*; 0,61*), le poids relatif des graines (0,842**;

0,941**; 0,97**; 0,988**), le poids de 100 graines (0,744*; 0,877**; 0,858**; 0,847**),

l’indice de récolte (0,638*; 0,837**; 0,789**; 0,865**) et l’efficience d’utilisation de l’eau

(0,735*; 0,83**; 0,741*; 0,628*). Talebi et al., (2007) ont trouvé que le nombre de graines

par gousse est en corrélation négative significative avec l’indice de récolte.

Avec les doses d’irrigation 100%, 75% et 50% de la RFU, le poids des gousses/m2 est

en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le poids relatif

des graines (0,879**; 0,773**; 0,843**), le poids de 100 graines (0,8**; 0,578; 0,912**),

l’indice de récolte (0,903**; 0,651*; 0,941**) et l’efficience d’utilisation d’eau (0,983**;

0,996**; 0,997**). Avec la dose 25% de la RFU, il est en corrélation positive et significative

avec l’indice de récolte (r = 0,689*) et l’efficience d’utilisation d’eau (r = 0,999**).

Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids relatif des

graines est en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec le

poids de 100 graines (0,925**; 0,939**; 0,947**; 0,897**), l’indice de récolte (0,876**;

230

0,942**; 0,886**; 0,909**) et l’efficience d’utilisation d’eau (0,907**; 0,803**; 0,84**;

0,604*).

Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, le poids de 100

graines est en corrélations positives et significatives, avec des coefficients respectifs, avec

l’indice de récolte (0,929**; 0,963**; 0,91**; 0,978**) et l’efficience d’utilisation d’eau

(0,885**; 0,619*; 0,907**; 0,631*). Les travaux de recherche d’Özveren Yücel et al., (2006)

ont montré que ces corrélations sont négatives et hautement significatives. En revanche, ceux

de Sürek, et Befier (2003) sur une culture de riz et Talebi et al., (2007) sur une culture de pois

chiche ont montré qu’elles sont non significatives. Les différences entre ces résultats peuvent

être attribuées à la diversité entre les matériels génétiques utilisés, aux différences entre les

conditions expérimentales, notamment, les variations des conditions édapho-climatiques et les

sites expérimentaux (Youssef et. Tahir, 1999).

Avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU, l’indice de récolte est

en corrélations positives et significatives avec l’efficience d’utilisation d’eau, avec des

coefficients respectifs de (0,96**; 0,697*; 0,953**; 0,716*).

3.6 - Analyse en composantes principales (ACP)

Avec la dose d’irrigation 100% de la RFU, l’analyse en composantes principale (ACP)

a montré que l’axe 1 est composé, principalement, de l’efficience d’utilisation de l’eau, du

rendement en graines, de l’indice de récolte, du poids relatif des graines, du poids de 100

graines, de la date de floraison précoce, de la durée de la phase de maturité et du taux de

nouaison avec des valeurs respectives: 9,18; 9,18; 8,57; 8,31; 7,47; 6,98; 6,62 et 6,38%. Par

contre, la biomasse aérienne, le taux de matière sèche dans les racines et dans la biomasse

aérienne, le nombre de fleurs par plante, la longueur du système racinaire et la hauteur de la

plante ont les contributions les plus élevées dans l’édification du deuxième axe avec des

coefficients respectifs de 13,74; 13,53; 9,33; 8,67; 7,41; 6,85. L’axe 3 est surtout composé de

la date de maturité, la date de maturité précoce, le nombre de gousses par plante et du nombre

de graines par gousse avec les pourcentages respectifs de 18,45; 17,37; 14,36; 12,97 et 7,09%

(Tableau 51).

231

Tableau 51. Pourcentages de contribution des variables dans l'édification des axes 1, 2 et 3 de l'Analyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU.

Doses d’irrigation 100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU Axes F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

RdGr (kg.ha-1) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783 CRE (%) 5,22 0,58 0,11 0,72 2,36 10,38 2,11 12,22 0,39 4,560 1,383 2,594 IF (%) 0,01 0,22 12,97 3,95 8,00 0,07 0,01 0,45 15,91 2,682 0,354 5,661 D,Stom (Sto/mm2) 4,08 5,21 1,15 1,61 10,44 0,00 2,02 6,37 7,13 4,241 1,928 2,607 Chla+Chlb (mg/gMF) 3,51 2,70 2,23 0,49 1,12 9,57 5,08 2,11 0,17 3,796 0,026 11,394 DFl Pr (JAS) 6,98 2,80 0,00 2,21 1,31 1,06 4,58 2,35 5,51 3,596 6,346 0,425 DF (JAS) 4,53 3,85 3,88 0,00 7,95 0,67 4,38 0,95 2,13 2,533 8,183 0,565 DMtPr (JAS) 0,30 3,21 17,37 0,63 5,90 4,04 4,50 6,14 1,70 0,728 8,423 10,836 DMt (JAS) 1,21 1,67 18,45 0,03 4,78 6,48 4,30 4,61 1,10 0,844 11,268 6,037 DrMt (J) 6,62 0,76 4,98 6,74 0,03 0,82 1,14 0,30 0,05 0,161 7,312 13,929 LR (cm) 0,12 7,41 2,79 0,09 8,46 6,74 0,30 12,17 6,49 0,138 11,088 1,568 LR/LT 0,02 1,66 1,33 0,35 0,19 11,85 0,12 9,19 12,86 3,545 4,463 2,176 TMSR (%) 0,09 13,53 0,01 0,14 3,67 16,52 3,99 3,69 6,07 0,941 5,026 6,822 TMBA (%) 0,94 9,33 0,07 0,27 1,96 17,03 4,85 5,49 1,69 1,636 2,528 4,889 H (cm) 1,85 6,85 1,43 1,40 8,38 1,37 4,37 6,64 0,13 5,930 2,766 0,000 Nb Br/pl 1,79 5,18 0,00 1,24 2,61 0,01 2,59 0,18 14,91 2,346 0,041 1,719 BA (kg/m2) 0,19 13,74 0,34 6,80 4,42 0,83 0,01 0,93 3,87 5,777 2,208 2,386 Nb Fl,/pl 2,00 8,67 4,71 6,81 1,77 0,01 0,39 13,75 4,49 0,072 13,130 3,391 Nb Gous,/pl 2,23 1,79 14,36 2,40 7,87 3,95 3,06 6,02 7,64 0,709 2,928 16,668 TN (%) 6,38 1,13 0,82 7,70 0,14 1,71 6,04 0,69 0,01 7,284 1,478 0,019 Gr/m2 4,40 4,70 1,30 9,52 1,36 1,20 6,89 0,13 0,01 6,370 1,786 2,460 Gr/Gous 4,80 3,01 7,09 7,86 1,75 0,91 5,00 2,32 4,79 7,794 0,000 0,001 Pds RGr (%) 8,31 0,13 1,00 7,56 3,03 1,45 6,22 1,53 1,98 7,298 0,002 0,053 P100 (g) 7,47 0,84 2,85 4,42 6,72 1,67 6,55 1,25 0,03 6,299 1,093 0,211 IR (%) 8,57 0,99 0,28 5,62 5,73 0,28 7,55 0,03 0,00 7,373 0,530 0,024 EUE (kg.mm-1) 9,18 0,01 0,24 10,73 0,03 0,69 6,97 0,23 0,47 6,673 2,855 1,783

Les valeurs en gras indiquent les contributions les plus élevées dans l’édification des axes de l’ACP.

Les trois premiers axes (1, 2 et 3) ont les valeurs propres les plus élevées. Ile totalisent

à eux seuls 78.69% de la variabilité totale (Tableau 52).

Le premier axe représente 39 ,69% de la variabilité observée. C’est un axe de

production, d’efficience d’utilisation de l’eau et de précocité. Il est positivement corrélé avec

le rendement en graines, le poids relatif des graines, le poids de 100 graines et l’efficience

d’utilisation de l’eau. Il est négativement corrélé avec la date de floraison précoce, la durée de

la phase de maturité et le taux de nouaison. Il sépare les génotypes selon la productivité, la

valorisation de l’eau d’irrigation, la précocité de la floraison et de la maturité. Le second axe

absorbe 25,6% de la variabilité observée. C’est un axe de développement végétatif et

d’accumulation de matière sèche dans la biomasse aérienne et les racines. Il est positivement

corrélé avec la longueur du système racinaire, la hauteur de la plante, la biomasse aérienne et

232

Tableau 52. Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU.

Axe

100% RFU 75% RFU 50% RFU 25% RFU

Valeur

propre

variabilité

(%)

Pourcentage

cumulé

Valeur

propre

variabilité

(%)

Pourcentage

cumulé

Valeur

propre

variabilité

(%)

Pourcentage

cumulé

Valeur

propre

variabilité

(%)

Pourcentage

cumulé

F1 10,32 39,69 39,69 8,90 34,25 34,25 13,11 50,41 50,41 10,94 42,08 42,08

F2 6,66 25,60 65,29 6,82 26,25 60,49 4,80 18,45 68,86 5,05 19,43 61,51

F3 3,49 13,41 78,69 4,13 15,88 76,38 3,30 12,69 81,55 3,84 14,77 76,28

F4 2,36 9,06 87,75 2,83 10,88 87,26 2,46 9,45 91,00 2,44 9,40 85,68

F5 1,22 4,69 92,45 1,77 6,82 94,08 1,04 4,01 95,01 1,60 6,15 91,83

F6 1,17 4,51 96,96 1,08 4,17 98,24 0,87 3,36 98,38 1,30 5,01 96,84

F7 0,79 3,04 100,00 0,46 1,76 100,00 0,42 1,62 100,00 0,82 3,16 100,00

Au niveau de chaque dose d'irrigation 19 valeurs propres triviales sont supprimées,

233

le nombre de fleurs par plante. Il est négativement corrélé avec le taux de matière sèche dans

la biomasse aérienne et les racines. Il sépare les génotypes selon l’importance de leurs

biomasses aériennes et souterraines, de leur capacité d’accumulation des réserves et, à

moindre importance, selon le nombre de fleurs (Fig. 29).

Le troisième axe absorbe 13,41% de la variabilité observée. C’est un axe de précocité

de la maturité, du développement végétatif et de la production de gousses pleines. Il est en

corrélation positive avec la date maturité précoce, la date de maturité et le nombre de graines

par gousse. Il est en corrélation négative avec l’indice foliaire et le nombre de graines/m2. Il

répartit les génotypes de pois chiche, principalement, selon la longueur de leur cycle

biologique et la production de gousses pleines.

En considérant l’axe 1, on remarque que les génotypes Kasseb, Amdoun1 et Béja1 ont

présenté une floraison précoce et une courte durée de maturité. En revanche ils ont un faible

taux de nouaison, des graines de gros calibre, un rendement en graines, un poids relatif des

graines, un indice de récolte et une efficience d’utilisation de l’eau élevés. Les génotypes

Variables (axes F1 et F2 : 65.29 %)

Rd.Gr(kg/ha)

CRE(%)

IF

D.Stom. (nb)Chla+Chlb(mg/gM

F)Déb.Fl (jas)

50% Fl (jas) Déb.M at (jas)M at.50%Gous.(jas

)

Durée M at.(j)

LR (cm)

LR/LT

TM SR (%)

TM SBA (%)

H (cm)Nb bran.

BA(kg/m2)

Nb Fl/pl

Nb.Gous/m2

TN (%)

Nb.Gr/m2Nb Gr/Gous

Pds Relatif Gr(%)

P100 (g)IR (%)

EUE(kg//ha/mm)

-1

-0.5

0

0.5

1

-1 -0.5 0 0.5 1

-- axe F 1 (39 .69 %) -->

Fig. 29. Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU.

234

FLIP88-42C et FLIP96-114C sont caractérisés par une floraison précoce, une durée de

maturité moyenne, des graines de gros calibre, une efficience d’utilisation de l’eau et un

rendement en graines moyens. Par contre, les génotypes Nayer, ILC3279 et Bochra sont

caractérisés par une floraison tardive et une longue durée de maturité des graines. Ils ont des

graines de petit calibre, un rendement en graines, un poids relatif des graines, un indice de

récolte et une efficience d’utilisation de l’eau faibles. Pour l’axe 2, les génotypes Kasseb,

Béja1, ILC3279 et Nayer produisent un nombre de fleurs par plante élevé; alors qu’Amdoun1,

Bochra, FLIP88-42C et FLIP96-114C sont moins fleuris. Les génotypes Nayer, ILC3279,

Kasseb et Bochra paraissent caractérisés par une importante biomasse aérienne et un port

érigé, alors qu’Amdoun1, FLIP96-114C, Béja1 et FLIP88-42C ont une biomasse aérienne

réduite et un port semi érigé. Les génotypes Béja1, Nayer, Kasseb et Bochra sont dotés d’un

système racinaire plus développé que celui d’ILC3279, FLIP88-42C, Amdoun1 et FLIP96-

114C. Le taux d’accumulation de la matière sèche dans les racines et la biomasse aérienne est

plus élevé chez les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Bochra et Kasseb que chez

Amdoun1, ILC3279, Béja1 et Nayer (Fig. 30).

Individus (axes F1 et F2 : 65.29 %)

ILC 3279

FLIP 88-42 CFLIP 96-114 C

Bochra

Kasseb

Nayer

Amdoun I

Béja I

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

- - axe F 1 (39.69 %) - ->

Fig. 30. Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU.

235

Avec la dose d’irrigation 75% de la RFU, le premier axe de l’ACP est formé, surtout,

de l’efficience d’utilisation de l’eau, du rendement en graines, du nombre de graines/m2, du

nombre de graines par gousse, du taux de nouaison, du poids relatif des graines, du nombre de

fleurs par plante, de la biomasse aérienne et de la durée de la phase de maturité avec des

pourcentages respectifs de 10,73; 10,73; 9,52; 7,86; 7,70; 7,56; 6,81; 6,80 et 6,74%. L’axe 2

est formé, notamment, de la densité stomatique, la longueur du système racinaire, la hauteur

de la plante, l’indice foliaire, la date de formation de 50% de fleurs, le nombre de gousses par

plante et le poids de 100 graines avec des pourcentages respectifs de 10,44; 8,46; 8,38; 8,0;

7,95; 7,87 et 6,72%. L’axe 3 est, particulièrement, composé du taux de matière sèche dans la

biomasse aérienne et les racines, du rapport LR/LT, du contenu relatif en eau, de la teneur en

chlorophylles totales et de la date de maturité avec des pourcentages respectifs de 17,03;

16,52; 11,85; 10,38; 9,57 et 6,48% (Tableau 51).


76,38% de la variabilité totale (Tableau 52).

Le premier axe occupe 34,25 % de la variabilité observée. C’est un axe de production

en graines et de biomasse aérienne. Il est positivement corrélé avec l’efficience d’utilisation

de l’eau, le rendement en graines, le nombre de graines/m2, le nombre de graines par gousse,

le taux de nouaison, le poids relatif des graines, le nombre de fleurs par plante, la biomasse

aérienne et la durée de la phase de maturité. Il sépare les génotypes de pois chiche selon leurs

rendements en graines, leurs capacités de valorisation de l’eau d’irrigation. Le deuxième axe

absorbe 26,25% de la variabilité absorbée. Il est, surtout, un axe de développement végétatif

et d’enracinement. Il est en corrélation positive avec la densité stomatique et le poids de 100

graines et en corrélation négative avec la longueur du système racinaire, la hauteur de la

plante, l’indice foliaire, la date de formation de 50% de fleurs et le nombre de gousses par

plante. Il sépare les génotypes selon le port érigé ou semi érigé et la tolérance au stress

hydrique à travers l’indice foliaire, la densité stomatique et la profondeur de l’enracinement

(Fig. 31). Le troisième axe représente 15,88 % de la variabilité absorbée. C’est un axe de

développement végétatif. Il est en corrélation positive avec le taux de matière sèche dans la

biomasse aérienne et les racines, le contenu relatif en eau et la date de maturité. Il est en

corrélation négative avec le rapport LR/LT et la teneur en chlorophylles totales. Il distribue

les génotypes de pois chiche selon la capacité d’accumulation des réserves dans les racines et

la biomasse aérienne et l’état de turgescence des feuilles.

236

Au niveau de l’axe 1, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer et FLIP88-42C paraissent

les plus performants. Ils sont caractérisés par un développement végétatif intense et des

rendements en graines et des efficiences d’utilisation de l’eau élevés Par contre les génotypes

Amdoun1, FLIP96-114C, Béja1 et ILC3279 ont présenté un développement végétatif chétif,

un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau faibles. Au niveau de l’axe 2,

les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, ILC3279 ont présenté une tolérance au stress hydrique

à travers un indice foliaire relativement élevé et une densité stomatique faible. Les génotypes

Nayer et ILC3279 sont caractérisés par une hauteur élevée, un système racinaire long et une

floraison tardive (Fig. 32).


Rd.Gr(kg/ha)

CRE(%)

IF

D.Stom. (nb)

Chla+Chlb(mg/gM F)Déb.Fl (jas)

50% Fl (jas)Déb.M at (jas)

M at.50%Gous.(jas)

Durée M at.(j)

LR (cm)

LR/LT

TM SR (%)

TM SBA (%)

H (cm)

Nb bran.BA(kg/m2)

Nb Fl/pl

Nb.Gous/m2

TN (%)

Nb.Gr/m2

Nb Gr/Gous

Pds Relatif Gr(%)

P100 (g)IR (%)

EUE(kg//ha/mm)

-1

-0.5

0

0.5

1

-1 -0.5 0 0.5 1

- - axe F 1 (34.25 %) - ->


237

Avec la dose d’irrigation 50% de la RFU, le premier axe de l’ACP est composé,

particulièrement, de l’indice de récolte, l’efficience d’utilisation de l’eau, le rendement en

graines, le nombre de graines/m2, le poids de 100 graines, le poids relatif des graines et le taux

de nouaison avec des pourcentages respectifs de 7,55; 6,97; 6,97; 6,89; 6,55; 6,22 et 6,04%.

L’axe 2 est formé, surtout, du nombre de fleurs par plante, du contenu relatif en eau, de la

longueur du système racinaire, de la hauteur de la plante et de la date de maturité précoce des

gousses avec des pourcentages respectifs de 13,75; 12,22; 12,17; 6,64 et 6,14%. Le troisième

axe est, notamment, composé de l’indice foliaire, le nombre de branches par plante, le rapport

LR/LT, le nombre de gousses par plante, la densité stomatique et le taux de matière sèche

dans les racines avec des pourcentages respectifs de 15,91; 14,91; 12,86; 7,64; 7,13 et 6,07 %

(Tableau 51).


81,5 % de la variabilité totale (Tableau 52).

Le premier axe représente 50,41% de la variabilité observée. C’est un axe de

production. Il est en corrélation positive avec l’indice de récolte, l’efficience d’utilisation de

l’eau, le rendement en graines, le nombre de graines/m2, le poids de 100 graines, le poids


ILC 3279

FLIP 88-42 CFLIP 96-114 C

BochraKasseb

Nayer

Amdoun I

Béja I

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

-- axe F 1 (34.25 %) -->


238

relatif des graines et le taux de nouaison. Il répartit les génotypes selon la capacité de

valorisation de l’eau d’irrigation, le rendement en graines et le calibre des graines. L’axe 2

contribue à la variabilité observée avec 18,45%. Il est relié au nombre de fleurs et à la vigueur

du génotype. Il est négativement corrélé avec la hauteur de la plante et positivement corrélé

avec le nombre de fleurs par plante, le contenu relatif en eau, la longueur des racines et la

maturité précoce. Il répartit les génotypes selon leur état de turgescence en eau, leur

développement en hauteur, l’importance de leur système racinaire et, à moindre degré, selon

la longueur de leurs cycles (Fig. 33).

L’axe 3, contribue avec 12,69% à la variabilité observée. Il est, surtout, un axe

d’architecture. Il est en corrélation positive avec l’indice foliaire et le nombre de branches par

plante et en corrélation négative avec le rapport LR/LT, le nombre de gousses par plante, la

densité stomatique et le taux de matière sèche dans les racines. Il distribue les génotypes,

particulièrement, en fonction de l’importance de la végétation aérienne et son équilibre avec

le développement souterrain.


Rd.Gr(kg/ha)

CRE(%)

IF

D.Stom. (nb)

Chla+Chlb(mg/gM F)

Déb.Fl (jas)50% Fl (jas)

Déb.M at (jas)M at.50%Gous.(jas)

Durée M at.(j)

LR (cm)LR/LT

TM SR (%)TM SBA (%)

H (cm)

Nb bran.

BA(kg/m2)

Nb Fl/pl

Nb.Gous/m2

TN (%)

Nb.Gr/m2

Nb Gr/GousPds Relatif Gr(%)P100 (g)

IR (%)EUE(kg//ha/m

m)

-1

-0.5

0

0.5

1

-1 -0.5 0 0.5 1

- - axe F 1 (50.41 %) - ->


239

En considérant l’axe 1, on constate que les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C,

Kasseb et Amdoun1 sont les plus performants. Ils ont présenté les meilleures efficiences

d’utilisation de l’eau d’irrigation, les rendements en graines et les indices de récolte les plus

élevés et ont des graines de gros calibre. Les génotypes FLIP88-42C, Kasseb et FLIP96-114C

ont montré les taux de nouaison les plus élevés et plus de gousses pleines. La production en

graine d’ILC3279 est nulle. Au niveau de l’axe 2, Bochra et FLIP96-114C ont produit le plus

de fleurs par plante. Amdoun1 parait assez turgescent en eau et a présenté une hauteur élevée

et un développement des racines important (Fig. 34).

Avec la dose d’irrigation 25% de la RFU, le premier axe de l’ACP est composé,

principalement, du nombre de graines par gousse, de l’indice de récolte, du poids relatif des

graines, du taux de nouaison, du rendement en graines, de l’efficience d’utilisation de l’eau,

du nombre de graines/m2 et du poids de 100 graines avec des pourcentages respectifs de 7,79;

7,37; 7,3; 7,28; 6,67; 6,67; 6,37 et 6,3%. L’axe 2 est composé du nombre de fleurs par plante,

de la date de maturité, de la longueur du système racinaire, de la date de floraison et de la date

de la floraison précoce avec les pourcentages respectifs de 13,13; 11,27; 11,09; 8,18 et 6,35%.


ILC 3279

FLIP 88-42 C

FLIP 96-114 C

Bochra

KassebNayer Amdoun I

Béja I

-6

-4

-2

0

2

4

6

-6 -4 -2 0 2 4 6

- - axe F 1 (50 .41 %) - ->


240

L’axe 3 est formé, particulièrement, du nombre de gousses par plante, de la durée de la phase

de maturité, de la teneur en chlorophylles totales, de la date de la maturité précoce et du taux

de matière sèche dans les racines avec des pourcentages respectifs de 16,67; 13,93; 11,39;

10,84 et 6,82% (Tableau 51).


76,28% de la variabilité totale (Tableau 52).

Le premier axe occupe 42,08 % de la variabilité observée. C’est un axe de production

et de valorisation de l’eau d’irrigation. Il est en corrélation positive avec le nombre de graines

par gousse, l’indice de récolte, le poids relatif des graines, le taux de nouaison, le rendement

en graines, l’efficience d’utilisation de l’eau, le nombre de graines/m2 et le poids de 100

graines. Il sépare les génotypes de pois chiche, principalement, en fonction du nombre de

gousses pleines, du calibre des graines et la valorisation de l’eau d’irrigation. L’axe 2

représente 19,43% de la variabilité observée. C’est un axe de tolérance au stress hydrique par

échappement. Il est positivement corrélé avec le nombre de fleurs par plante, la date de

maturité, la longueur du système racinaire, la date de floraison et la date de la floraison

précoce. Il sépare les génotypes selon leur tolérance au stress hydrique à travers la longueur

du système racinaire, la longueur de la phase de développement végétatif et la longueur du

cycle de la plante (Fig. 35).


Rd.Gr(kg/ha)CRE(%)

IF

D.Stom. (nb)

Chla+Chlb(mg/gM F)

Déb.Fl (jas)50% Fl (jas)Déb.M at (jas)

M at.50%Gous.(jas)Durée M at.(j)

LR (cm)

LR/LT

TM SR (%)

TM SBA (%)

H (cm)

Nb bran.

BA(kg/m2)

Nb Fl/pl

Nb.Gous/m2

TN (%)

Nb.Gr/m2

Nb Gr/GousPds Relatif Gr(%)

P100 (g)IR (%)

EUE(kg//ha/mm)

-1

-0.5

0

0.5

1

-1 -0.5 0 0.5 1

- - axe F 1 (42.08 %) - ->


241

L’axe 3, occupe 14,77% de la variabilité observée. Cet axe exprime la longueur du

cycle de la plante, la production de gousses et l’accumulation des réserves. Il est en

corrélation positive avec le nombre de gousse/m2, le taux de matière sèche dans les racines et

la durée de la phase de maturité et en corrélation négative avec la teneur en chlorophylles

totales et la maturité précoce. Il sépare les génotypes, principalement, selon la maturité

précoce et la production des gousses.

