На правах...

На правах рукописи

БОНДАРЕНКО Александр Сергеевич

АУТЭКОЛОГИЯ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ

ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)

НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 – экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Краснодар – 2013

Работа выполнена на кафедре фитопатологии, энтомологии и защиты растений

факультета защиты растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный

аграрный университет»

Научный руководитель: Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Арзанов Юрий Генрихович

доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник Института аридных

зон Южного научного центра РАН

Зиновьев Евгений Витальевич

кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник лаборатории

филогенетики и биохронологии

Института растений и животных

Уральского отделения РАН

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Южный федеральный

университет»

Защита состоится 25 декабря 2013 г. в 1330

часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном

университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, д. 149,

биологический факультет, ауд. 432.

Е-mail: [email protected]

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале научной библиотеки

ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет» по адресу: 350040,

г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149 (http: // www.kubsu.ru).

Автореферат разослан «22» ноября 2013 года

Ученый секретарь

диссертационного совета

О.В. Букарева

mailto:[email protected]

3

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Семейство жужелицы (Coleoptera, Carabidae) –

широко распространенное и одно из самых крупных семейств среди отряда

Жесткокрылые. Жужелицы обладают, с одной стороны, высокой

экологической пластичностью, позволившей им заселить практически все

наземные биотопы, а с другой стороны, очень чутко реагируют даже на

незначительные изменения условий среды, что позволяет использовать их

в различных экологических исследованиях в качестве биоиндикаторов.

Немаловажна также практическая роль жужелиц, в преобладающем

большинстве являющихся хищниками и занимающих важное место в

трофических цепях, регулируя численность многих видов беспозвоночных

животных.

Несмотря на то, что исследования карабидофауны Северо-Западного

Кавказа имеют многолетний опыт, до сих пор практически неизученными

оставались многие вопросы их экологии. Для характеристики предмета

исследования нами использовано понятие «аутэкологии» – экологии

отдельных видов – приводимое, например, И.А. Шиловым [1998], как

полнее характеризующее его, нежели «демэкология».

Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение

общих экологических особенностей карабидофауны Северо-Западного

Кавказа, а также некоторых вопросов экологии наиболее массовых

(модельных) видов жужелиц, таких как особенности демографической

структуры локальных популяций, пространственно-временная

дифференциация, миграционная активность, вариабельность жизненных

циклов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить общие экологические особенности (соотношение

жизненных и экологических форм, ландшафтно-ценотическую

приуроченность) населения жужелиц нагорной части Северо-Западного

Кавказа.

2. Изучить видовой состав, структуру доминирования и

биоразнообразие жужелиц модельных биотопов.

3. Изучить особенности пространственно-временной дифференциации

и миграционной активности популяций доминирующих видов.

4. Изучить жизненные циклы доминирующих видов жужелиц и

особенности их биотопической изменчивости.

5. Изучить формы дифференциации экологических ниш у

доминирующих видов жужелиц как механизма коадаптивной

микроэволюции.

Научная новизна исследования. Уточнены данные по

экологическим особенностям карабидофауны района исследований.

Изучена структура доминирования, жизненные и экологические формы 75

видов жужелиц, встречавшихся в 11 модельных биотопах. Изучена

демографическая структура популяций и пространственно-временная

4

дифференциация 14 видов жужелиц, формирующих доминантный

комплекс в биотопах нагорной части Северо-Западного Кавказа.

Реконструированы их жизненные циклы, для 12 видов приводящиеся

впервые. Выявлены формы дифференциации экологических ниш массовых

видов жужелиц, обеспечивающие их совместное существование.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров

животного мира Северокавказского региона, при разработке мероприятий

для оценки и сохранения биологического разнообразия. Результаты

исследований используются при проведении лекционных и практических

занятий в курсах «Зоология беспозвоночных» и «Экология насекомых» в

Кубанском государственном аграрном университете. Некоторые

полученные сведения отражены в Красной книге Республики Адыгея

(издание второе) и Порядке ведения Красной книги Республики Адыгея.

Данные диссертационного исследования используются в научно-

исследовательских работах по мониторингу объектов животного и

растительного мира, занесенных в Красную книгу Краснодарского края.

Основные положения, выносимые на защиту:

В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа насчитывается 481

вид жужелиц, представленный 20 жизненными формами с преобладанием

зоофагов стратобионтов-скважников и 15 экологическими формами с

преобладанием политопных и лесных мезофилов, а также реофилов. В

спектре ландшафтно-ценотической приуроченности наиболее богаты

видами комплексы жужелиц горных степей и широколиственных лесов.

Для доминирующих в модельных биотопах видов жужелиц

выявлено 8 типов жизненных циклов с весенне-летней или раннелетней

сезонностью.

Большинство видов жужелиц, доминировавших в модельных

биотопах, ведут достаточно оседлый образ жизни.

Снижение межвидовой конкуренции у совместно обитающих

видов жужелиц реализуется в форме морфологических различий и

различий в жизненных циклах.

Апробация работы. Основные положения и результаты научной

работы по направлению исследования докладывались на III всероссийской

научно-практической конференции молодых ученых «Научное

обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009 г.);

региональной научно-практической конференции «Современные

ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания

сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения» (Ставрополь,

2010 г.); XI Международной научно-практической экологической

конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно

трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики»

(Белгород, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН

(Екатеринбург, 2010 г., 2011 г.); XIV Съезде Русского энтомологического

общества (Санкт-Петербург, 2012 г.), а также на заседаниях кафедры

5

фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского

государственного аграрного университета (2009 – 2013 гг.).