L’examen de l’axe 1 a révélé que les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C,

Amdoun1 et Kasseb ont donné une production en graines. Par contre les génotypes Béja1,

Nayer, Bochra, ILC3279 n’ont donné que de la végétation. L’axe 2 a montré que les

génotypes Amdoun1, FLIP96-114C, Nayer et Kasseb ont une floraison précoce, FLIP96-

114C, FLIP88-42C et Kasseb ont une maturité précoce, FLIP96-114C, Amdoun1et Béja1 ont

produit le nombre de fleurs par plante le plus élevé (Fig. 36).

3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH)

La dose d’irrigation 25% de la RFU représente les conditions de stress hydrique; alors

que, la dose 100% de la RFU représente les conditions du témoin non stressé. Pour chaque


ILC 3279FLIP 88-42 C

FLIP 96-114 C

Bochra

Kasseb

Nayer

Amdoun IBéja I

-8

-6

-4

-2

0

2

4

6

8

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8

- - axe F 1 (42.08 %) - ->


242

génotype, l’ITSH est la moyenne des indices de tolérance au niveau des paramètres ayant

présenté une variabilité génotypique. Ces indices sont très utiles du fait qu'ils permettent une

comparaison directe des réponses génotypiques au stress hydrique. Les faibles indices

indiquent la sensibilité au stress hydrique; alors que, les indices élevés indiquent la tolérance

(Fischer et al., 1983).

Les génotypes de pois chiche, Amdoun1, Kasseb, FLIP96-114C, Nayer, Béja1,

FLIP88-42C, ILC3279 et Bochra ont les indices de tolérance au stress hydrique décroissants

respectifs de 0,69; 0,67; 0,62; 0,60; 0,53; 0,48; 0,48 et 0,47 (Tableau 53). Ces résultats

indiquent que Amdoun1, Kasseb et FLIP96-114C sont les plus tolérants au stress hydrique;

alors que FLIP88-42C, ILC3279 et Bochra sont les plus sensibles.

3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S)

La détermination de l’indice de sensibilité à la sécheresse (S) a révélé que les

génotypes Béja1, Nayer, Bochra, Kasseb et ILC3279 sont les plus sensibles au manque d’eau

et ont un niveau de sensibilité à la sécheresse évalué à 93%; tandis que FLIP96-114C s’est

montré le plus tolérant au stress hydrique avec un indice estimé à 61% (Tableau 54).

3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI)

Le génotype FLIP96-114C a montré l’indice de stabilité du rendement en graines

(YSI) le plus élevé estimé à 5,4. Il est caractérisé par le rendement en graines le plus stable. Il

est suivi par Amdoun1 qui a un indice de plus faible valeur (1,3). Les génotypes Béja1,

Nayer, Bochra et ILC3279 ont une stabilité du rendement nulle (Tableau 54).

3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) de Bergareche et al., (1992)

Le génotype FLIP96-114C s’est montré le plus tolérant au stress hydrique. Il a

présenté le plus faible indice (I) avec une valeur de 0,65. En revanche, les génotypes Béja1,

Nayer, Bochra et ILC3279 sont les plus sensibles (Tableau 54).

243

Tableau 53. Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche.

Génotypes Rd,Gr (kg.ha-1)

LR (cm)

LT (cm) LR/LT TMSR

(%) TMBA

(%) H (cm) Nb Br/pl Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)

PdsRGr (%)

P100 (g)

IR (%)

EUE (kg. mm-1)

ITSH (%)

Amdoun1 0,08 0,88 0,57 1,55 1,87 2,03 0,65 0,43 0,28 0,08 0,36 0,46 0,37 0,08 0.69 Kasseb 0,02 0,55 0,56 1,01 2,73 2,12 0,49 0,71 0,34 0,01 0,37 0,28 0,21 0,02 0.67 FLIP96-114C 0,35 0,74 0,92 0,81 0,70 1,08 0,79 0,43 0,57 0,36 0,56 0,54 0,47 0,35 0.62 Nayer 0,00 0,52 0,62 1,05 3,91 1,54 0,38 0,44 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.60 Béja1 0,00 0,68 0,57 1,19 2,36 1,46 0,47 0,75 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.53 FLIP88-42C 0,04 0,54 0,54 1,20 1,01 0,93 0,53 0,38 0,39 0,03 0,44 0,41 0,25 0,04 0.48 ILC3279 0,00 0,55 0,54 0,99 1,60 2,17 0,43 0,38 0,00 0,03 0,00 0,00 0,00 0,00 0.48 Bochra 0,00 0,74 0,60 1,27 2,09 0,89 0,47 0,50 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0.47

Tableau 54. Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.)

Génotypes S (%) YSI (%) I (%) Béja1 93.51 5,4 1,00 Nayer 93.51 1,3 1,00 Bochra 93.51 0,6 1,00 ILC3279 93.51 0,3 1,00 Kasseb 92.01 0 0,98 FLIP88-42C 90.20 0 0,96 Amdoun1 85.66 0 0,92 FLIP96-114C 60.81 0 0,65

244

4 - Conclusion

Le cycle cultural d’une culture de printemps de pois chiche (Cicer arietinum L.),

conduite dans le semi-aride Tunisien avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la

date normale, a duré 104j. La culture n’a pas subi de stress thermique et ces besoins hydriques

s’élèvent à 392 mm. Avec une dose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un

stress hydrique durant les phases de grossissement et de maturité. Avec une dose de 50% de la

RFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors

qu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture de pois chiche

durant toutes les phases de son développement végétatif et reproducteur.

Avec des apports d’eau d’irrigation estimés à 100% de la RFU, le rendement en

graines et l’efficience d’utilisation de l’eau de pois chiche sont évalués respectivement à 550

kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1 d’eau. Avec des irrigations limités à 75% de RFU, soit 300 mm d’eau,

qui correspondent à la pluviométrie annuelle moyenne minimale dans le semi-aride Tunisien,

le rendement en graines est de 420 kg.ha-1 et l’efficience d’utilisation de l’eau est de 1,1

kg.mm-1 d’eau. Toutefois, en cas d’une sècheresse intermittente durant les phases de floraison

et de remplissage des graines, des irrigations complémentaires permettent aux cultures de pois

chiche de printemps d’exprimer le maximum de leurs rendements potentials (Saxena, 1990) et

d’améliorer leur production et leur productivité. Avec des doses d’irrigation inférieures ou

égales à 50% de la RFU, soit 200 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de

l’eau sont, très réduits, respectivement de 113 kg.ha-1 et 0,28 kg. mm-1 d’eau. Il en résulte que

dans les régions de faibles pluviométries annuelles, inférieures à 300 mm, la culture de pois

chiche de printemps n’est pas rentable.

Les génotypes de pois chiche ont montré une variabilité génotypique pour les

paramètres phénologiques, les paramètres agronomiques liés au développement végétatif et

les paramètres agronomiques liés à la production. Des corrélations binaires significatives

entre les paramètres étudiés ont été mises en évidence.



FLIP96-114C et FLIP88-42C conduits en culture de printemps, ont présenté une floraison

précoce, une courte durée de maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des

gousses pleines, des graines de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné les

rendements en graines respectifs de 920, 760, 660, 528, 535 et 624 kg.ha-1 et les efficiences

d’utilisation de l’eau respectives de 2,3; 1,9 ; 1,7 ; 1,3 ; 1,35 et 1,57 kg. mm-1. Ces génotypes

245

paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Par

contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes conditions, ont présenté

une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une hauteur élevée, des

gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des indices de récolte et

des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.

Avec des apports d’eau d’irrigation équivalents à 75% de la RFU, de l’ordre de 300

mm, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1


rendements en graines respectifs de 570, 548, 491, 480, 394, 385 et 358 kg.ha-1 et des

efficiences d’utilisation de l’eau respectives de 1,44; 1,38; 1,24; 1,21; 0,99; 0,97 et 0,90

kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien avec

des apports d’eau d’irrigation durant les phases de développement phénologique sensibles au

manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses et le grossissement des

graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière. En revanche, ILC3279

a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau médiocres. Il ne

convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien. Il serait nécessaire de

le conduire en culture d’hiver dans les zones caractérisées par une pluviométrie supérieure ou

égale à 400 mm. Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a une réponse

négative par comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il serait utile d’éviter

de le cultiver dans les zones humides ou subhumides.

Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, de l’ordre

de 200 m, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps

n’est pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience

d’utilisation de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1 d’eau.

Néanmoins, les génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des

rendements en graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de

sensibilité à la sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress

hydrique. Ils pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à

sècheresse.

Ces résultats empiriques, obtenus à partir d’une culture conduite à une échelle réduite

avec une date de semis très retardée dans la saison, devraient être confirmés par ceux des

cultures de pois chiche de printemps de plein champ avec une date de semis normale. Les

génotypes ayant montré une tolérance au stress hydrique devraient être conduits, à grande

échelle, en culture de printemps, dans différentes régions du semi-aride Tunisien.

246

Conclusion générale et perspectives Dans le territoire Tunisien, la culture du pois chiche du type kabuli, principalement, de

printemps, est réservée aux zones humides et subhumides. Elle est assujettie aux stress

biotiques et abiotiques. Son rendement en graines est faible et parfois même anéanti.

Dans le semi-aride Tunisien, en avançant la date du semis du pois chiche du printemps

vers l’automne, le rendement en graines est nettement amélioré à travers le nombre de gousses

par plante, la biomasse aérienne, le poids des graines et le nombre de graines par gousse.

Avec le semis d’automne le cycle cultural du pois chiche a été allongé au même titre que les

phases de développement végétatif et reproducteur. Probablement, l’importante réserve en eau

dans le sol et les températures clémentes ont contribué à l’assimilation chlorophyllienne et à

l’accumulation de réserves nécessaires pour le remplissage des gousses et l’augmentation du

rendement en graines. En conséquence, dans le semi-aride, la culture du pois chiche se prête

mieux au semis d’automne qu’au semis de printemps.

Entre autre, le semis d’automne a permis le développement en hauteur des génotypes

de pois chiche, la mécanisation de la récolte et la.valorisation de cette espèce dans le semi-

aride Tunisien. Néanmoins, la culture du pois chiche d’hiver reste possible avec le

développement de génotypes résistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors

le défi à surmonter surtout sous des conditions pluvieuses.

L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,

conduite dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissent caractérisés

par un indice d’adaptation au semis de printemps pour le rendement en graines élevé (IASP ≥

1). Ils semblent tolérants au stress hydrique. Ils pourront être conduits en culture de

printemps. D’autres génotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP

≥ 0,7). Ils paraissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces

génotypes en culture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines,

surtout en cas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des

irrigations complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté

de faibles indices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps,

ils ont présenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondu

positivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dans

les zones humides, subhumides et même semi-arides.

247

Toutefois, le décalage de la date du semis du pois chiche de printemps du mois de

mars vers le mois de janvier pourrait permettre à la culture de:

- profiter au maximum des précipitations hivernales favorables pour le développement

de plantes vigoureuses;

- ajuster la phase de floraison aux températures favorables pour la nouaison précoce

(15 < T < 30°C);

- favoriser l’accumulation des réserves pour le remplissage des graines avant

l’avènement de la sècheresse terminale;

- augmenter le rendement en graines

Pour augmenter de la production de pois chiche et combler le déficit national en cette

denrée alimentaire de base, il serait nécessaire de faire recours à une seconde alternative qui

consiste à l’extension de la culture de cette espèce aux zones du semi-aride Tunisien.

Toutefois, il est indispensable de déterminer les composantes du rendement susceptibles

d’engendrer un rendement en graines élevé. L’étude a montré que le nombre de graines par

plante, le poids de 100 graines, la date de maturité et la date de floraison contribuent

directement à l’édification du rendement en graines du pois chiche de type kabuli. Le nombre

de gousses par plante, la hauteur moyenne de la plante et le nombre de graines par gousse

paraissent avoir des effets directs négligeables sur le rendement en graines. Néanmoins, ils ont

des effets indirects élevés sur ce dernier à travers la date de floraison, la date de maturité et le

poids de 100 graines. Ces paramètres pourront être choisis comme critères secondaires pour la

sélection de génotypes de pois chiche de type kabuli. Il parait que le nombre de graines par

gousse est indépendant du rendement en graines et des ses composantes. Probablement, il

s’agit d’un caractère contrôlé par voie génétique chez le pois chiche.

Bien que, les génotypes de pois chiche de haute taille se prêtent parfaitement à la

mécanisation de la récolte, ils paraissent caractérisés par une phase de développement

végétatif assez longue et une maturité retardée. Ce caractère agronomique pourrait les exposer

à la sècheresse terminale et surtout au stress hydrique. Sous de telles conditions, le rendement

en graines serait inversement proportionnel à leur hauteur de la plante. Il est à remarquer que,

dans le semi-aride Tunisien qui est caractérisé par sa sécheresse terminale qui occasionne le

stress hydrique, la culture du pois chiche de printemps suscite la sélection des génotypes du

type kabuli précoces, de courtes tailles et caractérisés par des graines de gros calibres.

Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche tolérants au stress

hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentions

Tunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui et

248

deux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été testée en culture in vitro au stade

germination et en culture in situ en pots sous des conditions contrôlées. Les génotypes de pois

chiche testés ont montré une variabilité génotypique en cultures in vitro et in situ.

En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papier

filtre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semences

de pois chiche et les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses.

L’accumulation d’osmoticums, en l’occurrence, la proline et les sucres solubles, est plus

importante sous la pression -4 bars que sous 0,33 et -6 bars. La germination s’est montrée plus

accélérée, sur du papier filtre que sur Agar agar, avec un taux de germination et une énergie

germinative plus élevés et un développement de pousses vigoureuses. Seulement, sur du

papier filtre, la pression hydrique osmotique -8 bars s’est avérée élevée. Elle a inhibé la

germination des semences. Sur Agar agar, cette pression hydrique osmotique a engendré des

taux de germination très faibles et des pousses rabougries et mal formées. Après rinçage à

l’eau distillée et essuyage avec du papier filtre préalablement stérilisés, le transfert des

semences non germées sous cette pression à un milieu dépourvu de PEG8000 a entraîné le

développement de pousses vigoureuses avec des taux de germination et des énergies

germinatives élevés et similaires à ceux obtenus sur le milieu témoin non stressé. Une large

variabilité génotypique des cultivars de pois chiche testés au stress hydrique osmotique a été

révélée. Des corrélations binaires très significatives entre les paramètres de la germination et

de développement végétatif sont enregistrées. L’identification des génotypes de pois chiche a

montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydrique osmotique; alors que

ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1 sont moyennement

tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensibles à ce type de stress.

La sélection, en culture in vitro, des génotypes de pois chiche tolérants au stress hydrique,

basée sur les paramètres de la germination et du développement végétatif des nouvelles

pousses est exhaustive. Néanmoins, elle pourrait être adoptée comme une étape préliminaire

pour un criblage rationnel consolidé par des travaux de recherche in situ.

La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,

en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la date

normale, a montré que le cycle biologique a duré 104 j, la culture n’a pas subi de stress

thermique et que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec une dose

d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant les phases de

grossissement et de maturité. Avec une dose de 50% de la RFU, elle a ressenti le stress

hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alors qu’avec une dose de 25 %

249

de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture de pois chiche durant toutes les phases de son

développement végétatif et reproducteur.

Avec des apports d’eau d’irrigation estimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le

rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau de pois chiche sont évalués

respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1 d’eau. Avec des irrigations limités à 75% de

RFU, soit 300 mm d’eau, qui correspondent à la pluviométrie annuelle moyenne minimale

dans le semi-aride Tunisien, le rendement en graines est de 420 kg.ha-1 et l’efficience

d’utilisation de l’eau est de 1,1 kg.mm-1 d’eau. Toutefois, en cas d’une sècheresse

intermittente durant les phases de floraison et de remplissage des graines, des irrigations

complémentaires permettent aux cultures de pois chiche de printemps d’exprimer le

maximum de leurs rendements potentials (Saxena, 1990) et d’améliorer leur production et leur

productivité. Avec des doses d’irrigation inférieures ou égales à 50% de la RFU, soit 200 mm,

le rendement en graines et l’efficience d’utilisation de l’eau sont, très réduits avec des valeurs

respectives de 113 kg.ha-1 et 0,28 kg.mm-1 d’eau. Il en résulte que dans les régions de faibles

pluviométries annuelles, inférieures à 300 mm, la culture pluviale de pois chiche de printemps

n’est pas rentable.



FLIP96-114C et FLIP88-42C conduits en culture de printemps, ont présenté une floraison

précoce, une courte durée de maturité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des

gousses pleines, des graines de gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné les

rendements en graines respectifs de 920, 760, 660, 528, 535 et 624 kg.ha-1 et les efficiences

d’utilisation de l’eau respectives de 2,3; 1,9 ; 1,7 ; 1,3 ; 1,35 et 1,57 kg.mm-1. Ces génotypes

paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. Par

contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmes conditions, ont présenté

une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, une hauteur élevée, des

gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, des indices de récolte et

des efficiences d’utilisation de l’eau faibles.

Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de la

RFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1


rendements en graines respectifs de 570, 548, 491, 480, 394, 385 et 358 kg.ha-1 et des

efficiences d’utilisation de l’eau respectives de 1,44; 1,38; 1,24; 1,21; 0,99; 0,97 et 0,90

kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien avec

250

des irrigations complémentaires durant les phases de développement phénologique sensibles

au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousses et le grossissement des

graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière. En revanche, ILC3279

a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation de l’eau médiocres. Il ne

convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien. Il serait nécessaire de

le conduire en culture d’hiver dans les zones caractérisées par une pluviométrie supérieure ou

égale à 400 mm. Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu

négativement par comparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas

adapté aux zones de culture humides et subhumides.

Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200

mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’est

pas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisation

de l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1 d’eau. Néanmoins, les

génotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements en

graines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à la

sècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ils

pourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse.

Ces résultats empiriques, obtenus à partir d’une culture conduite à une échelle réduite

avec une date de semis très retardée dans la saison, devraient être confirmés par ceux des

cultures de pois chiche de printemps de plein champ avec une date de semis normale. Les

génotypes ayant montré une tolérance au stress hydrique devraient être conduits, à grande

échelle, en culture de printemps, dans différentes régions du semi-aride Tunisien.

Pour justifier la place des légumineuses à graines, notamment, le pois chiche (Cicer

arietinum L.), dans le système de l’agriculture durable, la fixation symbiotique de l’azote

atmosphérique est nécessaire pour la fertilisation organique, la nutrition minérale des cultures,

l’amélioration de la structure du sol et l’augmentation de la capacité de rétention de l’eau dans

le sol. Elle contribue, directement, à l’édification des rendements en graines élevés.

Néanmoins, du fait que, sous la contraint hydrique, elle est limitée au même titre que la

production en graines (Aouani et al., 2001), d’autres aspects de ce type de culture méritent

d’être étudiés dans le semi-aride Tunisien, entre autres, la relation rhizobium-génotypes

tolérants au stress hydrique. Comme recommandé par Wery et al., (1994), la sélection pour la

tolérance au stress hydrique devrait être réalisée sous des conditions de faible teneur en azote

et en la présence d’un nombre suffisant de rhizobium dans le sol.

251

Références Bibliographiques

AAC, (Agriculture et Agroalimentaire Canada) 1998. Situation et perspectives concernant le pois. Le Bulletin bimensuel ; Vol. 11; 13; 4 pages.

AAC, 2004. Pois chiche: Situation et perspectives. Le Bulletin bimensuel. Volume 17; 15; 4 pages.

AAC, 2006. Pois chiche: Situation et perspectives. Le Bulletin bimensuel ; Volume 19; 13; 4 pages.

Abbo, S., J.D. Berger, N.C. Turner, 2003. Evolution of cultivated chickpea: four genetic bottlenecks limit diversity and constrain crop adaptation. Funct. Plant Biol. 30, 1081–1087.

Abdelguerfi-Laouar, M., L. Bouzid, F. Zine, N. Hamdi, H. Bouzid, et F. Zidouni, 2001. Evaluation de quelques cultivars locaux de pois chiche dans la région de BEJAIA ; Recherche Agronomique, Revue semestrielle, Institut National de la Recherche Agronomique d’Algrie ; 9, 31-42.

Abernethy, R.H. 1987. Response of Cicer milkveth seed to osmoconditining. Crop Sci. 27, 117-121.

Acevedo, E. et S. Ceccarelli, 1987. Role of physiologist-breeder in a Breeding Program for drought resistance condition. ICARDA; 19 pages.

Acevedo, E. 1987. Assessing crop and plant attributes for cereal improvement in water-limited Mediterranean environments. In: Drought tolerance in winter cereals. Edited by: John Wiley; pages: 303-320.

Ahmed, G.D.1952. Cytological studies on some indigenous and exotic gram types-Proc. Pakistan Sci. Conf. 43, 16-17.

Ahmed, G.D. et M.B.E. Godward, 1980. Cytological studies on the cultivars of Cicer arietinum L. from Pakistan Carylogia; 33: (1), 55-68.

Albouchi, A; Z. Béjaoui, et M.H. El Aouani, 2003. Influence d’un stress hydrique modéré ou sévère sur la croissance de jeunes plants de Casuarina (Casuarina glauca Sieb.). Séchresse, vol.14; 3, 37-142.

Alexandrov, V.Y. 1964. Cytophysiological and cytoecological investigations of heat resistance of plant cells toward the action of high and low temperature. Quart. Rev. Bio. 39, 35-77.

Ali, S.M. 1994; B. Sharma, et M. J. Ambrosse, 1994. Current status and future strategy. In: Breeding pea to improve resistance to biotic and abiotic stresses. Euphytica; Vol. 73 N° 1-2, 115 - 126.

Ali, Y. et G.R. Tahir, 1999. Correlation and regression studies in chickpea genotypes. Pakistan Journal of Biological Sciences; 2(2), 318-319.

Allan, E.W. 1993. Improved drought tolerance and root development as components of a shame to bread blue berries for mineral soil adaptability. Euphytica 70, 9-16.

Allen, G, L. Pereiral, D. Races et M. Smith, 1998. Crop evapotranspiration guidelines for computing crop water requirement FAO Irrigation and drainage; 56 pages.

252

Amigues, J.P., P. Debaeke, B. Itier, G. Lemaire, B. Seguin, F. Tardieu et A. Thomas, 2006. Sécheresse et agriculture ; Réduire la vulnérabilité de l’agriculture à un risque accru de manque d'eau ; Expertise scientifique collective INRA ; Synthèse du rapport d'expertise; Octobre 2006; 76 pages.

Anbesse, Y., T. Warkentin, A. Vandenberg, et R. Ball, 2006. Inheritance of Time to Flowering in Chickpea in a Short-Season Temperate Environment. Journal of Heredity; 97(1), 55–61.

Ancha, S., T. Hiroyoki, et S. Toshihiro, 1996. Heat tolerance in food legumes as evaluated by cell membrane thermosensibility and chlorophyll fluorescence techniques. Euphytica; n° 1; 88, 27-38.

Angus, J.F, et M,W. Mahout, 1977. Water stress and phenology in wheat. Aust. J. Agric. Res.; 28, 177-181.

Antipolis, S. 2000. Profils des pays méditerranéens - TUNISIE. Enjeux et politiques d’environnement et de développement durable; Préparé par Souissi Ahmed (consultant du Plan Bleu).PNUE ; Plan Bleu; Centre d'activités régionales; 70 pages.

Aouani, M.E., R. Mhamdi, M. Jebara, et N. Amarger, 2001. Characterization of rhizobia nodulating chickpea in Tunisia. Agronomie; 21, 577-581.

Araus, J.L. et K.P. Hogan, 1994. Comparative leaf structure and patterns of photoinhibition of the Neotropical palms. Scheelea zonensis and Socratea durissima growing in clearing and forest understory during the dry season in Panama. American Journal of Botany; 81, 726-738.

Araus, J.L, T. Amaro, J .Voltas, H.Nakkoul, et M.M. Nachit, 1998. Chlorophyll fluorescence as a selection criterion for grain yield in durum wheat under Mediterranean conditions. Field Crops Research; 55, 209-223.

Armond, P.A, 0. Bjiirkman, L.A. Staehelin, 1980. Dissociation of supramolecular complexes in chloroplast membranes: A manifestation of heat damage to the photosynthetic apparatus. Biochim Biophys Acta; 601, 433 - 442.

Arnon, D.I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts: polyphenol oxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol. 24, 1-15.