Публикации. Основные положения и результаты диссертационного

исследования опубликованы в 20 научных работах, в том числе 3 – в

изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170

страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав,

заключения, списка литературы и 6 приложений; содержит 12 таблиц и 35

иллюстраций. Приложения включают 41 таблицу и 111 иллюстраций.

Список цитируемой литературы включает 265 источников, в том числе 123

на иностранных языках.

Благодарности. Я выражаю искреннюю благодарность моему

научному руководителю, д.б.н., проф. А.С. Замотайлову, и хочу

поблагодарить также сотрудников Московского государственного

педагогического университета, д.б.н., профессора К.В. Макарова и д.б.н.

А.В. Маталина за ценные советы и консультации. Я глубоко признателен

всем помогавшим в процессе исследований, и в частности Д.Д. Фоминых,

В.И. Щурову, Н.В. Охрименко (Краснодар), А.К. Макаову (Майкоп),

И.А. Солодовникову (Витебск). Большую помощь при геоботаническом

описании модельных участков оказали А.С. Цаюкова, А.Н. Бокалов и

К.А. Николаенко.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении отражены актуальность, цель и поставленные задачи

исследования, научная новизна, теоретическая и практическая значимость

работы.

Глава 1. Обзор литературы

В разделе описываются история изучения экологических

особенностей жужелиц Северо-Западного Кавказа, а также история

изучения жизненных циклов жужелиц мировой фауны. Обсуждаются

новые взгляды на роль демографической структуры популяций в

реализации жизненных циклов Carabidae, концепция «стабильной и

лабильной компоненты карабидокомплексов».

Глава 2. Материал и методика

В основу настоящей работы положены результаты обработки

материала, собранного автором в период с 2009 по 2013 год.

Для сбора напочвенных жесткокрылых применялись различные

методы полевого изучения беспозвоночных. Часть материала была собрана

вручную с поверхности почвы, из-под различного рода укрытий, в

наносах, путём «вытаптывания», флотации. Основной материал собран с

помощью почвенных ловушек на модельных участках в 11 биотопах

(таблица 1) в период с 2009 по 2011 год.

6

В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью

0,5 л с 4 %-ным раствором формалина. Выборку жуков проводили один раз

в декаду на протяжении всего периода активности жуков (с апреля по

октябрь).

За время исследований отработано более 110 тысяч ловушко-суток,

отловлено и обработано более 120 тысяч имаго жужелиц.

Таблица 1 – Характеристика модельных участков

№ Биотоп Географическое

положение

Высота,

м над

ур. м.

Сокра-

щенное

название

1 низкогорный дубовый лес с

примесью граба

окр. пос. Кура-Цеце, хр.

Котх 260-290 НДЛ

2 низкогорный дубово-буковый

лес окр. г. Апшеронск 400-410 НДБЛ

3 среднегорный буково-

грабовый лес

пр. берег р. Белая, окр. ст.

Даховская 460-500 СБГЛ

4 среднегорный дубовый лес лев. берег р. Белая, окр.

ст. Даховская, ур. Скала 790-830 СДЛ

5 высокогорный грабовый лес вост. часть хр. Гуам, ур.

Пятигорская поляна

1200-

1250 ВГЛ

6 высокогорный низкотравный

луг

вост. часть хр. Гуам, ур.

Пятигорская поляна

1200-

1250 ВНЛг

7 высокогорный буковый лес с

примесью граба хр. Азиштау

1300-

1320 ВБЛ

8 высокогорный буково-

пихтовый лес хр. Азиштау

1350-

1380 ВБПЛ

9 высокогорный высокотравный

мезофитный луг

хр. Азиштау, ур. Ардова

поляна

1400-

1450 ВВЛг

10 высокогорный пихтовый лес с

примесью бука

хр. Азиштау, окр. ур.

Ардова поляна

1400-

1450 ВПЛ

11 субальпийский луг плато Лаго-Наки, окр.

балки Сухая

1800-

1850 СAЛг

Определение жизненных форм имаго жужелиц проводилось по

системе, разработанной И.Х. Шаровой [1981]. При определении

экологических форм имаго жужелиц применяли классификацию,

приводимую А.С. Замотайловым [1989]. В ландшафтно-ценотической

приуроченности жужелиц выделяли следующие группировки: горные

степи, широколиственные леса, смешанные леса, альпийские луговые

ценозы, горные болота, морское побережье, субнивальный пояс, поймы

рек, карстовые воклюзы и полости.

Для характеристики экологических особенностей карабидофауны

района исследований в целом использовался материал, собранный

автором, коллекционный материал А.С. Замотайлова, Д.Д. Фоминых, А.К.

Макаова, И.А. Солодовникова, Н.В. Охрименко, В.И. Щурова, а также

литературные данные.

Участие вида в составе населения выражено в индексах по шкале

Ренконена [1938]: >5 % – доминанты, 2–5 % – субдоминанты, <2 % – редкие.

7

Для интерпретации полученных данных применялись общепринятые

методы (Песенко, 1982). Для сравнения комплексов жесткокрылых

опытных участков использовался индекс общности Чекановского–

Съёренсена. Дендрограмма строилась с использованием функции

невзвешенных парно групповых (UPGMA). Расчёты и графики выполнены

на персональном компьютере с использованием статистических программ

MS Excel 2007, Statistica 6.0.

Анализ демографической структуры популяций проводили по

методике Валлина (Wallin, 1987) с некоторыми дополнениями (Макаров,

Маталин, 2009). На основании полноты демографических спектров

популяций выделяли жилые и проходные (транзитные) биотопы. При этом

учитывались только данные по самкам, поскольку напочвенная активность

самцов носит сложный и менее предсказуемый характер (Боховко, 2005;

Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2009).

Список видов жужелиц приведен в соответствии с Каталогом

жужелиц России и сопредельных стран (Kryzhanovskij et al., 1995).

Большая часть материала по имаго жужелиц определена автором с

использованием различных руководств. При этом у значительного числа

видов исследованы гениталии самцов. Некоторые виды были определены

А.С. Замотайловым, виды трибы Bembidiini определены

И.А. Солодовниковым.

Глава 3. Природные условия района исследований

В разделе описываются особенности рельефа, фитоценологические

зоны, климатические и метеорологические условия нагорной части

Северо-Западного Кавказа, отличающиеся чрезвычайным разнообразием.

Глава 4. Экологическая характеристика фауны жужелиц нагорной

части Северо-Западного Кавказа

В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа выявлен 481 вид

жужелиц. В тексте автореферата из-за большого объема список видов

Carabidae района исследований не приводится.

Подавляющее число родов и видов жужелиц района исследований

принадлежит к подсемейству Carabinae. Наиболее богаты родами трибы

Trechini (15 родов), Harpalini (13 родов), Lebiini (8 родов), Tachyini (6

родов) и Platynini (6 родов). Самыми обширными являются трибы Harpalini

(83 вида), Trechini (70 видов), Bembidiini (53 вида), Pterostichini (48 видов)

и Carabini (42 вида). Хорошим показателем среднего объема родов внутри

триб является родовой коэффициент (отношение числа родов к числу

видов трибы). Наибольшим средним объемом рода отличаются трибы

Bembidiini, Carabini, Zabrini и Pterostichini.

В спектре жизненных форм Carabidae района исследований

выделяется 20 групп (рис. 1). По соотношению трофических групп зоофаги

(363 вида, 75,5 %) преобладают над миксофитофагами (118 видов, 24,5 %).

Среди зоофагов наиболее крупные группы образуют стратобионты-

8

скважники поверхностно-подстилочные (75 видов, 15,6 %), стратобионты-

скважники подстилочные (68 видов, 14,1 %), стратобионты-скважники

эндогеобионтные (49 видов, 10,2 %), стратобионты-скважники

подстилочно-трещинные (46 видов, 9,6 %) и эпигеобионты ходящие (34

вида, 7,1 %). Среди миксофитофагов преобладают геохортобионты

гарпалоидные (62 вида 12,9 %), стратохортобионты (32 вида, 6,7 %) и

стратобионты-скважники (20 видов, 4,2 %).

Рисунок 1 – Соотношение жизненных форм жужелиц в нагорной части

Северо-Западного Кавказа Условные обозначения: З – зоофаги (х.с – хортобионты стеблевые, д.л –

дендрохортобионты листовые, э.х – эпигеобионты ходящие, э.б – эпигеобионты бегающие, э.л – эпигеобионты летающие, с.-с.п.-п – стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, с.-с.п – стратобионты-скважники подстилочные, с.-с.п.-т – стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, с.-с.э – стратобионты-скважники эндогеобионтные, с.-с.п.-пк – стратобионты-скважники подстилочно-подкорные, с.-с.т – стратобионты-скважники троглобионтные, с.з.п.-п – стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, г.б.-р – геобионты бегающе-роющие, г.р – геобионты роющие, п.п – псаммоколимбеты прибрежные), М. – миксофитофаги (с.-с – стратобионты-скважники, сх – стратохортобионты, г.г – геохортобионты гарпалоидные, г.з – геохортобионты заброидные, г.д – геохортобионты дитомоидные).

Рисунок 2 – Соотношение экологических форм жужелиц в нагорной части

Северо-Западного Кавказа Условные обозначения: галогидрофильный комплекс (1 – галофилы,

галогигрофилы, 2 – реофилы, 3 – стагнофилы), петрофильный комплекс (4 – гигропетрофилы, 5 – мезопетрофилы, 6 – криптопетрофилы и троглобионты), плакорный комплекс (7 – эндогеи, 8 – политопные мезофилы, 9 – лесные мезофилы, 10 – лугово-лесные мезофилы, 11 – луговые мезофилы, 12 – степные мезофилы, 13 – мезоксерофилы), фитофильный комплекс (14 – дендрофилы, 15 – гербифилы).

Основа структуры экологических форм построена на разделении

изучаемых видов на 4 комплекса: галогидрофильный, петрофильный,

9

плакорный и дендрофильный (рис. 2). Максимальным разнообразием видов

отличается плакорный комплекс (310 видов, 64,5 %), большую часть которого

составляют политопные мезофилы (114 видов) и лесные мезофилы (55 видов).

Несколько меньшее количество видов входит в другие группы этого

комплекса – эндогеи (38 видов), лугово-лесные мезофилы (33 вида), степные

мезофилы (30 видов), луговые мезофилы (29 видов) и мезоксерофилы (11

видов). Вторым по числу видов является галогидрофильный комплекс (115

видов, 23,9 %), представленный реофилами (68 видов), стагнофилами (36

видов), галофилами и галогигрофилами (11 видов). Остальные два комплекса

составляют всего 11,6 % фауны: петрофильный комплекс образован 42 видами

(8,7 %), дендрофильный – 14 (2,9 %).