Arrandeau, M. 1989. Breeding strategies for drought. In: Drought resistance in cereals, Bakern F.W.G. (éd.) Cab. International, Wallingford; pages 107-116.

Arshad M, Bakhsh A et Ghafour A. 2004. Path coefficient analysis in chickpea (Cicer arietinum L) under rainfed conditions; Pak. J. Bot., 36(1), 75-81.

Ashraf, M. 2004. Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants. Flora 199, 361–376.

Aspinal, D. 1986. Metabolic effects of water and salinity stress in relation to expression of the leaf surface. Aust. J. Plant Physiol.; 13, 59-73.

Aspinall, D. et L.G. Paleg, 1981. Proline accumulation: physiological aspects. In: Paleg, L.G., Aspinall, D. (Eds.), Physiology and Biochemistry of Drought Resistance in Plants. Academic Press, New York; pages : 205–240.

Bajji, M., S.Lutts, et J.M. Kinet, 2000. La résistance au stress hydrique chez le blé dur : Comparaison des comportements au niveau cellulaire et au niveau de la plante entière. In: Durum wheat improvement in the Mediterranean region ; Royo C. (ed.), Nachit M.M.

253

(ed.), Di Fonzo N. (ed.), Araus J.L. (ed.). Nouveaux défis. Zaragoza : CIHEAM-IAMZ; pages: 227-231.

Baker, N.R. et Rosenqvist E. 2004. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of ExperimentalBotany, 55, 1607 - 1621

Bamouh, A. 1998. Gestion de la contrainte pluviométrique pour l'amélioration de la production végétale et de l'efficience d'utilisation de l'eau. Bulletin de liaison du Programme National de Transfert de Technologie en Agriculture (PNTTA) ; Responsable de l'édition : Bamouh A. l'Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II, B.P:6446-Instituts, Rabat, Maroc; 10 pages.

Bamouh, A., H. Noufiri, T. Zeggaf et H. Moutawakil, 2002. Développement et application d'un modèle de simulation du bilan hydrique (AGROSIM) à la prévision des rendements de la fève et du pois chiche en zone semi-aride marocaine. Proceedings de la Conférence Internationale "Politiques d'irrigation: considérations micro et macroéconomiques". Agadir, Maroc; pages: 638-665.

Barlow, E.W.R. 1986. Water relations of expanding leaves. Aus J Plant Physiol 13, 45-58. Barrs, H.D. et P.E. Weatherley, 1962. A re-examination of the relative turgidity technique

for estimating water deficits in leaves. Aust. J. Biol. Sci. 15, 413-428. Bar-Tsur, A., J. Rudich et B. Barvdo, 1985. High temperature effects on Co2 gas exchange

in heat tolerant and sensitive tomatoes. J. Am. Soc. Hort. Sci.; 110, 582-586. Basu, P.S., A. Masood, et S.K. Chaturvedi, 2004. Adaptation of photosynthetic components

of chickpea to water stress. Proceedings of the 4th International Crop Science Congress. Brisbane, Australia, 26 September – 1 October 2004 | ISBN 1 920842 20 9 | www.cropscience.org; Consulté le 14/5/2008

Behboudian, M.H., Q. Ma, N.C. Turner, et J.A. Palta, 2001. Reactions of chickpea to water stress: yield and seed composition. J. Sci. Food Agric. 81, 1288–1291.

Belabed, A.; K. Sadki, et H.E. Tahri, 1997. Effet d’un stress hydrique sur l’accumulation de proline, de chlorophylles et des ARNm qui codent pour la glutamine synthétase chez des variétés de blé dur (Triticum durum). 6~mes J Scientifiques du Réseau Biotechnologies Végétales AUPELF UREF, Orsay, juillet 1997.

Belhassen, E., D. This, et P. Monneveux, 1995. L’adaptation génétique face aux contraintes de sécheresse. Cahiers Agriculture; 4, 251-261.

Bellinger, Y., A. Bensaoud, et P. Lahrer, 1989. Physiological accumulation: a trait of use to breeding for stress tolerance. In: Acevedo, Conesa, Monneveux et Srivastava (Eds): Physiology breeding of winter creates for stressed Mediterranean environments. Colloque n° 55,. July 3-6, 1989, Montpellier, France; pages: 449-458.

Bellinger, Y., A . Bensaoud, et F. Larher, 1991. Physiological significance of proline accumulation, a trait of use to breeding for stress tolerance. In: Physiology-Breeding of witer cereals for stressed Mediterranean Environments (Montpellier, France, 3-6 July 1989) Ed. INRA, Paris 1991 (Les colloques n° 55).

Ben Larbia, M., P. Monnevaux, et P. Grignac, 1990. Etude des caractères d’enracinement et de leur rôle dans l’adaptation au déficit hydrique chez le blé dur (Triticum durum DASF) Agronomie; 10, 305-322.

254

Ben Mbarek, K., M. Bouslama, et M. Mathlouthi, 1999. Critères de sélection pour l'amélioration du rendement chez le pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride supérieur ; Revue des régions, no11 (1/99); pages: 70-79.

Ben Mbarek, K., M. Bouslama, et M. Mathlouthi, 2002. Introduction de la culture du pois chiche d’hiver (Cicer arietinum L.) aux zones du semi-aride supérieur Tunisien. Revue des Zones Arides n°14 (1/2002); pages: 98:114.

Ben Mechlia, N. 1998. Manuel de Formation: Application des Données Climatiques à la Planification et à la Gestion Efficace de l’Irrigation. Projet INAT - CGRE. Mise au point d’un système d’irrigation; 193 pages.

Ben Naceur, M., M. Ben Salem, M. Rouaissi, Z. Elborji et R. Chaaben, 2002. Influence du manque d’eau sur le comportement écophysiologique de quatre variétés de blé dur. Annales de l’INRGREF ; 5, 133-152.

Ben Salem, M. 1993. Etude comparative de l’adaptation à la sécheresse du blé de l’orge et du triticale. In : Tolérance à la sécheresse des céréales en zones méditerranéennes. Diversité Génétique et amélioration variétale. Les colloques de l’INRA; 64, 275-298.

Bengough, A.G., et C.E. Mullins. 1990. Mechanical impedance to root growth: a review of experimental techniques and root growth responses. J. Soil Sci. 41, 341-358.

Benjamin, J.G. et D.C. Nielsen. 2006. Water deficit effects on root distribution of soybean, field pea and chickpea; Field Crops Research; 97, 248–253.

Benlaribi, M., P. Monneveux, et P. Grignac, 1990. Etude des caractères d’enracinement et de leur rôle dans l’adaptation au déficit hydrique chez le blé dur (Triticum durum Desf). Agronomie ; 10, 305-322.

Bergareche, C., J. Llusia, A. Febrero, J. Rortand, et J.L. Arans, 1992. Effect of water stress on proline and nitrate content of barley relationship with osmotical potential, carbon isotope ratio and grain yield. In: Tolérance à la Sécheresse des Céréales en Zone Méditerranéenne. Diversité Génétique et Amélioration Variétale. Monneveux P. et Ben Salem, M. Montpellier (Les Colloques No. 64, France 15-17 décembre 1992) Ed. INRA. Paris 1993; pages: 31-46.

Berger, J., S. Abbo, et N.C. Turner, 2003. Ecogeography of annual wild Cicer species: The poor state of the world collection. In: Plant Genetic Resources. Crop Sci. 43, 1076-1090.

Berger, J.D., N.C. Turner, K.H.M. Siddique, E.J. Knights, R.B. Brinsmead, I. Mock, C. Edmondson, et T.N.Khan, 2004. Genotype by environment studies across Australia reveal the importance of phenology for chickpea (Cicer arietinum L.) improvement. Aust. J. Agric. Res. 55,1-14.

Berger, J.D., R.P. Buck, J.M. Henzell, et N.C. Turner, 2005. Evolution in the genus Cicer- vernalization response and low temperature pod set in chickpea (C. arietinum L.) and its annual wild relatives. Aust. J. Agric. Res. 56, 1191–1200.

Berger, J.D., M. Ali, P.S. Basu, B.D. Chaudhary et al., 2006. Genotype by environment studies demonstrate the critical role of phenology in adaptation of chickpea (Cicer arietinum L.) to high and low yielding environments of India; Field Crops Research; 98, 230–244.

Berger, J.D. 2007. Ecogeographic and evolutionary approaches to improving adaptation of autumn-sown chickpea (Cicer arietinum L.) to terminal drought: The search for reproductive chilling tolerance. Field Crops Research; 104, 112–122.

255

Bernstam, V.A. 1978. Heat effects on protein biosynthesis. Ann. Rev. Plant Physiol. 29, 25-46.

Berry, J. et O. Bjorkman, 1980. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. ; 31, 491 – 543.

Bettaieb, T., M. Denden et M. Mhamdi, 2008. Régénération in vitro et caractérisation physiologique de variants somaclonaux de glaïeul (Gladiolus grandiflorus Hort.) tolérants aux basses températures. Tropicultura; Vol.26; 1, 10 - 16.

Bewley, J. et M. Black, 1985. Physiology of development and germination. New York. Plenum Press; 367 pages.

Bhattarai, S.P. 2005. The physiology of water use efficiency of crops subjected to subsurface drip irrigation, oxygenation and salinity in a heavy clay soil.; Thesis for the degree of Doctor of Philosophy in (Plant Physiology/Horticulture) ; School of Biological and Environmental Sciences ; Faculty of Arts, Health and Sciences ; Central Queensland University ; Rock Hampton, QLD 4702, Australia; 326 pages.

Bidinger, F. et Witcombe, J.R. 1989. Evaluation of specific deshydratation tolerance traits for improvement of drought resistance. In: Drought resistance in cereals, Bakern F.W.G. (éd.) Cab. International, Wallingford; pages: 151-164.

Bingru Huang, et Hongwen Goo, 2000. Root physiological caracteristics associated with drought resistance in tall fescue cultivars. Crop Sci. 40, 196-2003.

Blum, A. 1989. Osmotic adjustment and growth of barley genotypes under drought stress. Crop Science, 29, 230-233.

Blum, A.B., B. Sinmena, et O. Ziv 1980. An evaluation of seed and seedling drought tolerance tests in wheat. Euphytica 29, 727-736.

Blum, A.B. et A. Ebercon, 1981. Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat. Crop Sc. 21, 43-47.

Blum, A. 1996. Crop responses to drought and the interpretation of adaptation. Plant Growth Regul; 20, 135-48.

Blum, A., G. Gozlan, et J. Mayer, 1981. The manifestation of deshydratation avoidance in wheat breeding germplasm. Crop.Sci. 21, 495-499.

Blum, A. 1982. Evidence for genetic variability in drought resistance and its implications for plant breeding. In: Drought Resistance in Crops with Emphasis on Rice. International Rice Research Institute, Los Baños, Phillipines; pages: 53-68.

Blum, A. 1988. Plant breeding for stress environments. CRC Press Inc., Boca Raton, FL, USA, 223 pages.

Blum, A. 1987. Methods of plant breeding for drought resistance. In: Drought Resistance in Plants: Physiological and Genetics Aspects. Monti, L. and Proceddu, E., (Eds.). CCE, Luxembourg; pages: 235-254.

Blum, A. 2005. Drought resistance, water-use efficiency, and yield potential are they compatible, dissonant, or mutually exclusive? Australian Journal of Agricultural Research, 56, 1159 - 1168.

Board, J.E. et W. Hall, 1984. Premature flowering in soybean yield reductions at non optimal planting dates as influenced by temperature and photoperiod. Agon.J. 76, 700-704.

256

Bonfil, D.J., et M.J. Pinthus, 1995. Response of chickpea to nitrogen, and a comparison of the factors affecting chickpea seed yield with that affecting wheat grain yield. Exp. Agric. 31, 39-47.

Borgi, Z, S. Ben El Hadj, 2002. Etude agrophysiologique du comportement variétal du pois chiche (Cicer arietinum L.) en conditions de contrainte hydrique. Annales de l’INRAT, 75, 43-61.

Boubaker, M. et T. Yamada, 1995. Differential genotypic responses of string wheat early seedling growth to limited moisture conditions. Tropicultura; vol.13; 2, 50-53.

Boubaker, M. 1997. Evaluation of genetic variations and breeding values of durum wheat lines in a semi-arid environment of Tunisia. Tropicultura, vol.15, N° 1, 18-21.

Bounaqba, S. 1998. Analyse des déterminants de la tolérance à NaCl chez le blé tender, le triticale et l’orge. Utilisation de la Fluorescence chlorophyllienne dans le diagnostic de l’état fonctionnel du photosystème II. Thèse de Doctorat de Biologie en Physiologie végétale. Université de Tunis II ; Faculté des Sciences de Tunis ; 230 pages.

Bouslama, M. ; A.Garoui, et M. Harrabi, 1990a. Stability analysis of some chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes in Tunisia. Agricultura Mediterranea; vol. 120, 74-78.

Bouslama, M., A. Garoui, et M. Harrabi, 1990b. Path analysis in chickpea (Cicer arietinum L.) Revue de l’INAT; vol.5; 1, 93-99.

Bouslama, M. 1979. Chickpea improvement in Tunisia. Proceeding International workshop on chickpea improvement. ICRISAT. 28 february- 2 March 1979; Patancheru India; pages : 277-280.

Bouslama, M. M. Harrabi, et A. Daaloul, 1988. Contribution à l’identification de quelques techniques culturales du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le semi-aride de la Tunisie. Revue de l’INAT 3 (2), 88-108.

Bouzerzour ,H., A. Djekoune, A. Benmhammed et L. Hassous, 1998. Contribution de la biomasse aérienne, de l’indice de récolte et de la précocité au rendement en grain de l’orge (H. vulgare L.) en zone semi-aride d’altitude. Cahiers Agricultures; 7, 307 – 317.

Brougham, R.W. 1958. Interception of ligth by the foliage of pure and mixed stands of pasture plants. Australian Journal of Agricultural Research, Victoria, 9, 39-52.

Brown, S.C., P.J. Gregory, et A. Wahbi, 1987. Root characteristics and water use in mediterranean environments. In: Drought tolerance in winter cereals.Srivastava JP, Porceddu E, Acevedo E, Varma S, eds. Proceedings of the international workshop; 27-31 Octobre 1985, Capri, Italy. Wiley, Chichester, UK.

Brown, S.C., P.J. Gregory, P.J.M. Cooper, et J.D. Keatinge, 1989. Root and shoot growth and water use of chickpea (Cicer arietinum L.) grown in dryland conditions effects of sowing date and genotype. J. Agric. Sci. 113, 41–50.

Bruker, P.L. et R.C. Frohberg, 1987. Stress tolerance and adaptation in spring wheat. Crop Sci. volum: 27, 1, 31-36.

Buysse, J. et R. Merckx, 1993. An improved colormetric method to quantify sugar contnent of plant tissue. J. Exp. Bot. 44, 1627-1629.

Carter, T.E.Jr. et H.R. Boerma, 1979. Implications of genotype x planting date and row spacing interactions in double-cropped soybean cultivar development. Crop Sci. ; 19, 607-610.

257

Casals, M.L. 1996. Introduction des mécanismes de résistance à la sécheresse dans un modèle dynamique de croissance et de développement du blé dur. Thèse de Doctorat de l‘INRA Paris Grignon, 93 pages.

Ciftçi, V., N. Togay, Y; Togay et Y. Dogan, 2004. Determining relationships among yield and some yield components using path coefficient analysis in chickpea (Cicer arietinum L.). Asian Journal of Plant Sciences; 3 (5), 632-635.

Chinard, F.P. 1952. Photometric estimation of proline and ornithine. J. Biol. Chem.199, 91-95.

Choisnel, E. 1984 Un model agrométéorologique opérationnel de bilan hydrique utilisant des données climatiques. In : C I D, Eds. Les besoins en eau des cultures. Versailles: Inra (Eds), pages: 116-132.

Chopart, J.L. 1994. Systèmes racinaires des cultures annuelles tropicales : effets du travail du sol sur les racines, In W. B. Hoogmoed and M. C. Klaij, eds. Le travail du sol pour une agriculture durable. FAO, Niamey, Niger.

Chwdhury, S.I. et I.F. Wardlaw, 1978. The effect of temperature on kernel development cereals. Aust. J. Agric. Res. 29, 205-223.

Clark, R.B. 1969. Organic acids from leaves of several crop plants by gas chromatography. Crop Sci; 9, 341-343.

Clavel, D., N.K. Drame, N.D. Diop et Y.Zuily-Fodil, 2005. Adaptation à la sécheresse et création variétale: le cas de l’arachide en zone sahélienne (Première partie: revue bibliographique). OCL Vol. 12 (3) Mai-juin; pages 248-260.

Cochard, H., L. Coll, X.L. Roux, et T. Amyglio, 2002. Unraveling the Effects of Plant Hydraulics on Stomata1 Closure during Water Stress in Walnut. Plant Physiology, 128, 282-290.

Côme, D. 1970. Les obstacles de la germination. Paris Masson; 162 pages.

Cooper, P.J.M., P.J. Gregory, D. Tully, et H.C. Harris, 1987. Improving water use efficiency in rainfed farming systems of West Asia and North Africa. Exp. Agric., 23, 113-158.

Cornic, G et C. Fresneau 2002. Photosynthetic carbon reduction and carbon oxidation cycles are the main electron sinks for photosystem II activity during a mild drought. Annals of Botany 89, 887–894.

Cosgrove, D.J. 1986. Biophysical control of plant cell growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 37, 377-405.

Croser, J.S., H.J. Clarke, K.H.M. Siddique, et T.N.Khan, 2003. Low temperature stress: implications for chickpea (Cicer arietinum L.) improvement. Crit. Rev. Plant Sci. 22, 185-219.

Crowe, J.H., F.A.Hoekstra, et L.M. Crowe, 1992. Anhydrobiosis. Ann. Rev. Physiol. 54, 579-599.

Cubero, J.I. 1987. Morphology of chickpea. In: The Chickpea; M.C. Saxena and K.B. Singh (Editors), CAB International, Wallingford; pages: 35-66.

Da Matta, F.M., M. Maestri, et R.S. Barros, 1997. Photosynthetic performance of two coffee species under drought. Photosynthetica 34, 257-264.

258

Daaloul, A., H. Bchini, et R. Sayar, 2007. Variabilité génétique de quelques paramètres du système racinaire du blé dur (Triticum durum Desf.) sous deux régimes hydriques. Bioversity International - FAO. 129, 25-31.

Dagnelie P. 1969. Théorie et Méthodes statistiques. Les presses agronomiques de Gembloux, Editions Duculot - Gembloux - Tomes I et II ; 1, 378-451.

Dalhoumi, D., M.M. Harrabi, S. Rezgui, et O. Bel Hadj, 1999. Caractérisation biochimique des espèces annuelles, cultivées et sauvages, du pois chiche (Cicer arietinum L.) ; 6èmes Journées Nationales sur les Résultats de la Recherche Agronomique ; Nabeul, 6 et 7 Décembre 1999.

Dasgupta T., M.O. Islam, et P. Gayen, 1993. Genetic variability and analysis of yield components in chickpea. Ann. Agri. Res.; 13, 157-160.

Daunay, M.C., P.G. Schoch, et P. Milet, 1986. Fréquences stomatiques de l’aubergine (Solanum mélangéna L.) et relation avec le développement racinaire. Agronomie 6 (6), 523-528.

Davies, S.L., N.C. Turner, K.H.M. Siddique, J.A. Plummer, et L. Leport, 1999. Seed growth of desi and kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) in a short-season Mediterranean-type environment. Aust. J. Exp. Agric; 39, 181–188.

Davis, P.H. 1969. Materiel for a flora of Turkey, XIX -Leguminosae - Viciae, Notes Roy. Bot. Gard. Ed. 29, 312-313.

De Raissac, M. 1992. Mécanismes d’adaptation à la sécheresse et maintien de la productivité des plantes cultivées. Agronomie Tropicale, 46 (1), 29-37.

Debaeke, P., J.C. Mailhol, et J-E. Bergez, 2007. Adaptations agronomiques au risque de sécheresse in : ESCo "Sécheresse & agriculture" – Chapitre 2.2 ; pages: 258-306.

Dekkaki M., Amssa M. et Qariani L. 2000. Identification des critères agro-physiologiques d'adaptation du blé dur aux basses températures et à la sécheresse. In : Durum wheat improvement in the Mediterranean region. Zaragoza : CIHEAM-IAMZ; Options Méditerranéennes : Série A. Séminaires Méditerranéens ; 40, 245-249.

Dewery, D.R. et K.H. Lu, 1959. A correlation and path-coefficient analysis of components of crested wheatgrass seed production. Agron J., 9, 515-518.

DGPA (Direction générale de la production Agricole), 2006. Rapport annuel de suivi des emblavures, Direction des grandes cultures, Ministère de l’agriculture, de l’environnement et des ressources hydrauliques.

DGPA, 2008. Rapport annuel de suivi des emblavures, Direction des grandes cultures, Ministère de l’agriculture, de l’environnement et des ressources hydrauliques.

Dib, A., P. Monneveux, et J.L. Araus, 1992. Adaptation à la sécheresse et notion d’idéotype chez le blé dur. II: Caractères physiologiques d’adaptation. Agronomie 12, 381-393.

Dib, A. et P. Monneveux, 1992. Adaptation à la sécheresse et notion d’ideotypes chez le blé dur I. Caractères morphologiques d’enracinement. Agronomie, 12, 371-379.

Dirik, H. 2000. Effets du stress hydrique osmotique sur la germination des graines chez les provenances du cèdre du Liban (Cedrus libani A. Rich) d’origine Turque. INRA, EDP Sciences. Ann. For. Sci. 57, 361-367.

259

Djavanshir, K. et H. Pourbeik, 1976. Germination value- New formula. Silv. Genet. 25, 79-83.

Done, A.A., R.J.K. Mayers, et M.A. Foale, 1984. Response of grain sorghum to varying irrigation frequency in the ord irrigation area. I. Growth, development and yield. Aust. J. Agric. Res, 35, 17-29.

Doorenbos, J. et W.O. Pruitt, 1977. Crop water requirements. Irrigation and Drainage Paper No. 24, (rev.) FAO, Rome, Italy; 144 pages.

Doudech, N. M. Mhamdi, T. Bettaieb et M. Denden, 2008. Tolérance à la salinité d’une graminée à gazon : Paspalum notatum Flüggé. Tropicultura ; Vol.26 ; 3, 182 - 185.

Dubois, M., K.A. Gilles, J.K. Hamilton, P.A. Rebers et F. Smith, 1956. Calorimetric method for determination of sugars and related substances. Analy. Chem. 28, 350-356.

Ehdaie, B, J.G. Waines, et A.E. Hall, 1988. Differential responses of landrace and improved spring wheat genotypes to stress environments. Crop Science 28, 838-842.

El Jaafari, S. ; R. Paul, P. Lepoivre, J. Semal, et E. Laitat, 1993. Résistance à la sécheresse et réponses à l’acide abscissique : analyse d’une approche synthétique. Cahiers Agricultures; 2, 256-263.

Ellis, R.H., R.J. Lawn, R.J. Summerfield, A. Qi, E.H. Roberts, P.M. Chays, J.B. Brouwer, J.L. Rose, S.J. Yeates et S. Sandover 1994. Towards the reliable prediction of time to flowering in six annual crops: V. Chickpea (Cicer arietinum L). Exp Agric 30: 271–282.

Emery, R.J.N., L. Leport, J.E. Barton, N.C. Turner, et C.A. Atkins, 1998. Cis-isomers of cytokinins predominate in chickpea seeds throughout their development. Plant Physiol. 117, 1515-1523.

Erchidi, A.E.; M. Benbella, et A. Talouizte, 2000. Relation entre certains paramètres contrôlant les pertes en eau et le rendement grain chez neuf variétés de blé dur soumises au stress hydrique. In : Durum wheat improvement in the Mediterranean region. Zaragoza : CIHEAM-IAMZ; Options Méditerranéennes : Série A. Séminaires Méditerranéens ; 40, 279 - 282.

Erman, M., V. Ciftçi et H.H. Geçit, 1997. A research on relations among the chaeracters and path coefficient analysis in chickpea (Cicer arietinum L.). Agricultural Faculty, Ankara University, J. Agril. Sci., 3, 43-46.

Ernez, M. et R. Lennoye, 1991. Quantification des désordres photosynthétiques chez la plante stressée : aspects conceptuels et méthodologiques. In : L’amélioration des plantes pour l’adaptation aux milieux arides. Deuxièmes Journées Scientifiques du Réseau « Biotechnologies Végétales » Tunis 4-9 décembre 1989. Ed. AUPELF-UREF. John Libbey Eurotext. Paris ; pages: 9-23.