В спектре ландшафтно-ценотической приуроченности выделено 9

группировок: горные степи, широколиственные леса, смешанные леса,

альпийские луговые ценозы, горные болота, морское побережье,

субнивальный пояс, поймы рек, карстовые воклюзы и полости. Наиболее

богатые видами комплексы образуют жужелицы, населяющие горные

степи (187 видов) и широколиственные леса (170 видов). Менее богаты

группы альпийского пояса (104 вида), смешанных лесов (101 вид), пойм

горных рек (92 вида), горных болот (71 вид) и субнивального пояса (60

видов). Самые малочисленные – группы карстового ландшафта (19 видов)

и морского побережья (1 вид).

Глава 5. Эколого-фаунистическая характеристика комплексов

Carabidae модельных биотопов

В ходе исследований в модельных биотопах зарегистрировано 75

видов жужелиц из 34 родов. Структура доминирования жужелиц в них

представлена в таблице 2.

Таблица 2 – Видовой состав и структура доминирования жужелиц в

модельных биотопах

№ Виды Биотопы

НДЛ НДБЛ СБГЛ СДЛ ВГЛ ВНЛг ВБЛ ВБПЛ ВВЛг ВПЛ САЛг

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

1 Cicindela germanica

L., 1758 р

2 C. campestris L.,

1758 р

3 Calosoma sycophanta

L., 1758 р

4 C. inquisitor L., 1758 р

5 Carabus granulatus

L., 1758 р

6 C. cumanus Fischer

von Waldheim, 1823 д д д сд сд д сд сд д сд д

7 C. koenigi

Ganglbauer, 1887 р р д

8 C. decolor Fischer

von Waldheim, 1823 д

10

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

9 C. exaratus

Quensel, 1806 р р сд сд сд сд р сд сд сд сд

10 C. armeniacus

Mannerheim, 1830 сд сд

11 C. circassicus

Ganglbauer, 1886 д д д

12 C. titan Zolotarev,

1913 сд д д д

13 C. convallium

Starck, 1889 д д д д д д д д д

14 C. reitteri Retowski,

1885 д сд д д

15 C. starckianus

Ganglbauer, 1886 д

16 C. prometheus

Reitter, 1887 д д сд д д д д д д

17 C. miroshnikovi

Zamotailov, 1990 д

18

Cychrus aeneus

Fischer von

Waldheim, 1823

р р сд сд сд сд сд сд

19 Nebria brevicolis F.,

1792 р р р

20 N. bonelli Adams,

1817 р

21 Leistus ferrugineus

L., 1758 р р

22 L. fulvus Chaudoir,

1846 сд

23 Notiophilus

biguttatus F., 1779 р р р р

24 N. rufipes Curtis,

1829 сд р р р

25 Clivina fossor L.,

1758 р

26

Trechus

quadristriatus

Schrank, 1781

р

27 T. liopleurus

Chaudoir, 1850 р

28 T. gravidus Putzeys,

1870 р

29 T. arnoldii Belousov,

1987 р

30 Bembidion lampros

Herbst, 1784 р р р р р р р

31 Stomis pumicatus

Panzer, 1796 р р р р

11

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

32 Poecilus cupreus L.,

1758 р р р р

33 Pterostichus niger

Schaller, 1783 р

34 P. macer Marsham,

1802 р

35 P. ovoideus Sturm,

1824 р

36 P. belizini Lutshnik,

1933 р р р

37 P. caucasicus

Ménétriés, 1832 д р р р р д

38 P. melanarius

Illiger, 1798 р р р

39 P. fornicatus

Kolenati, 1845 сд д

40 P. pseudopedius

Reitter, 1887 сд р д

41

Platyderus

caucasicus Kryzh.,

1968

сд сд сд сд р р р р сд сд

42

Calathus

distinguendus

Chaudoir, 1846

р р р

43 C. fuscipes Goeze,

1777 р

44 C. melanocephalus

L., 1758 сд р сд р сд

45 Dolichus halensis

Schaller, 1783 р

46 Lindrothius horsti

Reitter, 1888 сд

47 L. pseudopraestans

Kurnakov, 1961 сд

48

Thermoscelis

insignis Chaudoir,

1846

сд д р р сд сд д д

49 Laemostenus koenigi

Reitter, 1887 р р р

50 L. sericeus Fischer

von Waldheim, 1824 р сд

51 Agonum viduum

Panzer, 1797 р

52 A. sexpunctatum L.,

1758 р

53 Platynus assimilis

Paykull, 1790 р р р р

54 Olisthopus rotundatus

Paykull, 1790 р

12

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

55 Synuchus vivalis

Illiger, 1798 р

56 Amara chaudoiri

Putzeys, 1858 р

57 A. aenea De Geer,

1774 р р р

58 A. familiaris

Duftschmid, 1812 сд р

59 A. lucida Duftschmid,

1812 р р р р

60 Gynandromorphus

etruscus Quensel, 1806 р

61 Diachromus germanus

L., 1758 р

62 Harpalus rufipes De

Geer, 1774 р р р

63 H. calceatus

Duftschmid, 1812 р

64 H. honestus

Duftschmid, 1812 р р

65 H. rubripes

Duftschmid, 1812 р

66 H. chrysopus Reitter,

1887 р р р р р

67 H. affinis Schrank, 1781 р р р р р р р

68 H. distinguendus

Duftschmid, 1812 р

69 Panagaeus cruxmajor

L., 1758 р

70 Callistus lunatus F.,

1775 р р

71 Chlaenius nitidulus

Schrank, 1781 р

72 Lebia cruxminor

Linnaeus, 1758 р р

73 Dromius semiplagiatus

Reitter, 1887 р

74 Cymindis ovipennis

Motschulsky, 1844 р

75 Brachinus crepitans L.,

1758 р

Условные обозначения: д – доминант, сд – субдоминант, р – редкий.