Erskine, W., M. Tufil, A. Russell, M.C. Tyagi, M.M. Rahman, et M.C. Saxena, 1994. Current and future Strategies in breeding lentil for resistance to biotic and abiotic stresses, Euphytica 73, 127-135.

Erskine, W., et J.R. Witecombe, 1984. Lentil germplasm catalog. ICARDA, Aleppo, Syria ; 45 pages.

Eser, D., H.H. Geçit, et H.Y. Emeklier, 1991. Evaluation of Germplasm of chickpea landraces in Turkey. In: Chickpea. Newslett. 24, 22-23.

260

Estill, K., R.H.Delaney, W.K. Smith, et R.L. Ditterline, 1991. Water relations and productivity of alfalfa leaf chlorophyll variants. Crop Sci. 31, 1229–1233.

Eyletters, M. et B. Bourrié, 1986: La fluorimétrie un outil pour étudier les déficiences nutritionnelles de la vigne et mesure l’effet des apports d’engrais. Phytoma 489, 58 – 60.

Falk, S., D.P. Maxwell, D.E.Laudenbach, N.P.A. Huner, et N.R. Baker, 1996. Photosynthesis and the Environment; In: Advances in Photosynthesis; Vol. 5; Kluwer Academic Publishers, Dorderecht Boston London; pages: 367-385.

FAO, 2001. FAOSTAT [Online]. Available by Food and Agriculture Organization of the United Nations. http://apps.fao.org/default.htm; Consulté: le 12/5/2009.

FAO, 2007. Statistical Databases. Food and Agricultural Organization of the United Nations, (FAO), Rome available at http://faostat.fao.org/site/340/default.aspx. http://apps.fao.org/default.htm; Consulté le 10/2/2009.

Farquhar, G.D., S.C.Wong, J.R. Evans, et K.T. Hubick, 1989. Photosynthesis and gas exchange. In: Plants Under Stress, Jones, H.G., Flowers, T.J. and Jones, M.B. (Eds). Cambridge University Press, Cambridge, pages: 47-69.

Feutry, A. et D. Bertrand, 2003. Contrôle de la qualité des semences par vision artificielle. Recherche Innovation ; Les Rencontres du Végétal en Horticulture ; Semences et Paysage ; Semences et approches socio-économiques ; Résumés des communications ; Les 20 et 21 novembre 2003 à l’Institut National d’Horticulture, Séminaire INRA - Angers.

Fischer, R.A. et R. Maurer, 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars. I: Grain yield responses. Australian Journal of Agricultural. Research 29, 897-912.

Fischer, K.S., E.C. Johnson, et G.O. Edmeades, 1983. Breeding and selection for drought resistance in tropical maize. Centro Internacional de Mejoramiento de Maiz; CIMMYT, EL Batan, Mexico; 16: pages.

Fischer, R.A. 1981. Optimizing the use of water and nitrogen through breeding of crops, Plant Soil 58, 249-278.

Fisher, R.A. et R. Maurer, 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars. I. Grain yield responses. Aust. J. Adric. Res. 29, 897-912.

Fisher, K.S., E.C. Johnson, et G.O. Edmeades, 1981. Breeding and selection for drought resistance in tropical maize. Principles and methods in crop improvement for drought resistance with emphasis on rice. IRRI, 4–8 May 1981. 19 pages.

Flagella, Z., D.Pastore, R.G. Campanile, et N. Di Fonzo, 1995. The quantum yield of photosynthesis electron transport evaluated by chlorophyll fluorescence as an indicator of drought tolerance in durum wheat. J. Agric. Sci., Camb., 125, 325-329.

Flexas, J, J. Bota, J.M. Escalona, B. Sampol, et H. Medrano, 2002. Effects of drought on photosynthesis in grapevines under field conditions: an evaluation of stomatal and mesophyll limitations. Funct. Plant Biol. 29, 461-471.

Flower, D.J., et M.M. Ludlow, 1987. Variations among accessions of pigeonpea (Cajanus cajan) in osmotic adjustment and dehydration tolerance of leaves. Field Crops Res. 17, 229–243.

Folly, F. 2000. Catabolisme de la chlorophylle (b) Structures, mécanismes et synthèses ; THESE Docteur ès sciences naturelles ; Faculté des sciences de l’Université de Fribourg (Suisse) ; Institut de Chimie Organique de l’Université de Fribourg (Suisse); 200 pages.

261

Frey, K.J. 1964. Adaptation reaction of oat strains selected under stress and non stress environmental conditions. Crop Sci.; 4, 56-61.

Frontier, S. 1981. Méthodes statistiques. Applications à la biologie, la medicine et l’écologie. Paris; Masson. 246 pages.

Furbank, R.T., R. White, J.A. Palta, N.C.Turner, 2004. Internal recycling of respiratory CO2 in pods of chickpea (Cicer arietinum L.): the role of pod-wall, seed coat and embryo. J. Exp. Bot. 55, 1687–1696.

Gaff, D. 1980. Protoplasmic tolerance in extreme water stress. In: Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to Water and High Temperature. New York, USA; pages: 207-230.

Gallardo, M., L.E. Jackson et R.B. Thompson, 1996. Shoot and root physiological and wild lettuce (Lactuca spp.). Plant cell Environ. 19, 1169-1178.

Gan Y., B.G. McConkey, P.R. Miller, R.P. Zentner et C.L. McDonald, 2001. Chickpea in Semiarid Cropping Systems. http://weeds.montana.edu/systems/chickpea_in_semiarid.htm; Consulté le 15/12/2008

Gan, Y.T.; P.R. Miller, P.H. Liu, F.C. Stevenson, et C.L. McDonald,. 2002. Seedling emergence, pod development, and seed yields of chickpea and dry pea in a semiarid environment. (Abstract) Can. J. Plant Sci. vol. 82, 3, 531-537.

Gan, Y.T., J. Wang, D.J. Bing, et C.L. Mc Donald, 2006. Effect of pulse crop and plant population on water use efficiency as a function of soil texture in semiarid Canadian prairies. 6th Canadian Pulse Research Workshop, Saskatoon, SK, Canada, November 1-3-2006.

Gan, Y., J. Wang, S.V. Angadi, et C.L. Mc Donald, 2004. Response of chickpea to short periods of high temperature and water stress at different developmental stages. New directions for a diverse planet: Proceedings of the 4th International Crop Science Congress. Brisbane, Australia, 26 Sep.-1 Oct.

Garciadel Moral, L.F.et J.M. Ramos, 1992. Identification des paramètres morphophysiologiques d’adaptation aux conditions environnementales. Adaptation de l’orge dans le sud de l’Espagne. In: Tolérance à la Sécheresse des Céréales en Zone Méditerranéenne. Diversité Génétique et Amélioration Variétale. Monneveux P. et Ben Salem, M. Montpellier (Les Colloques No. 64, France 15-17 décembre 1992) Ed. INRA. Paris 1993; pages: 253-264.

García-Plazaola, J.I. et J.M. Becerril, 2000. Effects of drought on photoprotective mechanisms in European beech (Fagus sylvatica L.) seedlings from different provenances. Trees-Struct. Funct. 14, 485-490.

Garg, B.K., S.P. Vyas, S. Kathju, et A.N. Lahiri, 1998. Influence of water deficit stress at various growth stages on some enzymes of nitrogen metabolism and yield in cluster bean genotypes. J. Plant. Physiol. 3, 214-218.

Gate, P. 1995. Ecophysiologie du blé. Ed. Technique et Documentation. Lavoisier Paris, 429 pages.

Gaudillière, J.P., M.O. Barcelo, 1990. Effets des facteurs hydriques et osmotiques sur la croissance des talles de blé. Agronomie; 10, 423-432.

262

Gentinetta, E., D. Cepi, G. Leporic, M. Motto, et F. Salamini, 1986. A major gene for delayed senescence in maize. Pattern of photosynthate accumulation and inheritance. Plant Breeding 97, 193–206.

Genty, B., J.M. Briantais, et J.B. Vieira da Silva, 1987. Effects of drought on primary photosynthetic processes of cotton leaves. Plant Physiol. 83, 360-364.

Gharsalli, M., K. Zribi, , M. Lachaâl, et A. Soltani, 2001. Responses of chickpea cultivars to iron deficiency. International Chickpea and Pigeon pea. Newsletter ; 8, 15-18.

Gillet, M., 1980. Les graminées fourragères. Description, fonctionnement, application à la culture de l’herbe. Gauthier - Villars, éditeur, 306 pages.

Govindjee, W., J.S. Downtom, , D.C. Fork, et P.A. Armand, 1981. Chlorophyll fluorescence transient as an indicator of water potential of leaves. Plant Sci. Lett., 20, 191-194.

Graf, R.J. et G.G. Raowland, 1987. Effect of plant density on yield and yield components of yield of faba bean. Can J Plant Sci 67, 1-10.

Greaves, J.A. et J.M. Wilson, 1987. Chlorophyll fluorescence analysis-an aid to plant breeders. Biologist, 34, 209-214.

Gregory, P.J. 1988. Plant and management factors affecting the water use efficiency of dryland crops. In: Proceedings of the International Conference on dryland farming. August 15-19; Amarillo/Bushland, Texas, USA.

Grieu, P, P. Maury, P. Debaeke, et A. Sarrafi, 2008. Améliorer la tolérance à la sécheresse du tournesol : apports de l’écophysiologie et de la génétique. Innovations Agronomiques; 2, 37-51.

Guignard, J.L. 1980. Abrégé de botanique. (4ème Ed.) ; 259 pages.

Gumber, R.K. et S. Sarvjeet, 1996. Genetics of flowering time in chickpea: a preliminary report. Crop Improv. 23, 295–296.

Guo, P. et M. Li 1996. Studies on photosynthetic characteristics in rice hybrid progenies and their parents. I. Chlorophyll content, chlorophyll-protein complex and chlorophyll fluorescence kinetics. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 4, 60-65.

Guy, R. 1978. Effets de la prégermination sur la germination de 14 espèces agricoles et potagères. Revue Suisse Agric. 10, 185-188.

Hadria, R., S. Khabba, A. Lahrouni, et al., 2005. Application de STICS à la gestion de l’eau d’irrigation dans les conditions de Marrakech. Séminaire STICS, INRA, Carry-le-Rouet, France, 17-18 mars 2005.

Hakam, N, S. Khanizadeh, J.R. DeEll et C. Richer, 2000. Assessing chilling tolerance in roses using chlorophyll fluorescence. Hort. Science, 35, 184-186.

Hare, P.D., W.A. Cress, et J. Van Staden, 1998. Dissecting the roles of osmolyte during stress. Plant Cell Environ. 21, 535-553.

Havaux, M. 1992a. Stress tolerance of photosystem II in vivo. Antagonist effects of water, heat and photoinhibition stresses. Plant Physiol. 100, 424-432.

Havaux, M. 1993. Characterization of thermal damage to the photosynthetic electron transport system in potato leaves. Plant Science, 94, 19-33.

263

Havaux, M. 1992b. La fluorescence de la chlorophylle in vivo: Quelques concepts appliqués à l’étude de la résistance de la photosynthèse aux contraintes de l’environnement. In: Tolérance à la Sécheresse des Céréales en Zone Méditerranéenne. Diversité Génétique et Amélioration Variétale. Monneveux, P. et Ben Salem, M. Montpellier (Les Colloques No. 64, France 15-17 décembre 1992) Ed. INRA. Paris 1993; pages: 19-29.

Hawtin, G.C. 1975. The status of chickpea research in the Middle Est. In: Proceedings of the International Workshop on Grain Legumes. ICRISAT, Patancheru, A. India; pages: 109-114

Hen J.X., J. Wang, et H.G. Liang, 1995. Effect of water stress on photochemical function and protein metabolism of photosystem II in wheat leaves. Physiol. Plant. 93, 771-777.

Heickel, G.H. 1971. Stomatal movement frequencies and resistances in maize verities differing in photosynthetic capacity. J. Exp. Bot. 22 72, 644 - 649.

Heinrich, G.M., C.A. Francis, et J.D. Eastin, 1983. Stability of grain sorghum yield components a cross diverse environments. Crop Sci. 23, 209-212.

Heitholt, J.J. 1989. Water use efficiency and dry matter distribution in nitrogen and water stressed winter wheat. Agronomy Journal; 81, 464-469.

Heller, R., R. Esnault, et C. Lance, 1996. Physiologie végétale ; Nutrition ; 5ème édition (Eds Masson) Paris; 294 pages.

Herbert, Y., E. Guingo, et Loudet, 2001. The response of root/shoot partitioning and Root Morphology to Light Reduction in Maize Genotypes. Crop Physiology and Metabolism. Crop Sci. 41, 363-371.

Hong, S.S. et D.Q. Xu, 1999. Light-induced increase in chlorophyll fluorescence F, level and the reversible inactivation of PSII reaction centers in soybean leaves. Photosynthesis Research, 61, 269-280.

Hooda, A., A.S. Nandwal, M.S. Kuhad, et D. Dutta, 1999. Plant water status and C, N and K distribution in potassium fertilised mung bean under drought and during recovery. In: Faroda, A.S., Joshi, N.L., Kathju, S., Karj, A. (Eds.), Recent Advances in Management of Arid Ecosystem. Proceedings of a Symposium held in Jodhpur, India in March 1997. Arid Zone Research Association of India; pages: 207–214.

Hsiao, TC et K.J. Bradford, 1984. Physiological consequences of cellular water deficits. In: Taylor HM, Jordan WM, Sinclair TR, Eds. Limitations to efficient water use in crop production. Radisson; pages: 227-231.

http://www.agriculture.gov.sk.ca/: Chickpea ; visité le 03/03/2008.

Hughes, G., J.D.H. Keatinge, P.J.M. Cooper, et N.F. Dee, 1987. Solar-radiation interception and utilization by chickpea (Cicer arietinum L.) Crops in Northern Syria. J. Agric. Sci. 108, 419-424.

Hunt, R. 1978. Growth analysis of individual plants. In: Plant Growth Analysis. ARNOLD, E. (ed) Southampton: Camelot Press; pages: 26-28.

Hura, T., S.Grzesiak, Hura K., E. Thiemt, K. Tokarz, et M. Wedzony, 2007. Physiological and Biochemical Tools Useful in Drought-Tolerance Detection in Genotypes of Winter Triticale: Accumulation of Ferulic Acid Correlates with Drought Tolerance. Annals of Botany 100, 767-775;

Huyghe, C. 1998. Genetics and genetic modifications of plant architecture in grain legumes: a review. Agronomie 18, 383 - 411.

264

IBPGR, 1993. Descriptors for Chickpea (Cicer arietinum L) IBPGR-ICRISAT-ICARDA, Rome. 1-31.

ICARDA, 1991. Annual Report for 1991; Center Agricultural Research Dry Areas, Aleppo, Syria; 121 pages.



ICRISAT, 2008. Pois chiche.www.mapageweb.umontreal.ca/bruneaua/simon/chapitre11 legumineuses2.pdf. [email protected] Chickpea Consulté le 4/7/2008.

Ignacio, L. F. et C. J. Lovatt, 1999. Relationship between Relative Water Content, Nitrogen Pools, and Growth of Phaseolus vulgaris L. and P. acutifolius A. Gray during Water Deficit. Crop Sci. 39, 467-475.

Impens, R. 1989. Les causes non parasitaires des maladies. In: J. Semel (ed). Traité de pathologie végétale. Les presses agronomiques de Gembloux. ASBL, pages : 39-83.

Ingram, J. et Bartels, D. 1996. The molecular basis of dehydration tolerance in plants, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 47, 377–403.

Iyengar, N.K.1939. Cytological investigations on the genus Cicer. Ann. Bot. N.S. 3, 271-305. Jaiswal, R. et N.P. Singh, 2001. Plant Regeneration from NaCl Tolerant Callus/Cell Lines of

Chickpea, International Chickpea and pigeonpea Newsletter; N°8; ICRISAT International Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics; Patancheru 502 324, Andhra Pradesh; 73 pages.

Jerbi, M., A. Mlaïki, et M. Bouslama, 1978. Food legume diseases in North Africa. Proceeding of Food Legume Improvement and Development. ICARDA. 126ème.Journal of Experimental Botany, 52, 301-308.

Johnson RC., H.T. Nguyen, et L. Croy, 1984. Osmotic adjustment and solute accumulation in two wheat genotypes differing in drought resistance. Crop Sci; 24, 957-962.

Jones, M.M., C.B. Osmond, et N.C. Turner, 1980. Accumulation of solutes in leaves of sorghum and sunflower in reponse to water deficits. Aust J Plant Physiol; 7,193-205.

Jones, M.M., N.C. Turner, C.B. Osmond, 1981. Mechanisms of drought resistance. In: Paleg LG, Aspinall D, eds. Physiology and biochemistry of drought resistance in plants; pages:15-37.

Kamel, M. 1983. Status of chickpea; Production and Research in Morocco. In: Proceedings of the Workshop on Ascochyta Blight and Winter Sowing of Chickpea (Saxena, M.C. and Singh, K.B. eds) ICARDA. 4-7 May 1981, Aleppo. Syria; pages: 247-254.

Kamel, M. 1990. Winter chickpea: Status and prospects. Option Méditerranéenne - Séries Séminaires, 9, 145-150.

Kameli, A. et D.M. Losel, 1995. Contribution of carbohydrates and other solutes to osmotic adjustement in wheat leaves under water stress, J. Plant Physiol. 145, 363-366.

Karamanos, A., J.B. Drossopoulos, C.A. Niavis, 1983. Free proline accumulation during development of two wheat cultivars with water stress. J. Agric. Sci. 100, 429-439.

265

Kashiwagi, J., L. Krishnamurthy, P.M. Gaur, S. Chandra, et H.D. Upadhyaya, 2008. Estimation of gene effects of the drought avoidance root characteristics in chickpea (C. arietinum L.). Field Crop Res. 105, 64-69.

Kassam, A.H. 1981. Climate, soil and land resources in North Africa and West Asia. In: J. Monteith and C. Webb (Editors), Soil, Water and Nitrogen in Mediterranean-type Environments. Martinus Nijhoff/Dr W. Junk Publishers, The Hague, Netherlands; pages: 1-29.

Kassem, Z., S. Lev-Yadun, A. Goper, P. Weinberg et S. Abbo, 2006. Chickpea domestication in the Neolithic Levant through the nutritional perspective. Journal of Archaeological Science; pages: 1-5.

Kathiresan, K. et L. Kannan, 1985. Photosynthetic productivity in species of Rhizophora. In: The Mangroves. Proc. Natl. Symp. Biol. Util. Cons. Mangroves Shivaji university, Kolhapur, India; pages: 262-265.

Kauss, H. 1977. Biochemistry of regulation. In Northcote (Ed): Intenational Review of Biochemestry, II; pages: 119-139.

Keatinge, J.D.H. et P.J.M. Cooper, 1983. Kabuli chickpea as a winter-sown crop in northern Syria: Moisture relations and crop productivity. J. Agric. Sci. (Camb.), 100, 667-680.

Ketring, D. 1984. Root diversity among peanut genotypes. Crop Sci; 24, 229-32.

Khaldoun, A., J. Chery et P. Monnevaux, 1990. Etude des caractères d’enracinement et de leur rôle dans l’adaptation au déficit hydrique chez le blé dur (Hordeum vulgare L.) Agronomie; 10, 369-379.

Khalfaoui, J.L.B. 1985. Conduite de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse en fonction des mécanismes physiologiques. Oleagineux; 40, 329-34.

Khalfaoui J.L.B. 1990. Genetic adaptation to drought of cultivated species and consequences on plant breeding. Bull Soc Bot Fr; 137, 125-37.

Khanna-Chopra, R. et S.K. Sinha, 1987. Chickpea: physiological aspects of growth and yield. In: The Chickpea. 409 pages; CAB International, (Eds.Saxena, M.C., Singh, K.B.), Wallingford, Oxon, UK; pages: 163-190.

Khouja, M.L., M. Tej Yacoubi, N. Souayah, et A. Albouchi, 2002. Influence d’un stress osmotique sur la germination de trois provenances de Tamarugo (Prosopis tamaruga Phil.). Annales de l’INGREF; 5, 153-163.

Kotchi, S.O. 2004. Détection du stress hydrique par thermographie infrarouge. Application à la culture de la pomme de terre. Mémoire Maître ès Sciences (M.Sc.). Faculté de Foresterie et Géomatique ; Université LAVAL QUÉBEC ; 130 pages.

Kramer, P.J. 1983. Water relations in plants. Academic Press, New York, USA; pages: 120-186.

Krause, G.H. et E.Weiss, 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 42, 3, 13-349.

Krishnamurthy, L., C. Johansen, et S.C. Sethi, 1999. Investigation of factors determining genotypic differences in seed yield of non-irrigated and irrigated chickpeas using a physiological model of yield determination. J. Agron. Crop Sci. 183, 9–17.

266

Kumar, J. et S. Abbo, 2001. Genetics of flowering time in chickpea and its bearing on productivity in semiarid environments. Adv. Agron. 72, 122-124.

Kumar, J. et Van H.A. Rheenen, 2000. A major gene for time of flowering in chickpea. Journal of Heredity; 91, 67–68.

Kumar, J., S.C.Sethi, C. Johansen, T.G. Kelley, M.M. Rahman, et H.A. Van Rheenen, 1996. Potential of short-duration varieties in chickpea. Indian Journal of Dryland Agriculture Research; 11, 26–29.

Labidi, N ; N. Fatnassi, I. Slama, I. Ben Salah, K. Hessini et C. Abdelly. 2007. Differences in response to water deficit stress among some chickpea lines, Abiotic Stress in Legumes (MLC2007 Satellite Workshop), March 22nd-24th 2007, Tunis, Tunisia; 60 pages.

Ladizinsky, G. 1993. Lentil domestication: On the quality of evidence and arguments. Econ. Bot. 47, 60–64.

Ladizinsky, G. l987. Pulse domestication before cultivation. Econ. Bot. 41, 60-65. Ladizinsky, G. l989. Pulse domestication: Fact and Fiction. Econ. Bot. 43, 131-133.

Ladizinsky, G. 1975. A new Cicer from Turkey. Notes Roy. Bot. Gard. Ed. 35, 114-115. Ladizinsky, G. et A. Alder, 1975. Seed protein electrophoresis of the annual species of Cicer

L. Israel. J. Res. 25(1), 61-64. Ladizinsky, G. et A. Alder, 1976. Genetic relationships among annual species of Cicer L.

Theor. Appl. Genet. 48 (4), 197-203. Lai, H.A., Abdullah, S.Z. Siddiqi, M. Hussain et M. Arshad, 2003. Evaluation of exotic

material of chickpea (Cicer arietinum L.) under Bahawalpur agroclimaic condition. Asian Journal of Plant Sciences, 2(4), 406-408.

Laouar, M.; N. Kies, K. Abdellaoui, A. Bennour, et al., 2001. Effet du stress hydrique sur le comportement physiologique de dix populations de Medicago intertexta L. In : Qualité de la luzerne et des medics pour la production animale. Zaragoza (Spain) : CIHEAM-IAMZ; pages: 167-171.

Lecoeur, J ; J. Wery, et O. Turc, 1992. Osmotic adjustment as a mechanism of dehydration postponement chickpea (Cicer arietinum L.) leaves. Plant and Soil, 144 (2), 177-189.

Leport, L., N.C. Turner, R.J. French, et al., 1999. Physiological responses of chickpea genotypes to terminal drought in a Mediterranean-type environment. Eur. J. Agron. 11, 279-291.

Leport, L., N.C. Turner, S.L. Davies et K.H.M. Siddique, 2006. Variation in pod production and abortion among chickpea cultivars under terminal drought; Europ. J. Agronomy 24, 236-246.

Levitt J. 1980. Responses of plants to environmental stresses. In: Water, radiation, salt and others stresses, Vol I. New York, USA; pages: 395-434.

Li, C.C. 1955. The concept of the path coefficient and its impact on population genetics. Crop. Science; pages: 190-210.

Little, Th. M. et F.J. Hills, 1978. Agricultural experimentation design and analysis. Ed. John Wiley & sons Inc. New York U.S.A.

267

Loomis, R. S. et D.J. Condor, 1992. Crop Ecology: Productivity and Management in Agricultural Systems. Cambridge University Press, Cambridge.

Ludlow, M.M,, A.C.P. Chu, R.J. Clements, R.G. Kerslake, 1983. Adaptation of species of Centrosema to water stress. Aust. J. Plant Physiol. 10, 119-130.

Ludlow, M.M. et R.C. Muchow, 1988. Critical evaluation of the possibilities for modifying crops for high production per unit of precipitation. In: Bidinger FR, Johansen C, eds. ICRISAT, India; pages: 180-211.

Ludlow, M.M. et R.C. Muchow, 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water-limited environments. Advances in Agronomy; 43, 107–153.

Ma, Q., M.H. Behboudian, N.C. Turner, et J.A. Palta, 2001. Gas exchange by pods and subtending leaves and internal recycling of CO2 by pods of chickpea (Cicer arietinum L.) subjected to water deficits. J. Exp. Bot. 52, 123–131.

MEAT, 2001. Communication Initiale de la Tunisie à la Convention Cadre des Nations Unies sur les changements climatiques. Ministère de l’Environnement et de l’Aménagement du Territoire, République Tunisienne; Octobre 2001; 211 pages.

Malhotra, R.S. et Saxena, M.C. 2002. Strategies for Overcoming Drought Stress in Chickpea. Caravan, ICARDA n°17 ; 3 pages.

Malhotra, R.S. 1996. Germplasm Programme Legumes. ICARDA Annual Report for 1996; 85 pages.

Malhotra, R.S. et C. Johansen, 1996. Germplasm Program Legumes, Annual Report for 1996, International Center Agricultural Research Dry Areas (ICARDA), Aleppo, Syria; 229 pages.

Malik, B.A. 1994. Crop production. National Book Foundation; 294 pages.

Mar, M., D.N. Emerson, L.K. Frederic, et H.T. Robert, 1993. Root growth of wheat genotypes hydroponic culture and in the green house under different soil moisture regimes. Crop Sci. 33, 283-286.

Maury, P., M. Berger, F. Mojayad, C. Planchon, 2000. Leaf water characteristics and drought acclimation in sunflower genotypes. Plant and Soil 223, 153-160.

Maynard, G.H. et D.M. Orcutt, 1987. The physiology of plants under stress. Wiley, New York, USA, pages: 27-43.

McMichael, B.L., et J.E. Quisenberry. 1993. The impact of the soil environment on the growth of root systems. Env. Exp. Bot. 33, 53-61.

McVicar, R., P. Pearse, K. Panchuk, et al., 2007. Chickpea. (Eds.) Saskatchewan Agriculture and Food; Website: www.agr.gov.sk.ca/Production; Consulté le 3/3/2008.

Mechergui, M., M.H. Snane, et A. Daaloul, 1994. Identification of durum wheat genotypes with efficiency on the uptake and use of water using carbon-13 discrimination and neutron moisture meter. Second Arab Conference on the peace full uses of atomic energy ; Cairo, 5-9/11/1994.

Mefti, M., A. Abdelguerfi, et A. Chebouti, 2001. Etude de la tolérance à la sécheresse chez quelques populations de Medicago truncatula L. Gaertn. In : Qualité de la luzerne et des medics pour la production animale. Options Méditerranéennes: Série A. Séminaires Méditerranéens; n° 45; Zaragoza (Spain): CIHEAM-IAMZ, pages: 173-176.

268

Meinander, O., S. Somersalo, T. Holopainen, et R.J. Strasser, 1996. Scots pine after exposure to elevated ozone and carbon dioxide probed by reflectance spectra and chlorophyll a fluorescence transients. J. Plant Physiol. 148, 229–236.

Melhotra, R.S. et B. Ocompo, 1996. Germplasm Program Legumes, Annual Report for 1996, International Center Agricultural Research Dry Areas, Aleppo, Syria; 229 pages.

Miglietta, F, C. Vazzana, E.Porceddu, 1987. Agroecological models and wheat ideotypes for semi-arid lands. In: Srivastava JP, Porceddu E, Acevedo E, Varma S, eds. Drought tolerance in winter cereals, pages: 15-35.

Miller, P., K. Mc Kay, B. Jenks, et al., 2002. Growing chickpea in the Northern Great Plains; Môn guide MT 200-204, AG 3/November 2002, Extension service Montana State University; 8 pages.

Mishra, R., S.K. Rao et K. Koatu, 1988. Genetic variability, correlation studies and their implication in selection of high yielding genotypes of chickpea. Indian J. Agric. Res., 22, 51-57.

Miskin, K.E., D.C. Rasmusson, et D.N. Moss, 1972. Inheritance and physiological effects on stomatal frequency in barley. Crop. Sci., 12, 780-783.

Mohouche, B., F.Rouget, et R.Delécol, 1998. Effect of water stress applied at different phenological phases on yield components of dwarf dean (Phasiolus vulgaris L.) Agronomie; 18, 197-205.

Moinuddin, et R. Khanna-Chopra, 2004. Osmotic Adjustment in Chickpea in Relation to Seed Yield and Yield Parameters; Crop Sci. 44, 449–455.

Monneveux, P. 1991. Quelles stratégies pour l’amélioration génétique de la tolérance au déficit hydrique des céréales d’hiver ? In : L’amélioration des plants pour l’adaptation aux milieux arides. Deuxièmes Journées Scientifiques du Réseau « Biotechnologies Végétales » Tunis 4-9 décembre 1989. Ed. AUPELF-UREF. John Libbey Eurotext. Paris; pages: 165-186.

Monneveux, P. et E.Belhassen, 1996. The diversity of drought adaptation in the wide. Plant Growth Regul., 20, 85-92.

Monneveux, P. et M. Nemmar, 1986. Contribution à l’étude de la résistance à la sécheresse chez le blé tendre (Triticum aestivum L.) et chez le blé dur (Triticum durum DESF) : étude de l’accumulation de proline au cours du cycle de développement. Agronomie, 6, (6), 583-590.

Morgan, J.M. 1988. The use of coleoptiles responses to water stress to differentiate wheat genotypes for osmoregulation, growth and yield. Ann Bot. 62, 193-198.

Morgan, J.M. 1984. Osmoregulation and water stress in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. 35,:299–319.

Morgan, J.M., B. Rodriguez-Maribona, et E.J. Knights, 1991. Adaptation to water deficit in chickpea breeding lines by osmoregulation, relationship to grain yields in the fields. Field Crops Res. 27, 61–70.

Morizet, J., A.M. Tribo, et M. Pollacsek, 1984. Résistance à la sécheresse chez le maïs : quelques mécanismes impliqués. Physiologie et Production du Maïs. INRA; France ; pages: 167–174.

Mougou R., M. Mansour, J. Vacher, P. Cellier, 2006 La valorisation agricole de l’eau des lacs collinaires : cas du lac collinaire Kamech (Tunisie) Sécheresse 2006 ; 17 (3), 385-90

269

Mougou, A., H. Knani et H. Verlodt, 1986. Evaluation de la résistance à la sécheresse chez le piment (Capsicum annum L.). In : Colloque sur les végétaux en milieu aride, Jerba, Tunisie, Faculté des Sciences de Tunis et ACCT ; 8 - 10 Septembre 1986; pages: 110-126.

Moustafa, M.A., L. Boersma, W.E. Kronstad, 1996. Response of four spring wheat cultivars to drought stress. Crop Sci. 36, 982-986.

Muchlbauer, F.J. et K.B. Singh, 1987. Genetic of chickpea. In: The Chickpea; M.C. Saxena and K.B. Singh (Editors), CAB International, Wallingford; pages: 99-125.

Muehlbauer, F.J. et K.B. Singh, 1987. Genetics of Chickpea. In: The Chickpea (Saxena, M.C. and Singh, K.B., eds.). CAB International, U.K; 409 pages.

Muhammad, A. et A. Iram, 2005. Drought stress induced changes in some organic substances in nodules and other plant parts of two potential legumes differing in salt tolerance; Flora 200, 535-546.

Nageswara R.ao, R.C., S. Sardar, M.K.V. Sikavumar, K.L. Srivastava, J.H. Williams, 1985. Effect of water deficit at different growth phases of peanut. I.Yield responses. Agron J; 77, 782-786.

Nogueira, S.S.S., V. Nagai, N.R. Braga, M. DO, C.S.S. Novo et M.B.P. Camargo, 1994. Growth analysis of chickpea (Cicer arietinum L.). Sat. /dez. Sci. agric., Piracicaba, 51(3), 430-435.

Noor, F., M. Ashraf et A. Ghfoor, 2003. Path analysis and relationship among quantitative traits in chickpea (Cicer arietinum L.). Pakistan Journal of Biological Science; 6(6), 551-555.

Norris, I.B. et H. Thomas, 1982. Variation in growth of varieties and ecotypes of Lolium, Dactylis and Festuca subjected to contrasting soil moisture regimes. J Appll Ecol; 19, 881-889.

O’Neil, P.M., J.F. Shanahan, et J.S. Schepers, 2006. Use of chlorophyll fluorescence assessments to differentiate corn hybrid response to variable water conditions. Crop Science 46, 681-687.

O’toole, J.C. et T.T. Chang, 1979. Drought resistance in cereals. Rice: a case study. In: Mussel H, Staples RC, eds. Stress physiology in crop plants; pages: 373-405.

Ofori, I. 1996. Correlation and path-coefficient analysis of components of seed yield in Bambara groundnut (Vigna subterranea L.). Euphytica; 91, 103-107.

Omar, M. et K.B. Singh, 1994. Germplasm Program Legumes, Annual Report for 1994; International Center Agricultural Research Dry Areas, Aleppo, Syria; 316 pages.

Or, E.; R. Hovav, et S.Abbo, 1999. A Major Gene for Flowering Time in Chickpea. Crop Sci. 39, 315-322.

Ouattar, S., R.J. Jones, R.K. Crookston, et M. Kajeiou, 1987a. Effect of drought on water relation of developing maize kernels. Crop Sci. 27, 730–735.

Ouattar, S., R.J. Jones, et R.K. Crookston, 1987b. Effect of water deficit during filling on the pattern of maize kernel growth and development. Crop Sci. 27, 726–730.

Oweis, T., A. Hachum, M Pala, 2004.Water use efficiency of winter-sown chickpea under supplemental irrigation in a mediterranean environment. Agricultural Water Management; 66, 163-179.

270

Ozbingol, N., F.Corbineau, S.P.C. Groot, R.J. Bino et D. Come, 1999. Activation of the cell cycle in tomato (Lycopersicon esculentum L.) seeds during osmoconditining as related to temperature and oxygen. Annals of Botany; 84, 245-251.

Özveren Yücel, D., A. E. Anlarsal, et C. Yücel, 2006. Genetic Variability, Correlation and Path Analysis of Yield, and Yield Components in Chickpea (Cicer arietinum L.). Turk J Agric For 30, 183-188.

Pacucci, G; C. Troccoli, et B. Leoni, 2006. Supplementary Irrigation on Yield of Chickpea Genotypes in a Mediterranen Climate. Agricultural Engineering International: the CIGR Ejournal. Manuscript LW 04 005. Vol. VIII. May, 2006.

Palled et K.L. Ponnia, 1985. Response of gram varieties to varying levels of irrigations. . Indian J. Agron., 29 573.

Pandya, B. et Pandey, 1980. Chickpea improvement at Pantnegar. In :Proceeding International workshop on chickpea improvement. 28 February - 2 marsh 1979. Hyderabad; India ICRISAT. Patancheru. pages: 197- 207.

Passioura, J.B. 1977. Grain yield, harvest index and water use of wheat. Journal of Australian Institute of Agricultural Science 43, 117-120.

Pathirana, R. 1993. Yield component analysis of bunch groundnut (Arachis hypogaea L. spp. fastigiata) Germplasm in Sri Lanka. Trop Agric (Trimidad) 70: 256-259.

Pawar, H.K., K.K. Khade, et V.D. More, 1992. Studies on crop sequences under irrigation constrain. J. Maharashtra Agricl. Univ., 17, 299 - 301.

Percival G.C., C.N. Sheriffs, 2002. Identification of drought-tolerance woody perennials using chlorophyll fluorescence. Journal of Arboriculture, 28, 2, 15-223.

Pereira, J.S., et M.M. Chaves, 1993. Plant water deficits in Mediterranean ecosystems. In: Smith JAC, Griffiths J (Eds), Water Deficits – Plant Responses from Cell to Community, Bios Scientific Publishers, Oxford; pages: 221-235.

Pfeiffer, T.W. et D. Pilcher, 1987. Effect of early and late flowering on agronomic traits of soybean at different planting dates. Crop. Sci., 27, 108-112.

Philippeau, G. 1977. Théorie des plans d’expérience ; Application à l’agronomie ; Bureau d’Etudes Statistiques de l’ITCF ; 2ème édition, Avril 1977 ; 205 pages.

Plancquaert, Ph., Ph. Braun et J. Wery, 1990. Agronomic studies on chickpea (Cicer arietinum L.) Options Méditerranéennes - Série Séminaires – 9, 87-92.

Poitier, G.A. 1981. Flore de la Tunisie ; (2 tomes), 1190 pages. Poorter, H., et J.R. Evans, 1998. Photosynthetic nitrogen-use efficiency of species that differ

inherently in specific leaf area. Oecologia; 116, 26-37. Pundir, R.P.S., Reddy, K.N. et Mengesha, 1992. Pod volume and pod filling as useful traits

of chickpea. International Chickpea Newsletter; 17, 18-20. Qariani L., El-Jaafari S., Dekkaki M. et Araus J.L. 2000. Cuticular conductance, water use

efficiency and drought tolerance of durum wheat isolines of differing glaucousness In: Durum wheat improvement in the Mediterranean region. Zaragoza: CIHEAM-IAMZ ; Options Méditerranéennes : Série A. Séminaires Méditerranéens ; 40, 315-318.

Rahmen, S.M., M.S. Aslam et M. Ahmed, 1993. Water relations and yield of two chickpea cultivars as influenced by different levels of irrigations. Thi J. Agricl. Sci., 16, 253 - 265.

271

Rajin, A. M., B.A. McKenzie, et G.D. Hill, 2003. Phenology and growth response to irrigation and sowing date of kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) in a cool temperature sub humid climate. Crops and Soils (Abstract); 141, 3-4.

Ramakrishna, A., S.P. Wani, Ch. Srinivasa Rao et U. Srinivas Reddy, 2005. Increased Chickpea Yield and Economic Benefits by Improved Crop Production Technology in Rainfed Areas of Kurnool; District of Andhra Pradesh, India; An Open Access Journal published by ICRISAT ; SAT eJournal | ejournal.icrisat.org December 2005 | Volume 1 | Issue 1

Ranney, T.G., N.L. Bassuk, et T.H. Whithou, 1991. Osmotic adjustment and solute constituents in leaves and roots of water stress cherry (Prunus) tree. J. An. soc. Hort. Sci.; pages: 684 - 688.

Rao, M.J.V., S.N. Nigam, et A.K.S. Huda, 1992. The thermal time concept as a selection criterion for earliness in peanut. Peanut Sci.; 19, 7–10.

Reddy, M.V. G. Nine K., Singh, et M. Bashir, 1990. Strategies For Management of foliar diseases of chickpea. In: ICARISAT. 1990. Chickpea in the Neneties: Proceedings of the Second International Workshop on Chickpea Improvement 4 - 8 Dec. 1989, ICARISAT. Center, India. Patancheru; pages: 117-127.

Rezgui, A. 1995. Réponses éco-physiologiques et agronomiques à la contrainte hydrique de trois variétés de blé cultivées dans trois régions pédoclimatiques différentes. DEA Fac. Sci. de Tunis; 76 pages.

Richards, R.A., H.M. Rawson, et D.A. Johnson, 1986. Glaucousness in wheat: Its development and effect on water-use efficiency, gas exchange and photosynthetic tissue temperatures. Aust. J. Plant Physiol., 13, 465-473.

Richards, R.A. 1996. Defining selection criteria to improve yield under drought. Plant growth regulation, 20, 157-166.

Riou, C., R.Bonhomme, P. Chassin, A. Neveu, et F. Papy, 1997. L’eau dans l’espace rural. Production végétale et qualité de l’eau. Universités Francophones; INRA Eds, Paris, 177 pages.

Roberts, E.H., P. Hadley, et R.J. Summerfield, 1985. Effects of temperature and photoperiod on flowering in chickpeas (Cicer arietinum L.). Ann Bot. 55, 881–892.

Roberts, E.H., R.J. Summerfield, F.R. Minchin, et P. Haley, 1980. Penology of chickpea (Cicer arietinum L.) In: Contrasting aerial environments. Experimental Agriculture; 16, 343-360.

Robertson,M.J., P.S. Carberry, N.I. Huth, et J.E. Turpin, 2002. Simulation of growth and development of diverse legume specis in APSIM. Aust. J. Agric. Res. 53, 429-446.

Rodriguez-Maribona, B., J.L. Tenorio, et L. Ayerve, 1992. Correlation between yield and osmotic adjustment of peas (Pisum sativum L.) under drought stress. Field Crops Res. 29, 15–22.

Rong-hual, L., G.Pei-pol, M. Baumz, S. Grando et S. Ceccarelli, 2006. Evaluation of Chlorophyll Content and Fluorescence Parameters as Indicators of Drought Tolerance in Barley; Agricultural Sciences in China; 5(10), 751-757.

Rosielle, A.A. et K.J. Frey, 1975. Estimates of selection parameters associated with harvest index in oat lines derived from a bulk population. Euphytica, 24, 121-131.

272

Royo C., Aparicio N., Villegas D., García del Moral L.F., Casadesús J. et Araus J.L. 2000. Tools for improving the efficiency of durum wheat selection under Mediterranean conditions. In : Durum wheat improvement in the Mediterranean region. Zaragoza : CIHEAM-IAMZ; Options Méditerranéennes : Série A. Séminaires Méditerranéens ; 40, 63-70.

Saccardo, F. et F. Calcagno, 1990. Consideration of chickpea plant ideotypes for spring and winter sawing. Options Méditerranéenne – Série Séminaires. 9, 35-41.

Saleem M., A. Shaukat, M. Yousuf et A.A.H. Wasif, 1999. Path coefficient analysis of seed yield and quantitative traits in chickpea (Cicer arietinum L.). Int. J. Agri. Biol., 3, 106-107.

Samir, K., 1993. Réponses agro physiologiques de trois variétés de blé dur au stress hydrique en zones semi-arides marocaines. Thèse de troisième cycle de la faculté des sciences de Meknes, 185 pages.

Sammons, D.J., D.B. Peters, et T. Hymowtz, 1978. Screening soybeans for drought tolerance. I. Growth chamber procedure. Crop Sci. 18, 1050-1055.

Sammons, D.J. 19779. Screening soybeans for drought resistance. II. Growth box procedure. Crop Sci.; 19, 719-722.

Sanchez, F. J. , M. Manzanares, E. F. De Andres, J. L. Tenorio, et L. Ayerbe, 1998. Turgor maintenance, osmotic adjustment and soluble sugar and proline accumulation in 49 pea cultivars in response to water stress. Field Crops Research; 59, 225-235.

Sanchez-Rodrigues J., R. Martinez-Carrasco, et P. Perez, 1997. Photosynthetic electron transport and carbon-reductioncycle enzyme activities under long-term drought stress in Casuarina equisetifolia Forst. & Forst. Photosynth. Res. 52, 255-262.

Sandhu, B.S. et M.L. Horton, 1978. Temperature response of oats to water stress in the field. Agric. Meteorol., 19, 329-336.

Sané, D., M. Ould Kneyta, et D. Diouf, 2005. Growth and development of date palm (Phoenix dactylefera L.) seeding under drought and salinity stresses. African Journal of Biotechnology. vol.4 (9), 966-972.

Sangakkara, U.R., U.A. Hartwig, et J. Nösberger, 1996. Soil moisture and potassium affect the performance of symbiotic nitrogen fixation in faba bean L. and common bean L. Plant and Soil, 184, 123-130.

Sanou, J. et F. Dabire, 2004. Progrès dans la sélection pour la tolérance du maïs au stress hydrique au Burkina ; In : Breeding & Seed Production SECTION II; pages: 176-201. http://iita.org/cms/details/wecaman/SectionII pdf; Consulté le 12/11/007.

Sarda, X., G. Vansuyt, D. Tousch, F. Casse-Delibart, et T. Lamaze, 1992. Les signaux racinaires de la régulation stomatique. In: Tolérance à la Sécheresse des Céréales en Zone Méditerranéenne. Diversité Génétique et Amélioration Variétale. Monneveux P. et Ben Salem, M. Montpellier (Les Colloques No. 64, France 15-17 décembre 1992) Ed. INRA. Paris 1993, pages. 75-79.

Sarrafi, A., A. Mentewab, et P. Monneveux, 1992. Variabilité génétique de la fluorescence chlorophyllienne chez les haploïdes doubles d’orge et son utilisation dans la sélection pour la résistance au stress hydrique. In: Tolérance à la Sécheresse des Céréales en Zone Méditerranéenne. Diversité Génétique et Amélioration Variétale. Monneveux P. et Ben Salem, M. Montpellier (Les Colloques No. 64, France 15-17 décembre 1992) Ed. INRA. Paris 1993, pages : 396-402.

273

Sarrafi, A., C. Planchon, R. Ecochard, et Y. Sioud, 1987. Inheritance of some physiological factors of productivity in barley. Genome 29, 846-849.

Savithri, K.S., P.S. Ganapathy, et S.K. Sinha, 1980. Sensitivity to low temperature in pollen germination and fruit-set in Cicer arietinum. J. Exp. Bot. 31, 475–481.

Savitskaya, N.N. 1976. On the physiological role of proline in plants. Biol. Nauki; 19, 49-61.

Saxena, M.C. 1981. Agronomic studies on winter chickpea. Proceedings of the work shop on Ascochyta Blight and winter sowing do chickpeas (Saxéna ; Singh K. eds); ICARDA, 4-7 May 1981, Aleppo, Syria.

Saxena, M.C., S.N. Silim, et K.B. Singh, 1990. Effect of supplementary irrigation during reproductive growth of winter and spring chickpea in a mediteranean environment. J. Agr.Sci.Camb. 114, 285-293.

Saxena, N., P.C. Johansen, M.C. Saxena, et S.N. Silim, 1993. Breeding for stress tolerance in cool season food legumes. In: KB Singh and MC, Saxena (Eds.) John Weley et Sons Chichester UK; pages: 245 – 270.

Saxena, M.C. 1987. Agronomy of chickpea. In: The Chickpea; M.C. Saxena and K.B. Singh (Editors), CAB International, Wallingford, pages: 207-232.

Saxena, M.C. 1985. Food legume improvement program at ICARDA, an overview. In: Faba Beans, Chickpeas and Lentils in the 1980s. M.C. Saxena and S. Varma (Editors), ICARDA, Aleppo, pages: 1-13.

Saxena, M.C. 1980. Response of chickpea to irrigations and fertility levels under double cropping system. Indian J. Agron., 2, 310-311.

Saxena, M.C. 1989. Problems and potential of chick pea production in the nineties. Proceeding of the second International Workshop on Chick pea Improvement, pages: 13-25;

Saxena, N.P. 1984. Chickpea. In: Goldsworthy, P.R., Fisher, N.M. (Eds.). The Physiology of Tropical Field Crops. John Wiley & Sons Ltd., New York, pages: 419-452.

Saxena, N.P. et C. Johansen, 1991. Chickpea in the nineties. In : van Rheenen, Saxena, M.C. ; Walby, B.J. et Hall, S.D. (Eds.), ICRISAT, Patancheru, Andhra Pradesh, India; pages: 81-85.

Scharma R.C., E.L. Smith E.L. et R.W. Mc New, 1987. Stability of harvest index and grain yield in winter wheat. Crop Sci., 27, 104-108.

Schreiber, U., W. Bilger, et C. Neubauer 1994. Chlorophyll fluorescence as a non-illusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis. In: Schulze E D, Caldwell M M I Eds, Ecophysiology of Photosynthesis. Ecological Studies. Vol. 100. Springer, Berlin Heidelberg, New York; pages: 49-70.

Serraj R., T.R. Sinclair, et L.C. Purcell, 1999. Symbiotic N2 fixation response to drought. Journal of Experimental Botany, 50, 143-155.

Serraj, R., F.R. Bidinger, Y.S. Chauhan, N. Seetharama, S.N. Nigam et N.P. Saxena, 2003. Management of Drought in ICRISAT; Cereal and Legume Mandate Crops. In: CAB International. Water Productivity in Agriculture: Limits and Opportunities for Improvement (eds J.W. Kijne, R. Barker et D. Molden); pages: 127-144.

Shah, N.H. et G.M. Paulsen, 2003. Interaction of drought and high temperature on photosynthesis and grain-filling of wheat. Plant and Soil, 257, 219-226.

274

Sharma, P.C. et P.K. Gupta, 1982. Chromosome associations in autotetraploïde chickpea. International chickpea Newsletter, 6, 3-4.

Sharp, R.E., et W.J. Davies, 1985. Root growth and water uptake by maîz plants in drying sol. J. Exp. Bot. 36, 1441-1456.

Sharp, R.E., Y. Wu, G.S. Voetberg, I.N. Saab, et M.E. LeNoble, 1994. Confirmation that abscisic acid accumulation is required for maize primary root elongation at low water potentials, J. Exp Bot. 45, 1743-1751.