Обозначения сокращенных названий модельных участков и соответствующих им

биотопов приведены в таблице 1.

Анализ видового состава Carabidae в изучаемых стациях показывает,

что наиболее разнообразны роды Carabus (13 видов), Pterostichus (8),

Harpalus (7), Trechus (4) и Amara (4). В состав доминантов входили 14

13

видов: Carabus prometheus Reitter, 1887, C. miroshnikovi Zamotailov, 1990,

С. starckianus Ganglbauer, 1886, C. reitteri Retowski, 1885, C. titan Zolotarev,

1913, C. circassicus Ganglbauer, 1886, C. convallium Starck, 1889, C. cumanus

Fischer von Waldheim, 1823, C. decolor Fischer von Waldheim, 1823, C.

koenigi Ganglbauer, 1887, Pterostichus caucasicus Ménétriés, 1832, P.

pseudopedius Reitter, 1887, P. fornicatus Kolenati, 1845, Thermoscelis insignis

Chaudoir, 1846.

Для оценки фаунистического сходства комплексов жужелиц

модельных биотопов использовался индекс общности Чекановского–

Съёренсена. Для интерпретации результатов проведен кластерный анализ

и построена следующая дендрограмма (рисунок 3).

Рисунок 3 – Дендрограмма сходства карабидофаун модельных биотопов.

Снизу – расстояние объединения кластеров, слева – сокращенное название

биотопов (см. таблицу 1)

На дендрограмме выделяются несколько крупных групп кластеров.

Первая из них образована карабидокомплексами высокогорного пихтового

леса, высокогорного высокотравного луга, высокогорного буково-

пихтового леса и среднегорного буково-грабового леса. Высокое

фаунистическое сходство высокогорного пихтового леса и высокогорного

высокотравного луга объясняется близким расположением этих биотопов.

Вторую крупную группу кластеров образуют карабидофауны

высокогорного грабового, высокогорного букового и среднегорного

дубового лесов. Третью, достаточно изолированную группу образуют

жужелицы высокогорного низкотравного и субальпийского лугов. В

наименьшей степени к фаунистическим комплексам жужелиц этих групп

близки фауны низкогорного дубово-букового леса и низкогорного

дубового леса.

14

Глава 6. Демографическая структура локальных популяций и

реализация жизненных циклов массовых видов жужелиц

модельных биотопов

Сезонная динамика активности, возрастная и демографическая

структура популяций жужелиц отражают особенности их жизненных

циклов.

При реконструкции жизненных циклов использовались пять

критериев, детально изученных и обоснованных А.В. Маталиным [2007,

2011]: длительность онтогенетического развития, вольтинность

(количество генераций в сезоне), стабильность воспроизведения цикла

развития (облигатные и факультативные циклы), сезонность (период

размножения) и повторяемость репродукции (рецикл и моноцикл).

Продолжительность развития куколок жужелиц реконструирована по

теоретическим данным, личинок – по материалам К.В. Макарова

(коллекция МПГУ) и некоторым данным автора.

В ходе исследований были изучены особенности реализации

жизненных циклов 14 видов жужелиц с учетом их изменчивости в

зависимости от биотопа (таблица 3). Для 12 видов описание жизненных

циклов приводится впервые.

Для всех изученных видов Carabidae был характерен облигатный тип

развития. Виды с одногодичным развитием давали только одно поколение

в году. В общей сложности в ходе наших исследований было выяснено 8

вариантов реализации жизненных циклов доминировавших видов

жужелиц.

Для 7 видов жужелиц был характерен одногодичный облигатный

моновольтинный тип жизненного цикла. Для Pterostichus caucasicus,

P. pseudopedius, P. fornicatus и Thermoscelis insignis было характерно

отсутствие повторного размножения в следующем сезоне, и только у

Carabus convallium, C. cumanus и C. decolor наблюдалась рециклика. У

некоторых видов отмечены различные сроки сезонного развития в

различных биотопах. Так, например, размножение C. cumanus происходило

в весенне-летний период во всех биотопах, кроме субальпийского луга, где

период спаривания и откладки яиц приходился на более поздние сроки –

начало–середину лета.

У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение полного

онтогенетического цикла в течение 2 лет. Для Carabus prometheus,

C. miroshnikovi, С. starckianus, C. reitteri, C. circassicus, C. koenigi

характерно повторное размножение имаго в следующем сезоне, хотя

жизненный цикл некоторых видов, таких как C. prometheus, в одних

биотопах реализовывался как рецикл, а в других – как моноцикл.

Моноцикличен был и жизненный цикл C. titan. Сезонная активность,

связанная с периодом размножения, так же как и у видов с одногодичным

развитием, происходила либо в весенне-летний, либо в раннелетний

период. Отдельные виды, проявляли как весенне-летнюю, так и

раннелетнюю активность. Это было характерно для C. circassicus,

15

размножение которого в условиях высокогорного пихтового леса

происходило с конца мая до начала июля, а в условиях субальпики – с

середины июня до августа.

Таблица 3 – Варианты реализации жизненных циклов

доминирующих видов жужелиц в разрезе изучаемых биотопов

Биотоп Вид Тип жизненного цикла

НДЛ Carabus starckianus двухгодичный весенне-летний рецикл

C. cumanus одногодичный весенне-летний рецикл

НДБЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл


СБГЛ

C. miroshnikovi двухгодичный весенне-летний рецикл

C. reitteri двухгодичный весенне-летний рецикл

C. convallium одногодичный весенне-летний рецикл


СДЛ

C. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл


C. titan двухгодичный раннелетний моноцикл

Thermoscelis

insignis одногодичный раннелетний моноцикл

ВГЛ Pterostichus

caucasicus одногодичный весенне-летний моноцикл

ВНЛг C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл


ВБЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл

ВБПЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл

ВВЛг - -

ВПЛ

C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл

C. reitteri двухгодичный весенне-летний рецикл


C. circassicus двухгодичный весенне-летний рецикл

P. caucasicus одногодичный весенне-летний моноцикл

P. pseudopedius одногодичный раннелетний моноцикл

T. insignis одногодичный весенне-летний моноцикл

СAЛг

C. prometheus двухгодичный раннелетний рецикл

C. circassicus двухгодичный раннелетний рецикл

C. cumanus одногодичный раннелетний рецикл

C. decolor одногодичный весенне-летний рецикл

C. koenigi двухгодичный весенне-летний рецикл

P. fornicatus одногодичный весенне-летний моноцикл

Примечание: обозначения сокращенных названий модельных участков и

соответствующих им биотопов см. в таблице 1.

Образец анализа структуры возрастной динамики популяций и

особенностей реализации жизненного цикла приведен далее на примере

одного вида – Carabus titan.

В среднегорном дубовом лесу продолжительность активности C. titan

была достаточно длительной и несколько варьировала в разные годы

исследований, составляя от 12 до 15 декад (рис. 4). В 2009 году первые жуки

16

появились в III декаде мая. Появление первых генеративных особей

пришлось на I декаду июня. В условиях 2010 года начало активности C. titan

наблюдалось с I декады мая. Несмотря на такую раннюю активность, первые

генеративные особи отмечались только в июне. В 2011 году первые особи

появились во II декаде мая, а генеративные особи – в начале июня.

2009 г.

2010 г.

2011 г.

Рисунок 4 – Динамика возрастной структуры популяции и уловистости

C. titan, среднегорный дубовый лес, экз./10 лов.-сут.

17

В общем ходе динамики активности имаго C. titan в среднегорном

дубовом лесу можно выделить несколько подъемов активности. Первый из

них приходится примерно на июнь–июль и обусловлен высокой

активностью жуков в период размножения. Необходимо также отметить

осенний подъем активности, начинающийся в отдельные годы уже в

августе. Он вызван в основном активностью молодых особей нового

поколения.

Следует отметить, что ни в один из сезонов исследований особи

второго года жизни не встречались, что может свидетельствовать в пользу

отсутствия у C. titan рециклики.

2010 г.

2011 г.


C. titan, высокогорный грабовый лес, экз./10 лов.-сут.

В высокогорном грабовом лесу у C. titan наблюдались 2 периода

активности (рис. 5). Сроки их несколько разнились в зависимости от года

исследований. Первый отмечался с середины–конца мая по конец июня –

конец июля. Второй начинался с конца августа – начала сентября и

оканчивался в I декаде октября (рисунок 3). В весенне-летний период

(первый пик активности) встречались имматурные и генеративные имаго, в

осенний (второй пик активности) – только имматурные. Несмотря на наличие

генеративных особей, отсутствие постгенеративной стадии имаго и личинок,

18

позволяет считать этот биотоп проходным (транзитным) для вида.

Активность C. titan в высокогорном грабовом лесу обусловлена миграциями.

В высокогорном буковом лесу сроки активности C. titan несколько

варьировали в разные годы, начинаясь в отдельные годы с III декады мая и

заканчиваясь в I декаде сентября (рис. 6). Несмотря на относительно

высокую плотность имаго C. titan, являющегося одним из преобладающих

видов в данном биотопе, популяция состояла исключительно из

постгенеративных особей, что свидетельствует о «транзитности» биотопа

для этого вида жужелиц.

2010 г.

2011 г.


C. titan, высокогорный буковый лес, экз./10 лов.-сут.

Таким образом, из трех биотопов, в которых C. titan входил в число

доминантных видов, только в среднегорном дубовом лесу проходил

полный цикл развития этого вида. Высокая численность в двух других

биотопах обусловлена исключительно миграционной активностью.

Многолетние данные демографической структуры локальной

популяции C. titan и особенности развития личинок позволили

реконструировать жизненный цикл этого вида (рисунок 7). Его можно

охарактеризовать как моновольтинный двухгодичный облигатный

раннелетний моноцикл.

19

Рисунок 7 – Жизненный цикл C. titan: двухгодичный моновольтинный

облигатный раннелетний моноцикл Условные обозначения: Ij – ювенильные имаго; Iim – имматурные имаго; Ig –

генеративные имаго; Ipg – постгенеративные имаго; О – яйца; L – личинки; Р –

куколки.