Sharp, R.E., T.C. Hsian, et W. Kuhn Silk, 1990. Growth of the maize primary root at low water potentials. In: Role of growth and deposition of hexose and potassium in osmotic adjustment. Plant Physiol. 97, 1337-1346.

Sheldrake, A.R., N.P. Saxena, et L. Krishnamurthy, 1978. The expression and influence of the “double-podded” character in chickpea (Cicer arietinum L.). Field Crops Res. 1, 243-253.

Sheldrake, A.R.et N.P. Saxena, 1979. The growth and development of chickpeas under progressive moisture stress. In: MUSSEL, H.; STAPLES, R.C. (Eds) Stress Physiology in Crop Plants. New York. John Wiley, pages: 465-483.

Shen, Z.Y. et P.H. Li, 1982. Heat adaptability of the tomato. Hort Sci. 17, 924-925.

Shields, R. et W. Burnett, 1960. Determination of protein bound carbohydrate in serum by a modification of anthrone method. Anal. Chem. 32, 885-886.

Siddique, K.H.M., S.P. Loss, K.L. Regan, et R.L. Jettner, 1999. Adaptation and seed yield of cool season grain legumes in Mediterranean environments of south-western Australia. Aust. J. Agric. Res. 50, 375-387.

Siddique, K.H.M., K.L. Regan, D. Tennant, et B.D. Thomson, 2001.Water use and water use efficiency of cool season grain legumes in low rainfall Mediterranean-type environments. European Journal of Agronomy 15, 267-280.

Siddique, K.H.M., et T.N. Khan, 1996. Early-flowering and high yielding chickpea lines from ICRISAT ready for release in Western Australia. Int. Chickpea Pigeonpea Newsl. 3, 22–24.

Sifi, B., M. Kharrat, et R. Khaldi, 2006. Introduction de la culture du pois chiche d’hiver dans les systèmes de production en zones semi-arides de la Tunisie ; In : Gestion des Ressources et Applications Biotechnologiques en Aridoculture et Cultures Sahariennes : Perspectives pour la valorisation des potentialités du Sahara. Séminaire International ; Djerba, du 25 au 28 Décembre 2006.

Silim, S.N. et M.C. Saxena, 1993a. Adaptation of spring-sown chickpea to the Mediterranean basin. I. Response to moisture supply, Field Crops Research, 34, 12l-136.

Silim, S.N. et Saxena, M.C. 1993b. Adaptation of spring-sown chickpea to the Mediterranean basin. II. Factors influencing yield under drought. Field Crops Res., 34, 137-146.

Simon, J.P. 2005. Sommaire du CHAPITRE 11; Les légumineuses (suite). pdf ; In : Les principales plants alimentaires du monde : Origines, évolution, culture et utilisations Université de Montréal - Page mise à jour le 12/09/2005. http://www.bio.umontreal.ca/cours/Plants_Utiles/Plants.htm#note Consulté le 14/5/2008.

Simon-Sarkadi, L., G. Kocsy, A. Varhegyi, G. Galiba, et J.A. Deronde, 2005. Genetic manipulation of proline accumulation influences the concentrations of other amino acids in

275

soybean subjected to simultaneous drought and heat stress. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 53, 7512-7517.

Sinclair, T.R. et M.M. Ludlow, 1985. Who taught plants thermodynamics? The unfulfilled plant water potential. Aust J Plant Physiol; 12, 213-217.

Sing, K.B., 1993. Problems and prospects of stress resistance breeding in chickpea. In: Breeding for Stress Tollerance in Cool-Seasons Food Legumes, eds. K.B. Sing and M.C. Saxena, Wiley, Chichester; pages: 17-35.

Singh, D.P., P. Singh, H.C. Sharma et N.C. Turner, 1987. Influence of Water Deficits on the Water Relations, Canopy Gas Exchange, and Yield of Chickpea (Cicer arietinum L). Field Crops Research, 16, 231-241.

Singh, K.B., G. Bejiga, et R.S. Malhotra. 1990. Associations of some characters with seed yield in chickpea collections. Euphytica; 49, 83-88.

Singh, K.B. 1987. Chickpea breeding. In: M.C. Saxena and K.B. Singh (ed.). The Chickpea. C.A.B. International, Oxon, Wallingford, UK; pages: 127-162.

Singh, K.B. 1997. Chickpea (Cicer arietinum L). Field Crops Research 53, 161-170

Singh, K. 1995. Germplasm Enhancement. In: Germplasm program legumes. Annual report for 1995. International Center for Agricultural Research in Dry Areas. P.O. Box 5466 Aleppo, Syria; pages: 22-24.

Singh, K.B. 1994. Germplasm Program Legumes, Annual Report for 1994, International Center Agricultural Research Dry Areas, Aleppo, Syria; 316 pages.

Singh, K.B., R.S. Malhotra, M.C. Saxena, et G. Bejiga, 1995. Analysis of a decade of winter/spring chickpea. In: Germplasm program legumes; Annual report; International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA); P.O. Box 5466, Aleppo, Syria; 210 pages.

Singh, K.B. 1990. Identification and designation of physiological races of Ascochyta rabiei. Indian Phytopathology, 43, 48-52.

Singh, K.B. et M.T. Mmbaga, 1994. Germplasm Program Legumes, Annual Report for1994, International Center Agricultural Research Dry Areas, Aleppo, Syria; 316 pages.

Singh, K.B., R.S. Malhotra, M.C. Saxena, et G. Bejiga, 1997. Superiority of winter sowing over traditional spring sowing of chickpea in the Mediterranean region. Agron. J. 89, 112-118.

Singh, K.B., R.S. Malhotra, et M.C. Saxena, 1990. Sources for tolerance to cold in Cicer species. Crop Sci. 30, 1136-1138.

Singh, K.B., R.S. Malhotra, M.H. Halila, E.J. Knights et M.M. Verma, 1994. Current status and future strategy in breeding chickpea for resistance to biotic and abiotic stresses. Euphytica 73, 137-149.

Singh, K.B., G. Bejiga, M.C. Saxena, et M. Singh, 1991. Transferability of selection indices from drought-free to drought-prone environments in chickpea. ICN 24, 9-22.

Singh, P. 1991. Influence of water-deficits on phenology, growth and dry-matter allocation in chickpea (Cicer arietinum L.), Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam, Field Crops Research, 28, l-15.

Singh, T.N., L.G. Paleg, et D. Aspinall, 1973. Nitrogen metabolism and growth in barley plant during water stress. Aust. J. Biol. Sci., 26, 45-56.

276

Singh, T.P., 1977. Harvest index in lentil. Euphytica; 26, 833-839.

Slama, F. 1998. Cultures industrielles et légumineuses à graines. (Ed. Centre de diffusion Universitaire Tunisie, en Arabe) ; pages: 300.

Slim, N., B. Sifi, et S. Triki, 2006. Criblage de variétés de pois chiche (Cicer arietinum L.) pour la résistance au stress hydrique. In : Gestion des Ressources et Applications Biotechnologiques en Aridoculture et Cultures Sahariennes : Perspectives pour la valorisation des potentialités du Sahara. Séminaire International ; Djerba, du 25 au 28 Décembre 2006.

Smille, R.M. et S.E. Hetheringthon, 1983. Stress tolerance and stress induced injury in crop plants measured by chlorophyll fluorescence. Plant Physiol. 72, 1043-1050.

Smith, D.L., M. Dijak, et D.J. Hume, 1988. The effect of water deficit on N2 (C2H2) fixation by white bean and soybean. Canadian Journal of Plant Science, 68, 957-967.

Soltani, A., K. Ghassemi-Golezani, F.R. Khooie et M. Moghaddam, 1999. A simple model for chickpea growth and yield. Field Crops Research 62, 213-224.

Soltani, A., F.R. Khooie, K.Ghassemi-Golezani, et M. Moghaddam, 2001. A simulation study of chickpea crop response to limited irrigation in a semiarid an environment. Agricultural Water Management, 49, 225-237.

Soltani, A., G.L. Hammer, B. Torabi, M.J. Robertson, et E. Zeinali, 2006. Modelling chickpea growth and development: Phenological development. Field Crop Research; 99, 1-13.

Soltani, A., B. Torabi, E . Zeinali et R. Sarparast, 2004. Response of chickpea to photoperiod as a qualitative long-day plant. Asian Journal of Plant Sciences; 3(6), 705-708.

Soltner, D. 1981. Les bases de la production végétales : Le sol - Le climat-La plante; Phytotechnie Générale; Tome I: Le sol ; 10ème Eds; 456p.

Some, L. 1989. Diagnostic agroclimatique du risque de sécheresse au Burkina Faso. Etude de quelques techniques agronomiques améliorant la résistance pour les cultures de sorgho, de mil, et de maïs. Thèse de doctorat, Université de Montpellier II. Sciences et techniques du Langue doc. 312 pages.

Srinivasan A, H. Takedu, et T. Senbokut, 1996. Heat tolerance in food legumes as evaluated by cell membrane thermo-stability and chlorophyll fluorescence technique. Euphytica; 88, 35-45.

Studer, Ch. et S.H.L. Zollikofen, 2003. L’eau dans la nourriture. In : Symposium: Sans eau, pas de nourriture ; Mardi, le 14 octobre 2003, Haute école suisse d’agronomie, Zollikofen; 10 pages.

Subbarao, G.V., C. Johansen, A.E. Slinkard, R.C., N. Rao, N.P. Saxena, et Y.S. Chauhan, 1995. Strategies and scope for improving drought resistance in grain legumes. Critical Reviews in Plant Sciences 14, 469-523.

Subbarao, G.V., N.H. Nam, Y.S. Chauhan, et C. Johansen. 2000b. Osmotic adjustment, water relations and carbohydrate remobilization in pigeonpea under water deficits. J. Plant Physiol. 157, 651-659.

Subbarao, G.V., Y.S. Chauhan, et C. Johansen. 2000a. Patterns of osmotic adjustment in pigeonpea– its importance as a mechanism of drought resistance. Eur. J. Agron. 12, 239–

277

Summerfield, R.J., R.H. Ellis, et P.Q. Craufurd, 1996. Phenological adaptation to cropping environment. From evaluation descriptors of times to flowering to the genetic characterisation of flowering responses to photoperiod and temperature. Euphytica n° 12; 92, 281-286.

Summerfield, R.J., P. Hadley, E.H. Roberts, F.R. Minchin, et S. Rawthorne, 1984. Sensitivity of chickpea (Cicer arietinum L.) to hot temperatures during the reproductive period. Exp. Agric., 20, 77-93.

Summerfield, R.J. et E.H. Roberts, 1988. Photothermal Regulation of flowering in pea, lentil, faba bean and chickpea; pages: 911-921. In: World Crops; Cool Season Food Legumes. Summerfield, R.J. (ed). Kluwer Academic Publishers. ISBN 90-247-3641-2.

Sürek, H. et N. Befier, 2003. Correlation and Path Coefficient Analysis for Some Yield-Related Traits in Rice (Oryza Sativa L.) Under Thrace Conditions. Turk J Agric. 27, 77-83.

Suss, K.H. et I.T. Yordanov, 1986. Biosynthetic causes in vivo acquired thermotolerance of photosynthetic light reactions and metabolic responses of chloroplasts to heat stress. Plant Physiol. 8, 192-199.

Tahri, E. H.; A. Belabed, et K. Sadki, 1998. Effet d’un stress osmotique sur l’accumulation de proline, de chlorophylles et des ARNm codant pour la glutamine synthétase chez trois variétés de blé dur (Triticum durum). Bulletin de l'Institut Scientifique, Rabat, 1997-1998, 21, 81-87.

Talebi, R., F. Fayaz et N.A.B. Jelodar, 2007. Correlation and path coefficient analysis of yield and yield components of chickpea (Cicer arietinum L.) under dry land condition in the west of Iran. Asian Journal of Plant Sciences 6 (7), 1151-1154.

Tangpremsri, T., S. Fukai, et K.S. Fischer, 1995. Growth and yield of sorghum lines extracted from a population for differences in osmotic adjustment. Aust. J. Agric. Res. 46, 61-74.

Tardieu, F., et H. Manichon, 1987. Etat structural, enracinement et alimentation hydrique du maïs. II. - Croissance et disposition spatiale du système racinaire. Agronomie 7, 201-211.

Tazi, M.R., A. Berrichi, et B.Y. Haloui, 2003. Effet du ploiyéthylène glycol sur la germination et la croissance in vitro de l’argagner (Argagnia spinosa L. Skeels) de Beni-Snassen (Maroc Oriental) ; Sécheresse, 14(1), 23-27.

Thomas, H., S.J. Dalton, C. Evans, K.H. Chorlton, et I.D. Thomas, 1996. Evaluating drought resistance in Germplasm of meadow fescue. Euphytica 92, 401-411.

Thomson, B.D., K.H.M. Siddique, 1997. Grain legume species in low rainfall Mediterranean-type environments. II. Canopy development, radiation interception, and dry matter production. Field Crops Res. 54, 189–199.

Toker, C. 2005a. Evaluation of wild Cicer species for resistance to drought. INTERDROUGHT-II. The 2nd International Conference on Integrated Approaches to Sustain and Improve Plant: Production Under Drought Stress; Rome, Italy, September 24-28, 2005.

Toker, C. 2005b. Chickpea (Cicer arietinum L.) ideotypes for drought areas in the Mediterranean region. INTERDROUGHT-II. The 2nd International Conference on Integrated Approaches to Sustain and Improve Plant: Production Under Drought Stress; Rome, Italy, September 24-28, 2005.

278

Toker, C. 2005c. Screening for drought tolerance in chickpea (Cicer arietinum L.). INTERDROUGHT-II. The 2nd International Conference on Integrated Approaches to Sustain and Improve Plant: Production Under Drought Stress; Rome, Italy, September 24-28, 2005.

Tollenaar, M. 1989. Response of dry matter accumulation in maize to temperature. Crop Sci. 29, 1275-1279.

Turc, O. 1994 : Construction d’un schéma d’élaboration du rendement pour le pois protéagineux. In : Un point sur… Elaboration du rendement des principales cultures annuelles. L Combe, D. Picard, Coordinateurs. Editions INRA, Paris; pages: 113-122.

Turcotte, P. 2005. Evaluation et phytogénétique du pois chiche (2000-2005) ; Notes pour la recherche d’intérêt public en production de grains No 06.05 ; Rapport final du projet de recherche numéro 18 : Développement et évaluation de lignées de pois chiches (Cicer arietinum L.). CEROM ; 17 pages.

Turner, N.C. 1979. Drought resistance and adaptation of water deficits in crop plants. In: Stress physiology in crop plants (Ed.) H. Mussel et R.C. Staples; pages: 343-371.

Turner, N.C. 1986. Adaptation to water deficit a changing perspective. Aust J Plant Physiol; 13 175-90.

Turner, N.C. 1997. Further progress in crop water relations. Adv Agron; 58, 293-338.

Turner, N.C. 2000. Drought resistance: A comparison of two frameworks. In : Saxena NP, et al.,, eds. Management of Agricultural Drought: Agronomic and Genetic Options. New Delhi, Inde: Oxford IBH, pages: 5-12.

Turner, N.C. et M.M. Jones, 1980. Turgor maintenance by osmotic adjustment: A review and evaluation. In : Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to Water and High temperatures Stress. New York, USA: Wiley, pages: 87-103.

Turner, N.C., G.C. Wright, et K.H.M. Siddique, 2001. Adaptation of grain legume to water-limited environments. Adv Agron; 71 193-231.

Turner, N.C., 2003. Adaptation to drought: lessons from studies with chickpea. Indian J. Plant Physiol.; pages: 11–17.

Udupa, S., A. Sharma, R. Sharma, et R. Pai, 1993. Narrow genetic variability in Cicer arietinum. as revealed by RFLP analysis. J Plant Biochem Biotechnol; 2, 83-86.

Ullah, A., J. Bakht, M. Shafi., W.A. Shah et Z. Ul-Islam, 2002. Effect of various irrigations levels on different chickpea varieties. Asian Journal of Plant Sciences; Vol. 1; 4, 355-357.

Upadhyaya, H. D.; P. J. Bramel, et S. Singh, 2001. Development of a Chickpea Core Subset Using Geographic Distribution and Quantitative Traits. Plant Genetic Resources; Crop Sci. 41, 206–210.

Upadhyaya, H.D., B.J. Furman, S.L. Dwivedi, S.M. Udupa, C.L.L. Gowda, M. Baum, J.H. Crouch, H.K. Buhariwalla, et S. Singh, 2006. Development of a composite collection for mining germplasm possessing allelic variation for beneficial traits in chickpea. Plant Genet. Resource. 4, 13–19.

Upaghyaya, H. 2005. Variability for drought resistance related traits in the mini core collection of peaunut. Crop Sci. 45, 1462-1440.

UPOV, 2005. Pois chiche (Cicer arietinum L.) ; Principes directeurs pour la conduite de l’examen, de la distinction, de l’homogénéité et de la stabilité; Union Internationale pour la

279

Protection des Obtentions Végétales, TG/143/4 ; Original: anglais ; Code UPOV : CICER_ARI ; Genève ; Date: 2005-04-06 ; 21 pages.

USDA, 1951. Soil Survey Manual. U.S.Department of Agriculture, Edition Washington D.C; 503 pages.

Valladares, F., I. Dobarro, D. Sbnchez- Gomez, et R.W. Pearcy, 2005. Photoinhibition and drought in Mediterranean woody saplings: scaling effects and interactions in sun and shade phenotypes. Journal of Experimental Botany, 56, 483-494.

Vander-Maessen, L.J.G. 1979. Genetic resources at ICRISAT; Int; Chickpea Newsletter (1): 2 pages.

Vasquez-Tello, A., Y. Zuily-Fodil, A.T. Pham Thi, et J.B. Vieira Da Silva, 1990. Electrolyte and Pi leakages and soluble sugar content as physiological tests for screening resistance to water stress in Phaseolus and Vigna species. J Exp Bot; 41, 827-832.

Venekamp, J.H., J.E.M. Lampe, et J.T.M. Koot, 1989. Organic acids as sources for drought-induced praline synthesis in field bean plants, Vicia faba L. Journal Plan Physiology, 133, 654-659.

Verghis, T.I., B.A. McKenzie et G.D. Hill, 1999. Phenological development of chickpea (Cicer arietinum L.) in Canterbury, New Zealand. New Zealand Journal of crop and Horticultural Science; 27, 249-256.

Villarepos P.F. 2000. Catabolisme de la chlorophylle b Structures, mécanismes et synthèses. THESE Docteur ès sciences naturelles ; Thèse N° 1287 ; Faculté des sciences de l’Université de Fribourg (Suisse); 200 pages.

Vocanson, A. 2006. Evaluation ex ante d'innovations variétales en pois d'hiver (Pisum sativum L.) : approche par modélisation au niveau de la parcelle et de l'exploitation agricole. Thèse Doctorale de L’Institut National Agronomique Paris-Grignon ; 294 pages.

Wang W.X., T. Brak, B. Vinocur, O. Shoseyov, et A. Altman, 2003. Abiotic resistance and chaperones: possible physiological role of SP1, a stable and stabilising protein from Populus.In: Vasil IK (ed) Plant biotechnology 2000 and beyond. Kluwer, Dordrecht; pages: 439-443.

Wang, H. et J.M. Clarke, 1993. Genotypic, intraplant and environmental variation in stomatal frequency and size in wheat. Can. J. Plant Sci., 73, 671-678.

Wang, J., Y.T. Gan, F. Clarke, et C.L. McDonald, 2006. Response of Chickpea Yield to High Temperature Stress during Reproductive Development. Crop Sci 46, 2171-2178.

Watson, D.J. 1947. Comparative physiological studies in the growth of field crops. I. Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties, and within and between years. Ann. Bot. 11, 41-76.

Wery, J. 1990. Adaptation to frost and drought stress in chickpea and implications in plant breeding. In: Saxena M.C; Cubero J.I. et Wery (Eds), Present status and future prospects of chickpea crop production and improvement in the Mediterranean countries, Options Méditerranéennes - Série Séminaires - n° 9 - CIHEAM, Paris. pages: 77-85.

Wery, J. 1986. Un pois pas si chiche que cela! Bulletin F’NAMS; Semences 97, 32-35. Wery, J., M. Deschamps, et N. Leger-Cresson, 1988. Influence of some agroclimatic

factors and agronomic practices on nitrogen nutrition of chickpea (Cicer arietinum L.). In: Nitrogen fixation by legumes in Mediterranean agriculture (Beck, D.P. and Materon, L.A., eds.). ICARDA, Aleppo, Syria; pages: 287-301.

280

Wery, J. 1987. Drought resistance in plants: physiological and genetic. In: Monti, L. et Porceddu, E. (Eds.). CEE, Brussels; pages: 179 - 202.

Wery, J., S.N. Silim, E.J. Knights, R.S. Malhotra et E. Cousin, 1994. Screening techniques and sources of tolerance to extremes of moisture and air temperature in cool season food legumes. Euphytica; 73, 73-83.

Wery, J.; O. Turc, et J. Lecoeur, 1993. In: K.B. Singh et M.C. Saxena (Eds.). Breeding for stress tolerance in cool season food legumes, John Wiley et Sons, Chichester, U.K; pages: 271-291.

Westermann, D.T. et S.E. Crothers, 1977. Plant population effects on the seed yield components of beans. Crop Sci.17, 493-496.

Whalley W.R., A.G. Bengough, et A.R. Dexter, 1998. Water stress induced by PEG decreases the maximum growth pressure of the roots of pea seedlings, J. Exp. Bot. 49, 689-1694.

Wilhelm, W.W., L.N. Mielke, C.R. Fewsster, 1982. Root development of winter wheat as related to tillage practice in Western Nebraska. Agronomy Journal 74, 85-88.

Wright, A.J. 1921. The analysis and production of two factor interactions in grass breeding. J.Agric. Science Camb.76, 301-306.

Yoshida, S. 1981. Fondamental of rice crop. International Rice Research Institute. Los Banos, Laguna, Philippines; 6 pages.

Yousaf, A. et G.R. Tahir, 1999. Correlation and Regression Studies in Chickpea Genotypes. Pakistan Journal of Biological Sciences; 2, 318-319.

Youssef A. et G.R. Tahir, 1999. Correlation and Regression Studies in Chickpea Genotypes. Pakistan Journal of Biological Sciences, 2 (2): 318-319.

Zamen, A. et S. Malik, 1988. Effect of irrigations levels and mulches on yield attributes and yield of green gram in laterite soil. Environ. And Ecol., 6, 437- 440.

Zanella, F, T. M. Watanabe, A. L. S. Lima et M. A. Schiavinato, 2004. Photosynthetic performance in jack bean [Canavalia ensiformis (L.) D.C.] Under drought and after rehydration; Braz. J. Plant Physiol., 16(3), 181-184.

Zerrad W., S. Hillali, B. S. Mataoui, S. El Antri, et A. Hmyene, 2006. Etude comparative des mécanismes biochimiques et moléculaires de résistance au stress hydrique de deux variétés de blé dur. Congrès International de Biochimie. Agadir, 09-12 Mai 2006. Biochimie, Substances Naturelles et Environnement ; pages: 371-376.

Zhang J., H.T. Nguyen, et A. Blum, 1999. Genetic analysis of osmotic adjustment in crop plants. J.Exp. Bot. 50, 291-302.

Zhang, S.Q., W.H. Outlaw, et K. Jr Aghoram, 2001. Relationship between changes in the guard cellabscisic-acid content and other stress-related physiological parameters in intact plants.Journal of Experimental Botany, 52, 301-308.

Zhang, B. et D.D. Archbold, 1993. Solute accumulation in leaves of a Fragaria chiloensis and Fragaria viginiana selection responds to water deficit stress. J. AN. Soc. Hort. Sci. 118, 280-285.

Zlatev, Z. et I. Yordanov, 2004. Effects of soil drought on photosynthesis and chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulg.J. Plant Physiol; 30(3-4), 3-18.

I

Annexes

1 - Dosage de la proline

La proline est dosée à l’aide d’un spectrophotomètre selon la méthode de Chinard

(1952). Un échantillon de 0,1 g de matière fraîche des plantules développées sur du papier

filtre sont découpés en morceaux, homogénéisés dans une solution aqueuse de 10 ml d'acide

sulfosalicylic à la concentration de 3% et filtrés à l'aide d’un papier filtre de Whatman n° 2.

Dans un tube à essai d’une capacité de 20 ml, un échantillon de 2 ml du filtrat est mis en

réaction avec 2 ml d’acide de ninhydrine et 2 ml d'acide acétique glacé. Il est chauffé pendant

1 heure à 85°C dans un bain-marie. Par la suite, les échantillons sont mis sur de la glace pour

arrêter la réaction. On y ajoute 4 ml de toluène et on agite vigoureusement pendant 10 à 15

secondes. Après 20 minutes, la densité optique de la fraction de toluène est déterminée à

l’aide d’un spectrophotomètre type « Camspec M 330 » à une longueur d’onde de 520 nm.

2 - Dosage des sucres solubles

Le protocole consiste à introduire 0,2 à 0,3 g de matière fraîche des plantules

(l’épicotyle et/ou de la radicule des germes) développées sur du papier filtre, dans un tube à

essai contenant 10 ml d’eau bouillante pendant 15 mn. Après centrifugation à 10 000 rpm à

4°C durant 10 mn, le surnageant est collecté et le volume est ajusté à 50 ml. Le contenu en

carbohydrates solubles est déterminé par la méthode de Dubois et al., (1956) et modifiée par

Buysse et Merckx (1993). On prélève 1 ml du surnageant dans un tube à essai auquel on y

ajoute 1ml de phénol (18%) et 5 ml d’acide sulfurique concentré (H2SO4). Le mélange est

homogénéisé en le portant au bain-marie à 100 °C pendant 5mn. Il est secoué et refroidi

pendant 30 mn à l'obscurité. L’absorbance est déterminée à l’aide d’un spectrophotomètre

type « Camspec M 330 » à la densité optique de 480 nm.

3 - Le contenu relatif en eau (CRE)

Le contenu relatif en eau (CRE) est déterminé, selon la méthode de Barrs, et

Weatherley, (1962). Les feuilles, prélevées tôt le matin, sont immédiatement emmenées au

laboratoire dans des sachets en plastiques. Au préalable, le poids frais (PF) des échantillons

représentatifs de folioles de pois chiche, par génotype, par traitement et par bloc a été

déterminé. Ces échantillons sont, par la suite, déposés, durant 4 heures, dans des tubes à essai

contenant de l’eau distillée à une température ambiante de 22°C et à l’obscurité. L’obscurité

est assurée par la mise des tubes à essais qui sont placés sur un support métalliques et

II

couverts par un sac plastique noir, dans une armoire fermée, Après un ressuyage. les

échantillons sont pesés de nouveau pour déterminer le pois à la turgescence (PT). Le pois sec

(PS) a été déterminé après un séchage dans une étuve ventilée type «Gravity Convection

Oven, 0,7 cu. Fr. 115 VAC » pendant 48 heures à une température de 80 °C. Le CRE est

déterminé selon la formule:

PSPTPSPFCRE

100 (30)

4 - L’indice foliaire

A la fin de la phase de croissance végétative, soit 45 JAS, des plants de pois chiche, à

raison d’un plant par génotype, par traitement et par bloc, sont prélevés. Au laboratoire, les

feuilles composées de folioles et rachis, ont été amputées. La surface foliaire a été déterminée,

en cm2, à l’aide de l’appareil « AREA METER » (Model LI - 3100, S,R, NO LAM 653 LI

GOR USA). L’indice foliaire correspond au rapport de la surface foliaire par la surface

occupée par plant, en cm2, et qui correspond à la section du pot (Heller et al, 1993),

5 - La densité stomatique

Des échantillons de feuilles de pois chiche, par traitement, par génotypes et par bloc,

ont été prélevés, La face inférieure d’une foliole, par échantillon, a été peinte par un enduit

transparent, Après séchage, les empreintes des stomates ont été prélevée à l’aide d’un ruban

adhésif qui est appliqué, par la suite, sur une lame de microscope, Des observations sous

microscope, à un grossissement de 40 fois, ont permis de dénombrer les stomates par unité de

surface (mm2),

6 - Les pigments chlorophylliens

Les chlorophylles totales sont extraites, dans l’éthanol aqueux bouillant à 80% (v/v)

(Bounaqba, 1998), Après 10 minutes, l’extrait brut est isolé et la densité optique (DO) est

mesurée à l’aide d’un spectrophotomètre type « Camspec M 330 », aux deux longueurs

d’onde 645 et 663 nm, Les teneurs en chlorophylles, notamment la chlorophylle (a) (Chla) et

la chlorophylle (b) (Chlb), exprimées en mg,g-1 de matière fraîche, ont été calculées selon le

principe de dosage utilisé par Arnon (1949):

Chla = 10,05*DO663 - 1,97*DO645

Chlb = 16,36*DO645 - 2,43*DO663

III

Avec Chla : chlorophylle (a) ; Chlb : chlorophylle (b) ; DO645 et DO663: Densités optiques

aux longueur d’ondes respectives 645 et 663,

7 - La fluorescence chlorophyllienne

a – Les paramètres de la fluorescence chlorophyllienne

- la fluorescence initiale (F0): c’est la fluorescence minimale émise par la chlorophylle

a, excitée. Elle est enregistrée lors de l’oxydation complète des quinones (QA) qui sont les

premiers accepteurs d’électrons du PSII. F0 définit la faculté de prélèvement des électrons

(Dekkaki et al., 2000). Elle mesure l’indice de stabilité du complexe lumineux qui est la

valeur initiale minimale de la fluorescence lorsque tous les accepteurs d’électrons du PSII

sont complètement oxydés. L’unité de mesure de F0 est arbitraire (UA).

- la fluorescence maximale (Fm) est la valeur maximale de la fluorescence mesurée à la

même intensité lumineuse. Elle est obtenue lorsque les premières quinones accepteuses

d’électrons (QA) sont complètement réduites.

- la fluorescence variable (Fv) est la différence entre Fm et F0 (Fv = Fm - F0).

- le rendement quantique maximum du PSII ou rendement de la fluorescence variable

(Fv/Fm) traduit l’efficacité d’utilisation de la lumière par le PSII pour la conversion

photochimique (Govindjee et al., 1981). Il est fortement corrélé avec le rendement quantique

de la photosynthèse nette. En culture, in situ, il permet de mesurer la vigueur de la plante et

peut être utilisé comme test de diagnostic précoce (Meinander et al., 1996). Sous des

conditions environnementales optimales, Fv/Fm est de l’ordre de 0,8. En cas de stress

hydrique, il accuse une réduction (Percival et Sheriffs 2002).

- l’efficacité photochimique du PSII (Fv/F0) désigne le rendement photochimique

primaire maximum du PSII (Rong-hual et al., 2006). Fv/F0 est considéré comme un bon

indicateur de l’activité du PSII et de l’efficacité photochimique pour la tolérance au stress

hydrique (Dekkaki et al., 2000). Il permet d’évaluer la capacité photosynthétique de la plante

(Rong-hual et al., 2006). D’après Bounaqba (1998), il permet de caractériser la sensibilité au

stress osmotique induit par le chlorure de sodium ou le polyéthylène glycol (PEG).

B – Méthodologie de mesure

Les mesures de la fluorescence chlorophyllienne sont effectuées à laide d’un

fluorimètre ou spectromètre de fluorescence portatif : Fluorescence Induction Monitor,

(Fluorescence induction monitor FM 1500), (Analytical Development Company Limited,

ADC) qui relate automatiquement les valeurs des paramètres de la fluorescence suivants :

La mesure de la fluorescence chlorophyllienne est exécutée en deux phases :

IV

- La première phase consiste à placer, à l’obscurité, une surface foliaire test durant une

période d’adaptation à l’obscurité. Cette période doit être assez suffisante pour que les

transporteurs d’électrons se trouvent dans les sites d’oxydation et que les gradients des

protons et la formation de l’ATP soient à des niveaux maximums. En fait, cette opération

supprime le moteur énergétique de la photosynthèse (les photons) et vide la chaîne de

transfert d’électrons. Les transporteurs d’électrons se trouvent ainsi à l’état oxydé. Les centres

réactionnels sont alors totalement disponibles. Des durées d’obscurité de 5 minutes à 2 heures

ont été utilisées, mais des périodes de 15 à 30 mn peuvent être considérées suffisantes (Berry

et Bjorkman, 1980). Les mesures effectuées, au cours de notre étude, ont montré que la

période d’adaptation à l’obscurité est limitée à 15 mn.

- La seconde phase consiste à l’envoi d’un flash lumineux sur la surface à tester, Une

inertie se produit dans la chaîne transporteuse d’électrons, Les accepteurs d’électrons du PSII

sont saturés, Selon une cinétique particulière, l’énergie excédant les possibilités de collecte de

PSII est réémise sous forme de fluorescence, La chaîne de transfert d’électrons s’enclenche

par la suite, et atteint un régime stationnaire, L’intensité de fluorescence passe rapidement

d’une valeur initiale F0 vers une valeur maximale Fm.

5

Annexe 8. Matrices de corrélation 8.1 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 100% de la RFU

RdGr (kg.ha-1) CRE (%)

IF (%)

D,Stom, (Sto/mm2)

Chla (mg/gMF)

Chlb (mg/gMF)

Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr

(JAS) DF

(JAS) DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt (j)

RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,660* 1 IF (%) -0,027 0,172 1 D,Stom, (Sto/mm2) 0,526 0,300 -0,066 1 Chla (mg/gMF) -0,431 -0,297 -0,496 -0,417 1 Chlb (mg/gMF) -0,55 -0,28 0,23 -0,03 0,32 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -,609* -0,355 -0,125 -0,254 0,776** 0,844** 1 Chla/Chlb 0,18 0,08 -0,652* -0,29 0,31 -0,771** -0,34 1 F0 -,197 -0,216 0,398 -0,400 -0,573 -0,085 -0,381 -0,168 1 Fv 0,42 0,40 -0,56 0,44 0,44 -0,24 0,08 0,46 -0,894** 1 Fm 0,506 0,463 -0,600 0,424 0,313 -0,411 -0,096 0,579 -0,746* 0,965** 1 Fv/Fm 0,30 0,27 -0,49 0,42 0,54 -0,07 0,26 0,31 -0,98** 0,962** 0,858** 1 Fv/F0 0,313 0,351 -0,490 0,446 0,500 -0,067 0,238 0,304 -0,971** 0,970** 0,875** ,992** 1 DFlPr (JAS) -0,848** -0,56 0,13 -0,33 0,58 0,55 0,69 -0,21 -0,20 -0,08 -0,24 0,09 0,05 1 DF (JAS) -0,655* -0,707* -0,112 -0,165 0,532 0,553 0,669* -0,259 -0,292 -0,095 -0,313 0,147 0,094 0,713* 1 DrF (j) 0,30 -0,14 -0,16 -0,44 0,22 -0,23 -0,03 0,33 0,19 -0,08 0,00 -0,11 -0,18 -0,33 -0,20 1 DMt.Pr (JAS) -,034 -0,355 -0,283 -0,134 0,682* 0,109 0,459 0,168 -0,626* 0,385 0,208 0,568 0,485 0,317 0,647* 0,354 1 DMt (JAS) -0,22 -0,44 -0,38 -0,29 0,775** 0,01 0,45 0,36 -0,59 0,38 0,23 0,54 0,46 0,47 0,678* 0,27 0,946** 1 DrMt (j) -0,816** -0,445 0,492 -0,679* 0,055 0,447 0,328 -0,346 0,597 -0,779** -0,811** -0,695* -0,704* 0,609 0,330 -0,122 -0,226 -0,097 1 LR (cm) 0,06 -0,04 0,20 0,621* -0,18 -0,08 -0,16 -0,15 -0,38 0,34 0,28 0,38 0,35 0,32 0,09 -0,55 0,02 0,05 -0,22 LT (cm) -,035 0,197 ,782** -0,161 -0,148 0,580 0,302 -0,734* 0,265 -0,442 -0,500 -0,359 -0,362 0,106 -0,096 0,136 -0,151 -0,325 0,428 LR/LT (%) -0,01 -0,26 -0,53 0,47 0,07 -0,38 -0,21 0,41 -0,42 0,50 0,49 0,48 0,46 0,14 0,22 -0,41 0,17 0,30 -0,42 TMSR (ù) -0,060 -0,052 -0,200 -0,542 -0,242 -0,529 -0,489 0,527 0,696* -,436 -0,243 -0,602 -0,573 -0,380 -0,370 0,304 -0,425 -0,270 0,251 TMBA (%) -0,25 -0,40 -0,19 -0,57 -0,19 -0,41 -0,38 0,42 0,757** -0,58 -0,42 -0,686* -0,69 -0,18 -0,12 0,35 -0,29 -0,13 0,38 TMSR/TMSBA (%) 0,103 0,335 -0,144 -0,501 -0,196 -0,568 -0,489 0,581 0,512 -,204 -0,005 -0,406 -0,348 -0,452 -0,592 0,235 -0,497 -0,350 0,129 FR (cm/g) -0,14 -0,50 -0,56 0,02 0,04 -0,32 -0,19 0,39 -0,03 0,00 -0,02 0,03 0,02 -0,05 0,45 -0,08 0,30 0,40 -0,15 H (cm) -0,432 -0,531 0,291 0,078 0,229 0,859** 0,701* -0,765** -0,058 -0,271 -0,435 -0,071 -0,128 0,556 0,598 -0,026 0,29 0,157 0,349 Nb Br/pl -0,476 -0,381 0,247 0,154 0,063 0,335 0,259 -0,379 -0,252 -0,1 -0,298 0,106 0,088 0,619* 0,764** -0,654* 0,311 0,357 0,284 BA (kg/m2) -0,157 -0,314 0,186 0,446 0,239 0,626* 0,551 -0,599 -0,477 0,196 0,015 0,38 0,322 0,516 0,513 -0,211 0,415 0,282 -0,055 Fl,/pl 0,375 0,234 0,271 0,812** -0,259 0,279 0,039 -0,545 -0,365 0,321 0,265 0,352 0,345 -0,036 -0,136 -0,276 -0,065 -0,256 -0,408 Gous,/pl 0,428 0,082 0,401 0,691* -0,743* -0,004 -0,422 -0,514 0,254 -0,18 -0,118 -0,225 -0,233 -0,347 -0,363 -0,116 -0,416 -0,592 -0,232 TN (%) -0,724* -0,466 0,293 -0,827** 0,321 0,143 0,277 0,081 0,41 -0,488 -0,486 -0,443 -0,487 0,659* 0,235 0,151 0,005 0,203 0,843** Gr/m2 (g) 0,694* 0,189 0,214 0,758** -0,448 -0,233 -0,408 -0,216 -0,252 0,291 0,288 0,291 0,252 -0,361 -0,249 0,043 0,104 -0,096 -0,619* Gr/Gous 0,736* 0,474 -0,136 0,53 0,077 -0,159 -0,062 0,045 -0,722* 0,677* 0,586 0,725* 0,717* -0,398 -0,055 0,134 0,522 0,316 -0,814* Pds,Gous (g/ m2) 0,982** 0,598 0,013 0,646* -0,479 -0,505 -0,606 0,095 -0,22 0,422 0,501 0,316 0,323 -0,786** -0,616* 0,215 -0,046 -0,245 -0,827** PdsRGr (%) 0,908** 0,724* -0,007 0,582 -0,34 -0,253 -0,36 -0,045 -0,339 0,428 0,44 0,375 0,412 -0,773** -0,452 0,118 0,036 -0,201 -0,782** P100 (g) 0,886** 0,788** -0,174 0,323 -0,195 -0,43 -0,396 0,263 -0,291 0,478 0,543 0,368 0,414 -0,825** -0,581 0,279 0,015 -0,149 -0,755** IR (%) 0,961** 0,762** -0,004 0,363 -0,456 -0,636* -0,68* 0,283 -0,092 0,343 0,458 0,196 0,231 -0,891** -0,736* 0,277 -0,142 -0,287 -0,715* EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,658* -0,025 0,527 -0,434 -0,55 -0,611* 0,182 -0,195 0,414 0,504 0,295 0,31 -0,848** -0,656* 0,298 -0,036 -0,226 -0,815**

*; significatif au seuil de 5%; **; significatif au seuil de 1%.

6

8.1 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 100% de la RFU.

LR (cm)

LT (cm)

LR/LT (%)

TMSR (ù)

TMBA (%)

TMSR/TMSBA (%)

FR (cm/g)

H (cm)

Nb Br/pl BA (kg/m2)

Fl,/pl Gous,/pl TN (%)

Gr/m2 (g)

Gr/Gous Pds,Gous (g/ m2)

PdsRGr (%)

P100 (g)

IR (%)

EUE (kg.mm-1)

RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,169 1 LR/LT (%) 0,649* -0,847** 1 TMSR (ù) -0,595 -0,311 -0,128 1 TMBA (%) -0,50 -0,32 -0,04 0,93** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,587 -0,203 -0,239 0,904** 0,693* 1 FR (cm/g) -0,03 -0,798** 0,626* 0,33 0,46 0,05 1 H (cm) 0,163 0,536 -0,214 -0,629* -0,376 -0,793** -0,236 1 Nb Br/pl 0,517 -0,087 0,382 -0,447 -0,281 -0,577 0,367 0,372 1 BA (kg/m2) 0,589 0,301 0,164 -0,915** -0,711* -0,976** -0,221 0,837** 0,478 1 Fl,/pl 0,665* 0,316 0,137 -0,791** -0,763** -0,704* -0,453 0,451 0,099 0,745* 1 Gous,/pl 0,48 0,266 0,057 -0,273 -0,196 -0,353 -0,245 0,267 -0,064 0,367 0,757** 1 TN (%) -0,133 0,225 -0,256 0,291 0,421 0,214 -0,164 0,161 0,099 -0,108 -0,494 -0,407 1 Gr/m2 (g) 0,62* 0,06 0,263 -0,513 -0,464 -0,516 -0,129 0,13 0,015 0,476 0,788** 0,785** -0,569 1 Gr/Gous 0,171 -0,043 0,106 -0,539 -0,656* -0,37 -0,026 -0,084 -0,009 0,275 0,436 0,098 -0,726* 0,607* 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,213 -0,033 0,079 -0,17 -0,315 -0,034 -0,149 -0,332 -0,391 -0,016 0,517 0,561 -0,749* 0,808** 0,731* 1 PdsRGr (%) -0,04 0,084 -0,123 -0,234 -0,448 -0,035 -0,148 -0,278 -0,296 -0,044 0,409 0,321 -0,852** 0,576 0,842** 0,879** 1 P100 (g) -0,264 -0,035 -0,174 0,035 -0,244 0,282 -0,131 -0,532 -0,517 -0,34 0,118 0,051 -0,708** 0,331 0,744* 0,8** 0,925** 1 IR (%) -0,095 -0,048 -0,103 0,137 -0,111 0,342 -0,135 -0,617* -0,523 -0,396 0,166 0,271 -0,634* 0,5 0,638* 0,903** 0,876** 0,929** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) 0,055 -0,034 -0,012 -0,059 -0,243 0,103 -0,142 -0,431 -0,476 -0,156 0,377 0,432 -0,724* 0,696* 0,735* 0,983** 0,907** 0,885** 0,96** 1


7

8.2 - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 75% de la RFU.


IF (%)

D,Stom, (Sto/mm2)

Chla (mg/gMF)

Chlb (mg/gMF)


(JAS) DF

(JAS) DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt (j)

RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,334 1 IF (%) 0,529 -0,265 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,291 0,096 -0,876** 1 Chla (mg/gMF) -0,241 -0,701* 0,265 -0,194 1 Chlb (mg/gMF) -0,44 0,242 -0,172 -0,175 0,323 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,386 -0,406 0,117 -0,228 0,894** 0,712* 1 Chla/Chlb 0,105 -0,834** 0,339 -0,002 0,675* -0,475 0,276 1 F0 -0,128 0,17 -0,063 -0,22 0,32 0,514 0,479 -0,087 1 Fv 0,035 -0,637* 0,597 -0,358 0,17 -0,47 -0,094 0,477 -0,651* 1 Fm 0,01 -0,686* 0,666* -0,464 0,272 -0,412 0,008 0,524 -0,498 0,982** 1 Fv/Fm 0,101 -0,475 0,412 -0,112 -0,033 -0,543 -0,28 0,358 -0,88** 0,931** 0,848** 1 Fv/F0 0,067 -0,53 0,429 -0,161 0,012 -0,52 -0,236 0,374 -0,842** 0,953** 0,881** 0,988** 1 DFlPr (JAS) -0,436 -0,24 -0,25 0,069 0,176 0,349 0,298 -0,14 -0,174 0,106 0,077 0,103 0,215 1 DF (JAS) 0,014 -0,076 0,336 -0,503 0,002 0,289 0,142 -0,26 -0,286 0,311 0,284 0,292 0,371 0,697* 1 DrF (j) 0,462 0,298 0,15 -0,017 -0,234 -0,301 -0,318 0,07 0,197 -0,278 -0,268 -0,229 -0,34 -0,929** -0,576 1 DMt.Pr (JAS) -0,147 -0,013 0,136 -0,297 -0,213 0,22 -0,051 -0,396 -0,491 0,342 0,269 0,409 0,459 0,67* 0,929** -0,549 1 DMt (JAS) 0,172 -0,021 0,312 -0,309 -0,296 -0,088 -0,259 -0,212 -0,638* 0,418 0,32 0,543 0,542 0,299 0,78** -0,127 0,867** 1 DrMt (j) 0,74* 0,294 0,538 -0,292 0,083 -0,052 0,036 0,115 -0,012 0,007 0,006 0,055 -0,034 -0,633* -0,192 0,565 -0,313 -0,014 1 LR (cm) -0,012 -0,602 0,588 -0,687* 0,443 -0,031 0,316 0,401 0,186 0,435 0,542 0,153 0,272 0,354 0,53 -0,334 0,303 0,221 -0,272 LT (cm) -0,195 -0,187 0,404 -0,336 -0,076 -0,083 -0,096 -0,02 -0,417 0,641* 0,629* 0,614* 0,555 -0,293 0,047 0,12 0,228 0,325 0,157 LR/LT (%) 0,084 -0,229 0,030 -0,173 0,347 0,100 0,307 0,236 0,472 -0,248 -0,168 -0,411 -0,291 0,461 0,298 -0,31 0,024 -0,12 -0,323 TMSR (ù) 0,068 0,772** -0,536 0,468 -0,897** -0,091 -0,709* -0,736* -0,287 -0,391 -0,517 -0,109 -0,189 -0,176 -0,141 0,265 0,128 0,194 -0,035 TMBA (%) -0,002 0,855** -0,486 0,312 -0,861** 0,138 -0,574 -0,898** -0,167 -0,426 -0,527 -0,194 -0,251 -0,048 0,002 0,104 0,234 0,18 -0,057 TMSR/TMSBA (%) 0,182 0,573 -0,501 0,617* -0,816** -0,399 -0,795** -0,415 -0,455 -0,232 -0,376 0,082 -0,018 -0,327 -0,339 0,391 -0,059 0,136 0,063 FR (cm/g) -0,095 0,434 -0,796** 0,800** -0,622* -0,146 -0,531 -0,424 -0,371 -0,412 -0,562 -0,092 -0,138 0,165 -0,099 0,015 0,145 0,173 -0,304 H (cm) -0,308 -0,492 0,420 -0,440 -0,016 -0,179 -0,095 0,107 -0,444 0,760** 0,759** 0,669* 0,686* 0,115 0,424 -0,16 0,551 0,589 -0,288 Nb Br/pl 0,233 0,352 0,482 -0,736* 0,077 0,487 0,288 -0,359 0,548 -0,14 -0,025 -0,356 -0,298 0,024 0,3 -0,129 0,069 -0,135 0,27 BA (kg/m2) 0,781** 0,072 0,877** -0,773** -0,148 -0,350 -0,274 0,097 -0,119 0,402 0,431 0,309 0,319 -0,298 0,351 0,278 0,178 0,414 0,531 Fl,/pl 0,732* -0,003 0,833** -0,597 0,114 -0,293 -0,054 0,279 -0,124 0,468 0,505 0,373 0,366 -0,352 0,065 0,155 -0,126 0,03 0,731* Gous,/pl 0,470 0,078 0,826** -,785** -0,012 0,085 0,033 -0,112 -0,276 0,469 0,468 0,431 0,414 -0,115 0,575 0,085 0,491 0,635 0,572 TN (%) 0,796** 0,128 0,300 -0,162 0,058 -0,24 -0,069 0,246 0,138 -0,227 -0,226 -0,205 -0,188 -0,108 0,125 0,283 -0,127 0,101 0,435 Gr/m2 (g) 0,93** 0,236 0,757** -0,592 -0,172 -0,319 -0,277 0,066 -0,127 0,2 0,198 0,198 0,177 -0,38 0,252 0,411 0,076 0,38 0,720* Gr/Gous 0,831** 0,246 0,161 0,022 -0,142 -0,444 -0,314 0,218 0,123 -0,272 -0,28 -0,221 -0,22 -0,27 -0,15 0,378 -0,348 -0,109 0,414 Pds,Gous (g/ m2) 0,996** 0,311 0,573 -0,354 -0,232 -0,435 -0,377 0,109 -0,103 0,052 0,035 0,097 0,068 -0,436 0,051 0,473 -0,119 0,204 0,723* PdsRGr (%) 0,805** 0,25 0,116 0,128 0,00 -0,34 -0,16 0,26 0,090 -0,274 -0,290 -0,196 -0,208 -0,254 -0,234 0,297 -0,436 -0,239 0,548 P100 (g) 0,622* 0,19 -0,174 0,440 -0,06 -0,43 -0,24 0,30 0,030 -0,345 -0,385 -0,212 -0,235 -0,235 -0,413 0,295 -0,530 -0,338 0,355 IR (%) 0,7* 0,27 -0,086 0,386 -0,04 -0,35 -0,20 0,25 -0,042 -0,323 -0,378 -0,154 -0,205 -0,321 -0,381 0,379 -0,487 -0,243 0,558 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,33 0,532 -0,294 -0,24 -0,44 -0,39 0,11 -0,129 0,038 0,013 0,103 0,069 -0,436 0,016 0,462 -0,145 0,173 0,739*


8

8.2 (suite). Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 75% de la RFU.