Глава 7. Пути дифференциации экологических ниш массовыми

видами жужелиц в модельных биотопах

В многочисленных работах, посвященных механизмам организации

сообществ живых организмов, рассматривается роль отдельных ресурсов в

дифференциации экологических ниш. Критериями такой дифференциации

являются прежде всего принадлежность к разным таксонам родового ранга

(определяющая морфологический хиатус), различия жизненных форм,

типов жизненных циклов, сроков яйцекладки, а также значимых

морфологических различий (линейных размеров и т.п.).

Для большинства совместно обитающих видов жужелиц

наблюдались различия как минимум по двум важнейшим критериям,

наличие которых лежит в основе оптимального сосуществования видов в

пределах одного биотопа и ареала. Немногие Carabidae различались только

по одному рассматриваемому параметру разделения экологических ниш. И

только в среднегорном буково-грабовом лесу, высокогорном пихтовом

лесу и субальпийском луговом ценозе ряд видов рода Carabus L. не имел

значимых различий по предложенным критериям. Поскольку у совместно

обитающих жужелиц этих биотопов не наблюдалось нарушений

возрастной структуры популяций, то у них реализуются, очевидно, иные

формы дифференциации экологических ниш. Скорее всего, они

обусловлены пищевой специализацией, суточной активностью имаго,

биологическими и морфологическими особенности личинок и рядом

других параметров, присущих этим видам жужелиц, которые также могут

выступать факторами дифференциации экологических ниш.

20

Таблица 4 – Формы разобщенности и количество их совпадений у

совместно обитающих модельных видов жужелиц одного рода

Биотоп

(сокращенное

название)

Жизненная

форма

Совпадение

Число

совпадений линейные

размеры

тип

жизненного

цикла

сроки

яйцекладки

род Carabus Linnaeus, 1758

НДЛ + - - + 6

НДБЛ + - - + 6

СБГЛ + + + + 24

СДЛ + - - + 16

ВГЛ - - - - 0

ВНЛг - - - - 0

ВБЛ - - - - 0

ВБПЛ - - - - 0

ВВЛг - - - - 0

ВПЛ + + + + 23

СAЛг + + + + 34

род Pterostichus Bonelli, 1810

ВПЛ - - - + 2

Примечание: обозначения сокращенных названий модельных участков и

соответствующих им биотопов приведены в таблице 1.

Заключение

1. На территории нагорной части Северо-Западного Кавказа выявлен

481 вид жужелиц, принадлежащий к 88 родам. Большинство родов и видов

принадлежит к подсемейству Carabinae.

2. В районе исследований выявлено 20 групп жизненных форм

Carabidae. По соотношению трофических групп зоофаги (15 групп, 363

вида, 75,5 %) преобладают над миксофитофагами (5 групп, 118 видов,

24,5 %). Среди зоофагов наиболее крупные группы образуют стратобионты-

скважники поверхностно-подстилочные (75 видов), стратобионты-

скважники подстилочные (68 видов), стратобионты-скважники

эндогеобионтные (49 видов), стратобионты-скважники подстилочно-

трещинные (46 видов) и эпигеобионты ходящие (34 вида). Среди

миксофитофагов преобладают геохортобионты гарпалоидные (62 вида),

стратохортобионты (32 вида) и стратобионты-скважники (20 видов).

3. В спектре экологических форм региональной карабидофауны

максимальным видовым разнообразием отличатеся плакорный комплекс

(310 видов), большую часть которого составляют политопные мезофилы

(114) и лесные мезофилы (55). Вторым по числу видов Carabidae является

галогидрофильный комплекс (115 видов), образованный реофилами (68),

стагнофилами (36), галофилами и галогигрофилами (11). Петрофильный

комплекс включает 42 вида, дендрофильный – 14.

4. В ходе изучения структуры доминирования жужелиц модельных

биотопов выявлено, что наиболее богаты видами роды Carabus (13 видов),

21

Pterostichus (8), Harpalus (7), Trechus (4) и Amara (4). В состав доминантов

входили 14 видов: Carabus prometheus, C. miroshnikovi, С. starckianus,

C. reitteri, C. titan, C. circassicus, C. convallium, C. cumanus, C. decolor,

C. koenigi, Pterostichus caucasicus, P. pseudopedius, P. fornicatus,

Thermoscelis insignis.

5. У 14 доминировавших видов жужелиц выявлено 8 типов

реализации жизненных циклов (для 12 из них – впервые). Для 7 видов

жужелиц был характерен одногодичный облигатный моновольтинный тип

жизненного цикла. Для 4 из них было характерно отсутствие повторного

размножения в следующем сезоне, и только у 3 видов жужелиц

наблюдалась рециклика. У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение

полного онтогенетического цикла в течение 2 лет. Для большинства из них

характерно повторное размножение имаго в следующем сезоне.

6. Установлено, что в большинстве случаев доминировавшие виды

ведут оседлый образ жизни. Высокий показатель уловистости в транзитных

биотопах обусловлен в основном миграционной активностью жужелиц.

7. Массовые виды Carabidae в модельных биотопах снижают или

предотвращают межвидовую конкуренцию за счет одновременной

реализации ряда форм дифференциации экологических ниш. Экологически

сходные виды имеют разные жизненные циклы либо существенно

отличаются по размерам. Экологически сходные виды, имеющие

однотипные жизненные циклы, как правило, разобщены пространственно. СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ

1. Бондаренко, А.С. Жизненные циклы некоторых массовых видов

жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа

[Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Поволжский экологический

журнал. – 2011. – № 3. – С. 256–265.

2. Бондаренко, А.С. Пространственно-временная дифференциация

некоторых массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части

Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов //

Вестник Адыгейского государственного университета. – Серия 4:

Естественно-математические и технические науки. – 2011. – №4. – С.77–90.

3. Бондаренко, А.С. Особенности дифференциации экологических

ниш массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике горных

биотопов северного макросклона Северо-Западного Кавказа [Электронный

ресурс] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Политематический сетевой

электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного

университета (Научный журнал КубГАУ). – Краснодар: КубГАУ, 2013. –

№ 88 (04). – С. 1–12.

Публикации в других научных журналах, сборниках и монографиях

4. Бондаренко, А.С. Некоторые результаты изучения динамики

численности Carabus prometheus Reitter, 1887 [Текст] / А.С. Бондаренко //

22

Энтузиасты аграрной науки: Труды КубГАУ. – Вып. 9. – Краснодар, 2009. –

С. 348–351.

5. Бондаренко, А.С. Изучение динамики численности и особенности

жизненных циклов Carabus prometheus и Carabus miroshnikovi [Текст] /

А.С. Бондаренко // Материалы III всероссийской научно-практической

конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного

комплекса». – Краснодар, 2009. – С. 643–644.

6. Бондаренко, А.С. Биологические особенности некоторых видов

редких и охраняемых жужелиц рода Carabus L. (Coleoptеra, Carabidae)


Материалы региональной научно-практической конференции

«Современные ресурсосберегающие инновационные технологии

возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения».

– Ставрополь, 2010. – С. 80–85.

7. Бондаренко, А.С. Жизненные циклы и экологические особенности

некоторых редких и охраняемых видов жужелиц рода Carabus L.

(Coleoptera, Carabidae) горной части Северо-Западного Кавказа [Текст] /

А.С. Бондаренко // Материалы XI Международной научно-практической

экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в

антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его

диагностики». – Белгород, 2010 г. – С. 17–18.

8. Бондаренко, А.С. Некоторые результаты изучения жизненных

циклов и пространственно-временной дифференциации доминирующих

видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного

Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы конф. молодых учёных

«Экология: сквозь время и расстояние», 11–15 апреля 2011. – ИЭРиЖ УрО

РАН. – Екатеринбург: Гощицкий, 2011. – С. 19–21.

9. Бондаренко, А.С. Особенности реализации жизненных циклов

некоторых жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Северного

макросклона Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко //

Материалы XIV Съезда Русского энтомологического общества, Россия,

Санкт-Петербург. – СПб.: Типография ООО «Галаника», 2012. – С. 65.

10. Замотайлов, А.С. Carabus titan (Zolotarev, 1913) [Текст] /

А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея:

Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и

растительного мира: в 2 ч. – Издание второе. – Управление по охране

окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА;

отв. ред. А.С. Замотайлов. – Майкоп: ООО «Качество», 2012. – С. 71.

11. Замотайлов, А.С. Carabus miroshnikovi (Zamotajlov, 1990) [Текст]

/ А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея:

Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и

растительного мира: в 2 ч. – Издание второе. – Управление по охране

окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА;

отв. ред. А.С. Замотайлов. – Майкоп: ООО «Качество», 2012. – С. 77.

12. Бондаренко, А.С. Карабус Калюжного – Carabus kaljuzhnyji

23

Zamotajlov, 1988 [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Результаты

мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную

книгу Краснодарского края (2007–2011). – Адм. Краснодар. края; отв. ред.

В.И. Щуров. – Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. – С. 67.

13. Замотайлов, А.С. Карабус Мирошникова – Carabus miroshnikovi

Zamotajlov, 1990 [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты



В.И. Щуров. – Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. – С. 67–68.

14. Замотайлов, А.С. Лейстус шипобородый – Leistus spinibarbis

(Fabricius, 1775) [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты




15. Бондаренко, А.С. Дювалиус Мирошникова – Duvalius miroshnikovi

Belousov et Zamotajlov, 1995 [Текст] / А.С. Бондаренко // Результаты




16. Замотайлов, А.С. Дельтомерус дефанский – Deltomerus defanus

Zamotajlov, 1988 [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Результаты




17. Щуров, В.И. Красотел пахучий – Calosoma sycophanta (Linnaeus,

1758) [Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты




18. Щуров, В.И. Карабус кавказский – Carabus caucasicus Adams, 1817

[Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты




19. Бондаренко, А.С. Структура доминирования и экологические

особенности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике горных биотопов


Материалы научно-практической конференции «Россия и славянский мир в

интеллектуальном контексте времени», посвящённой 135-летию начала

русско-турецкой войны 1877–1878 гг. – Славянск-на-Кубани, 2012. С. 321–325.

20. Бондаренко, А.С. Многолетние изменения в сезонной динамике

активности некоторых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной

части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко,

А.С. Замотайлов // Труды Русского энтомологического общества. – СПб.,

2013. – Т. 84 (1). – С. 110–115.

24

Автореферат

БОНДАРЕНКО Александр Сергеевич

АУТЭКОЛОГИЯ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ

ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)

НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

__________________________________________________________

Подписано в печать 22.11.2013 г. Формат 60.84 1/16.

Печать цифровая. Уч. – изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1651.2

Издательско-полиграфический центр КубГУ.

350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.

На правах...

Documents