LR (cm)

LT (cm)

LR/LT (%)

TMSR (ù)

TMBA (%)

TMSR/TMSBA (%)

FR (cm/g)

H (cm)

Nb Br/pl BA (kg/m2)


Gr/m2 (g)


PdsRGr (%)

P100 (g)

IR (%)

EUE (kg.mm-1)

RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,035 1 LR/LT (%) 0,65 -0,779** 1 TMSR (ù) -0,749* 0,036 -0,493 1 TMBA (%) -0,676* 0,051 -0,449 0,953** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,793** 0,052 -0,552 0,920** 0,769** 1 FR (cm/g) -0,651* -0,313 -0,168 0,805** 0,683* 0,823** 1 H (cm) 0,459 0,775** -0,296 -0,168 -0,166 -0,177 -0,295 1 Nb Br/pl 0,343 -0,038 0,254 -0,239 0,018 -0,507 -0,603 -0,121 1 BA (kg/m2) 0,454 0,19 0,096 -0,186 -0,168 -0,173 -0,488 0,252 0,47 1 Fl,/pl 0,224 0,236 -0,09 -0,337 -0,295 -0,244 -0,618* 0,024 0,491 0,802** 1 Gous,/pl 0,279 0,523 -0,242 -0,137 -0,041 -0,219 -0,477 0,444 0,462 0,776** 0,666** 1 TN (%) 0,222 -0,647* 0,592 -0,168 -0,245 -0,079 -0,022 -0,486 0,136 0,526 0,372 0,161 1 Gr/m2 (g) 0,215 0,026 0,067 -0,057 -0,076 -0,011 -0,308 -0,017 0,38 0,935** 0,786** 0,729* 0,702* 1 Gr/Gous 0,031 -0,661* 0,474 0,009 -0,102 0,147 0,101 -0,597 0,066 0,463 0,384 -0,035 0,926** 0,642* 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,055 -0,177 0,114 0,037 -0,028 0,14 -0,138 -0,257 0,26 0,822** 0,733* 0,502 0,804** 0,952** 0,823** 1 PdsRGr (%) -0,131 -0,646* 0,360 -0,035 -0,127 0,126 0,081 -0,734* 0,07 0,338 0,457 -0,048 0,861* 0,570 0,941** 0,773** 1 P100 (g) -0,289 -0,7* 0,308 0,087 -0,066 0,301 0,316 -0,775* -0,22 0,061 0,199 -0,344 0,735* 0,312 0,877** 0,578 0,939** 1 IR (%) -0,397 -0,573 0,142 0,129 -0,018 0,339 0,292 -0,762** -0,19 0,121 0,293 -0,163 0,733* 0,415 0,837** 0,651* 0,942** 0,963** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) -0,009 -0,192 0,083 0,067 -0,003 0,181 -0,098 -0,304 0,23 0,784* 0,734* 0,472 0,795** 0,931** 0,83** 0,996** 0,803** 0,619* 0,697* 1


9



IF (%)

D,Stom, (Sto/mm2)

Chla (mg/gMF)

Chlb (mg/gMF)


(JAS) DF

(JAS) DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt (j)

RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,608* 1 IF (%) -0,051 0,159 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,337 0,229 -0,179 1 Chla (mg/gMF) -0,772** -0,53 -0,214 0,042 1 Chlb (mg/gMF) -0,66* -0,701* 0,188 0,189 0,45 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,849** -0,7* -0,06 0,124 0,904** 0,789** 1 Chla/Chlb -0,267 0,041 -0,337 -0,114 0,674* -0,354 0,294 1 F0 0,297 0,241 0,119 -0,159 -0,433 -0,562 -0,567 0,011 1 Fv -0,57 -0,072 0,565 0,307 0,272 0,581 0,465 -0,168 -0,581 1 Fm -0,572 -0,052 0,608* 0,308 0,243 0,556 0,434 -0,177 -0,512 0,997** 1 Fv/Fm -0,482 0,003 0,498 0,271 0,302 0,524 0,458 -0,089 -0,696* 0,977** 0,961** 1 Fv/F0 -0,556 -0,17 0,377 0,305 0,356 0,662* 0,562 -0,154 -0,785** 0,959** 0,933** 0,974** 1 DFlPr (JAS) -0,713* -0,19 0,172 0,381 0,33 0,345 0,395 0,071 -0,366 0,776** 0,782** 0,71* 0,725* 1 DF (JAS) -0,655* -0,214 -0,031 0,392 0,348 0,238 0,356 0,171 -0,411 0,633* 0,626* 0,594 0,634* 0,948** 1 DrF (j) -0,412 0,163 -0,348 0,595 0,582 0,14 0,47 0,494 -0,63* 0,399 0,357 0,503 0,51 0,424 0,484 1 DMt.Pr (JAS) -0,701* -0,008 -0,142 0,766** 0,51 0,371 0,533 0,229 -0,309 0,526 0,523 0,493 0,514 0,637* 0,551 0,757** 1 DMt (JAS) -0,656* -0,134 -0,316 0,629* 0,501 0,401 0,542 0,184 -0,471 0,502 0,482 0,49 0,553 0,695* 0,637* 0,747* 0,928** 1 DrMt (j) -0,179 -0,125 -0,213 0,088 0,246 0,266 0,297 0,032 -0,882** 0,507 0,447 0,615* 0,686* 0,524 0,622* 0,555 0,211 0,458 1 LR (cm) -0,1 0,535 -0,109 0,865** -0,086 -0,107 -0,106 0,001 0,139 0,117 0,137 0,091 0,042 0,15 0,081 0,492 0,709* 0,519 -0,211 LT (cm) 0,079 -0,403 0,469 -0,457 -0,2 0,209 -0,042 -0,373 0,423 -0,209 -0,178 -0,31 -0,289 -0,408 -0,447 -0,804** -0,615* -0,73* -0,571 LR/LT (%) 0,102 0,486 -0,439 0,714* -0,015 -0,058 -0,034 0,023 -0,431 0,119 0,082 0,221 0,233 0,085 0,13 0,752* 0,564 0,579 0,391 TMSR (ù) 0,765** 0,143 -0,376 -0,43 -0,308 -0,402 -0,407 -0,008 0,049 -0,727* -0,762** -0,601 -0,579 -0,851** -0,674* -0,262 -0,733* -0,657* -0,07 TMBA (%) 0,706* 0,03 -0,327 -0,643* -0,302 -0,499 -0,45 0,077 0,405 -0,887** -0,895** -0,824** -0,822** -0,872** -0,752* -0,538 -0,805** -0,736* -0,371 TMSR/TMSBA (%) 0,549 0,237 -0,212 -0,041 -0,187 -0,095 -0,177 -0,122 -0,477 -0,176 -0,234 -0,009 0,019 -0,485 -0,312 0,188 -0,391 -0,336 0,382 FR (cm/g) 0,633* 0,424 -0,676* 0,083 -0,221 -0,444 -0,363 0,112 -0,212 -0,513 -0,563 -0,351 -0,331 -0,501 -0,331 0,31 -0,16 -0,036 0,262 H (cm) -0,765** -0,771** 0,107 0,151 0,572 0,705* 0,73* 0,018 -0,313 0,382 0,372 0,306 0,428 0,401 0,456 0,101 0,213 0,162 0,152 Nb Br/pl -0,656 -0,415 0,518 0,1 0,134 0,576 0,369 -0,322 -0,045 0,688* 0,721* 0,532 0,557 0,735* 0,54 -0,147 0,375 0,384 0,066 BA (kg/m2) 0,06 -0,291 -0,221 -0,208 -0,23 0,004 -0,156 -0,262 -0,283 0,076 0,052 0,072 0,17 0,376 0,511 -0,167 -0,278 0,022 0,624* Fl,/pl 0,273 0,744* 0,414 0,029 -0,29 -0,354 -0,369 0,015 -0,101 0,433 0,447 0,496 0,329 0,275 0,138 0,231 0,156 0,154 0,249 Gous,/pl -0,55 -0,679* -0,433 0,274 0,645* 0,61* 0,737* 0,153 -0,541 0,078 0,027 0,099 0,272 0,109 0,262 0,411 0,271 0,303 0,327 TN (%) 0,795** 0,262 -0,083 -0,468 -0,717* -0,605 -0,784** -0,264 0,716* -0,794** -0,766** -0,814** -0,854** -0,725* -0,7* -0,772** -0,748* -0,722* -0,575 Gr/m2 (g) 0,975** 0,538 -0,109 -0,436 -0,762** -0,7* -0,861** -0,228 0,321 -0,593 -0,593 -0,514 -0,58 -0,63* -0,568 -0,461 -0,725* -0,62* -0,123 Gr/Gous 0,742* 0,582 0,317 -0,521 -0,621* -0,528 -0,682* -0,203 0,306 -0,188 -0,167 -0,141 -0,279 -0,364 -0,489 -0,438 -0,497 -0,434 -0,164 Pds,Gous (g/ m2) 0,998** 0,605 -0,089 -0,308 -0,788** -0,657* -0,858** -0,289 0,299 -0,578 -0,58 -0,494 -0,561 -0,697* -0,639* -0,405 -0,674* -0,617* -0,168 PdsRGr (%) 0,84** 0,591 0,201 -0,476 -0,725* -0,604 -0,79** -0,256 0,444 -0,383 -0,359 -0,348 -0,47 -0,513 -0,606 -0,527 -0,566 -0,518 -0,301 P100 (g) 0,905** 0,585 0,107 -0,319 -0,8** -0,535 -0,808** -0,397 0,449 -0,491 -0,473 -0,457 -0,545 -0,675* -0,744* -0,531 -0,565 -0,551 -0,387 IR (%) 0,953** 0,587 0,067 -0,466 -0,725* -0,735* -0,854** -0,15 0,519 -0,634* -0,616* -0,575 -0,683* -0,75* -0,724* -0,549 -0,754** -0,766** -0,402 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,603 -0,044 -0,34 -0,775** -0,654* -0,848** -0,275 0,3 -0,57 -0,571 -0,483 -0,556 -0,717* -0,659* -0,421 -0,706* -0,663* -0,184


10

8.3 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 50% de la RFU.

LR (cm)

LT (cm)

LR/LT (%)

TMSR (ù)

TMBA (%)

TMSR/TMSBA (%)

FR (cm/g)

H (cm)

Nb Br/pl BA (kg/m2)


Gr/m2 (g)


PdsRGr (%)

P100 (g)

IR (%)

EUE (kg.mm-1)

RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,498 1 LR/LT (%) 0,715* -0,801** 1 TMSR (ù) -0,369 0,205 0,019 1 TMBA (%) -0,461 0,377 -0,303 0,883** 1 TMSR/TMSBA (%) -0,163 -0,07 0,392 0,764* 0,375 1 FR (cm/g) 0,158 -0,495 0,66* 0,723* 0,481 0,721* 1 H (cm) -0,256 0,376 -0,341 -0,339 -0,385 -0,136 -0,565 1 Nb Br/pl -0,031 0,162 -0,358 -0,86** -0,692* -0,724* -0,856** 0,44 1 BA (kg/m2) -0,504 -0,102 -0,135 0,054 0,005 0,098 0,068 0,116 0,195 1 Fl,/pl 0,275 -0,513 0,324 -0,259 -0,325 -0,025 0,077 -0,629* 0,091 -0,046 1 Gous,/pl -0,116 0,033 0,122 0,054 -0,14 0,265 0,044 0,775** -0,06 0,072 -0,728* 1 TN (%) -0,204 0,411 -0,314 0,61* 0,818** 0,077 0,283 -0,582 -0,402 0,045 -0,089 -0,54 1 Gr/m2 (g) -0,199 0,04 0,023 0,723* 0,725* 0,441 0,601 -0,788** -0,583 0,209 0,284 -0,599 0,83** 1 Gr/Gous -0,145 0,002 -0,1 0,285 0,399 0,063 0,208 -0,841** -0,163 -0,004 0,66* -0,886** 0,618* 0,784** 1 Pds,Gous (g/ m2) -0,073 0,047 0,133 0,75* 0,694* 0,53 0,65* -0,783** -0,643* 0,084 0,271 -0,553 0,802** 0,979** 0,739* 1 PdsRGr (%) -0,092 0,073 -0,087 0,406 0,534 0,099 0,298 -0,874** -0,278 -0,027 0,519 -0,862** 0,775** 0,872** 0,97** 0,843** 1 P100 (g) 0,03 0,141 0,036 0,533 0,595 0,245 0,42 -0,838** -0,402 -0,116 0,35 -0,724* 0,83** 0,887** 0,858** 0,912** 0,947** 1 IR (%) -0,149 0,229 -0,118 0,7* 0,764** 0,353 0,45 -0,751* -0,591 -0,072 0,25 -0,657* 0,877** 0,939** 0,789** 0,941** 0,886** 0,91** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) -0,105 0,091 0,094 0,765** 0,707* 0,549 0,626* -0,759** -0,652* 0,059 0,267 -0,549 0,798** 0,974** 0,741* 0,997** 0,84** 0,907** 0,953** 1


11



IF (%)

D,Stom, (Sto/mm2)

Chla (mg/gMF)

Chlb (mg/gMF)


(JAS) DF

(JAS) DrF (j)

DMt.Pr (JAS)

DMt (JAS)

DrMt (j)

RdGr (kg.ha-1) 1 CRE (%) 0,538 1 IF (%) 0,489 0,545 1 D,Stom, (Sto/mm2) -0,452 -0,646* -0,654* 1 Chla (mg/gMF) -0,65* -0,517 0,029 0,408 1 Chlb (mg/gMF) -0,444 0,102 0,392 -0,13 0,516 1 Chla+Chlb (mg/gMF) -0,642* -0,287 0,213 0,203 0,906** 0,83** 1 Chla/Chlb -0,384 -0,696* -0,427 0,623* 0,641* -0,315 0,262 1 F0 -0,441 -0,481 -0,166 0,418 0,641* -0,117 0,359 0,776** 1 Fv -0,633* -0,718* -0,377 0,773** 0,823** 0,096 0,583 0,838** 0,827** 1 Fm -0,614* -0,693* -0,348 0,727* 0,811** 0,058 0,557 0,849** 0,882** 0,994** 1 Fv/Fm -0,915** -0,516 -0,482 0,672* 0,68* 0,496 0,688* 0,374 0,432 0,741* 0,703* 1 Fv/F0 -0,797** -0,693* -0,505 0,826** 0,735** 0,375 0,664* 0,541 0,442 0,843** 0,79** 0,937** 1 DFlPr (JAS) -0,308 -0,09 -0,089 0,301 0,614* 0,282 0,54 0,477 0,107 0,399 0,355 0,356 0,44 1 DF (JAS) -0,182 -0,014 0,031 0,275 0,565 0,325 0,529 0,375 -0,001 0,322 0,27 0,279 0,39 0,98** 1 DrF (j) 0,528 0,169 0,3 -0,315 -0,577 0,019 -0,367 -0,685* -0,522 -0,535 -0,547 -0,424 -0,39 -0,747* -0,627* 1 DMt.Pr (JAS) -0,152 0,102 0,123 0,251 0,551 0,425 0,567 0,244 0,357 0,483 0,472 0,394 0,399 0,532 0,543 -0,296 1 DMt (JAS) -0,089 0,023 0,07 0,368 0,553 0,269 0,491 0,38 0,431 0,561 0,552 0,355 0,416 0,55 0,565 -0,335 0,977** 1 DrMt (j) 0,309 -0,316 -0,3 0,611* -0,02 -0,666* -0,341 0,569 0,192 0,324 0,307 -0,143 0,134 0,218 0,252 -0,187 -0,032 0,174 1 LR (cm) 0,129 0,156 0,027 0,44 0,195 -0,297 -0,018 0,441 0,432 0,38 0,4 0,051 0,121 0,359 0,381 -0,503 0,358 0,494 0,648* LT (cm) 0,892** 0,262 0,58 -0,476 -0,505 -0,328 -0,491 -0,349 -0,376 -0,553 -0,534 -0,867** -0,711* -0,455 -0,326 0,675* -0,338 -0,281 0,219 LR/LT (%) -0,434 -0,215 -0,595 0,781** 0,32 -0,186 0,118 0,576 0,398 0,595 0,573 0,566 0,592 0,535 0,472 -0,709* 0,312 0,407 0,525 TMSR (ù) -0,478 -0,346 -0,443 0,262 0,02 -0,338 -0,152 0,318 0,405 0,245 0,282 0,275 0,176 -0,236 -0,353 -0,368 -0,562 -0,514 0,098 TMBA (%) 0,152 0,091 0,416 -0,439 -0,044 0,072 0,005 -0,193 0,347 -0,047 0,026 -0,202 -0,312 -0,657* -0,67* 0,439 0,076 0,019 -0,457 TMSR/TMSBA (%) -0,402 -0,313 -0,454 0,674* 0,233 -0,213 0,05 0,471 0,249 0,43 0,407 0,428 0,48 0,348 0,313 -0,576 -0,183 -0,074 0,546 FR (cm/g) -0,321 -0,136 0,061 -0,161 0,105 0,663* 0,394 -0,443 -0,207 -0,053 -0,084 0,344 0,241 -0,293 -0,282 0,519 0,133 -0,025 -0,721* H (cm) 0,861** 0,483 0,645* -0,307 -0,427 -0,226 -0,39 -0,369 -0,17 -0,386 -0,356 -0,682* -0,594 -0,44 -0,293 0,596 0,03 0,089 0,24 Nb Br/pl -0,453 -0,225 -0,456 0,149 0,299 -0,343 0,025 0,661* 0,603 0,407 0,455 0,234 0,153 0,347 0,171 -0,843** 0,027 0,068 0,101 BA (kg/m2) 0,977** 0,459 0,531 -0,48 -0,56 -0,478 -0,601 -0,268 -0,359 -0,584 -0,557 -0,947** -0,808** -0,254 -0,141 0,429 -0,22 -0,142 0,348 Fl,/pl 0,219 0,416 0,109 0,18 0,104 0,024 0,078 0,093 0,231 0,207 0,218 0,055 0,046 0,309 0,343 -0,19 0,836** 0,862** 0,194 Gous,/pl 0,181 -0,428 -0,333 0,421 0,074 -0,646* -0,269 0,67* 0,143 0,263 0,247 -0,191 0,081 0,39 0,376 -0,381 -0,207 -0,025 0,868** TN (%) 0,654* 0,617* 0,483 -0,807** -0,706* -0,318 -0,618* -0,574 -0,27 -0,75* -0,68* -0,804** -0,931** -0,687* -0,658* 0,488 -0,42 -0,458 -0,293 Gr/m2 (g) 0,986** 0,486 0,52 -0,527 -0,613* -0,436 -0,615* -0,353 -0,442 -0,649* -0,628* -0,955** -0,828** -0,288 -0,172 0,506 -0,217 -0,159 0,27 Gr/Gous 0,624* 0,729* 0,681* -0,764** -0,542 0,187 -0,262 -0,825** -0,467 -0,728* -0,698* -0,595 -0,718* -0,544 -0,442 0,708* -0,007 -0,11 -0,502 Pds,Gous (g/ m2) 0,999** 0,525 0,485 -0,465 -0,65* -0,455 -0,648* -0,374 -0,448 -0,642* -0,622* -0,929** -0,807** -0,299 -0,176 0,516 -0,178 -0,114 0,311 PdsRGr (%) 0,599 0,779* 0,603 -0,729* -0,614* 0,162 -0,321 -0,873** -0,51 -0,763** -0,735* -0,563 -0,712* -0,561 -0,463 0,694* -0,032 -0,139 -0,502 P100 (g) 0,628* 0,782** 0,415 -0,397 -0,652* 0,019 -0,416 -0,771** -0,456 -0,618* -0,604 -0,45 -0,558 -0,488 -0,373 0,631* 0,109 0,056 -0,201 IR (%) 0,712* 0,796** 0,434 -0,492 -0,739* -0,13 -0,546 -0,749* -0,435 -0,689* -0,66* -0,593 -0,7* -0,569 -0,466 0,627* -0,026 -0,064 -0,166 EUE (kg.ha-1.mm-1) 1** 0,544 0,487 -0,458 -0,658* -0,445 -0,648* -0,393 -0,449 -0,642* -0,623* -0,918** -0,803** -0,311 -0,186 0,529 -0,16 -0,097 0,303


I

8.4 (suite) - Corrélations binaires entre les paramètres phénologiques et agronomiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) irrigués avec la dose 25% de la RFU

LR (cm)

LT (cm)

LR/LT TMSR (%)

TMBA (%)

TMSR/TMSBA

FR (cm/g)

H (cm)

Nb Br/pl BA (kg/m2)


Gr/m2 (g)


PdsRGr (%)

P100 (g)

IR (%)

EUE (kg..mm-1)

RdGr (kg.ha-1) CRE (%) IF (%) D,Stom, (Sto/mm2) Chla (mg/gMF) Chlb (mg/gMF) Chla+Chlb (mg/gMF) Chla/Chlb F0 Fv Fm Fv/Fm Fv/F0 DFlPr (JAS) DF (JAS) DrF (j) DMt.Pr (JAS) DMt (JAS) DrMt (j) LR (cm) 1 LT (cm) -0,109 1 LR/LT (%) 0,712* -0,672* 1 TMSR (ù) 0,155 -0,385 0,374 1 TMBA (%) -0,275 0,309 -0,605 -0,072 1 TMSR/TMSBA (%) 0,595 -0,456 0,814** 0,659* -0,67* 1 FR (cm/g) -0,776** -0,12 -0,512 -0,316 0,413 -0,575 1 H (cm) 0,277 0,824** -0,394 -0,415 0,408 -0,359 -0,179 1 Nb Br/pl 0,285 -0,567 0,511 0,57 -0,126 0,382 -0,477 -0,582 1 BA (kg/m2) 0,147 0,918** -0,45 -0,396 0,144 -0,349 -0,412 0,821** -0,352 1 Fl,/pl 0,612* -0,123 0,392 -0,481 0,056 -0,109 -0,203 0,346 0,023 0,116 1 Gous,/pl 0,409 0,162 0,404 0,175 -0,563 0,513 -0,731* -0,06 0,335 0,294 -0,111 1 TN (%) -0,197 0,634* -0,65* -0,02 0,581 -0,531 -0,061 0,59 -0,152 0,651* -0,091 -0,307 1 Gr/m2 (g) 0,041 0,925** -0,518 -0,466 0,165 -0,441 -0,309 0,808** -0,413 0,991** 0,106 0,221 0,673* 1 Gr/Gous -0,309 0,594 -0,742 -0,508 0,589 -0,768** 0,356 0,68* -0,595 0,537 0,166 -0,643* 0,781** 0,604 1 Pds,Gous (g/ m2) 0,112 0,899** -0,445 -0,467 0,138 -0,398 -0,331 0,843** -0,437 0,983** 0,187 0,205 0,657* 0,992** 0,61* 1 PdsRGr (%) -0,28 0,526 -0,664* -0,451 0,528 -0,701* 0,336 0,645* -0,577 0,493 0,187 -0,67* 0,779** 0,563 0,988** 0,582 1 P100 (g) 0,045 0,431 -0,316 -0,433 0,337 -0,451 0,149 0,722* -0,591 0,474 0,453 -0,537 0,605 0,526 0,847** 0,599 0,897** 1 IR (%) 0,044 0,528 -0,377 -0,343 0,389 -0,46 0,041 0,764** -0,508 0,585 0,372 -0,46 0,746* 0,628* 0,865** 0,689* 0,909** 0,978** 1 EUE (kg.ha-1.mm-1) 0,124 0,891** -0,436 -0,474 0,149 -0,402 -0,32 0,857** -0,452 0,976** 0,215 0,177 0,66* 0,986** 0,628* 0,999** 0,604 0,631* 0,716* 1


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